최적사료설

Optimal foraging theory
일벌들은 그들 자신뿐만 아니라 그들의 벌집 군집 전체를 위해 꿀을 찾아다닌다.최적의 먹이찾기 이론은 이 벌이 벌집의 에너지 순 생산량을 극대화하는 방식으로 먹이를 찾을 것이라고 예측합니다.

최적사료이론(Optimal Forging Theory, OFT)은 먹이를 찾을 때 동물이 어떻게 행동하는지 예측하는 데 도움이 되는 행동 생태학 모델이다.비록 먹이를 얻는 것이 동물에게 에너지를 제공하지만, 먹이를 찾고 포획하는 것은 에너지와 시간을 필요로 한다.체력을 극대화하기 위해, 동물은 가장 낮은 비용으로 가장 많은 이익(에너지)을 제공하는 먹이찾기 전략을 채택하여 얻은 순 에너지를 극대화한다.OFT는 동물이 이 목표를 달성하기 위해 사용할 수 있는 최선의 전략을 예측하는데 도움을 준다.

OFT는 최적성 모델의 생태학적 응용 프로그램입니다.이 이론은 자연선택[1]통해 한 종에서 경제적으로 가장 유리한 먹이찾기 패턴이 선택될 것이라고 가정한다.OFT를 사용하여 먹이찾기 행동을 모델링할 때, 유기체는 단위 시간당 가장 많은 식량과 같이 통화로 알려진 변수를 최대화하고 있다고 합니다.또한 환경의 제약도 고려해야 할 다른 변수입니다.제약조건은 원료의 통화 최대화 능력을 제한할 수 있는 요소로 정의된다.최적의 의사결정 규칙 또는 유기체의 최선의 먹이찾기 전략은 환경의 제약 하에서 통화를 최대화하는 결정으로 정의된다.최적의 의사결정 규칙을 식별하는 것이 [2]OFT의 주요 목표이다.

최적의 사료 모델 구축

최적의 먹이 찾기 모형은 동물들이 먹이를 찾는 동안 자신의 체력을 극대화하는 방법에 대한 양적 예측을 생성합니다.모델 구축 프로세스에는 화폐, 제약 조건 및 사료 [2][3]공급자에 대한 적절한 의사결정 규칙을 식별하는 작업이 포함됩니다.

화폐는 동물에 의해 최적화된 단위로 정의됩니다.그것은 또한 그 [4]동물에게 부과되는 비용과 이익에 대한 가설이다.예를 들어, 어떤 사료꾼은 음식으로부터 에너지를 얻지만, 음식을 찾는 데 드는 비용을 발생시킨다: 대신 짝을 찾거나 새끼를 보호하는 것과 같은 다른 노력에 시간과 에너지가 사용될 수 있었다.가장 낮은 비용으로 최대의 이익을 얻는 것이 동물에게 가장 큰 이익이 될 것이다.따라서, 이 상황에서 통화는 단위 [2]시간당 순 에너지 이득으로 정의될 수 있다.하지만, 다른 사료꾼에게는, 음식을 먹은 후 소화하는 데 걸리는 시간이 음식을 찾는 데 소비하는 시간과 에너지보다 더 큰 비용이 될 수 있다.이 경우 통화는 [5]단위시간당 순에너지 이득 대신 소화기 회전시간당 순에너지 이득으로 정의될 수 있다.게다가, 편익과 비용은 식량 공급자의 커뮤니티에 따라 달라질 수 있습니다.예를 들어, 벌집에 사는 사료담당자는 자기 [4]자신보다는 서식지의 효율성을 극대화하는 방식으로 먹이를 찾아다닐 가능성이 높다.통화를 식별함으로써, 어떤 유익성과 비용이 해당 사료제공자에게 중요한지에 대한 가설을 구성할 수 있다.

제약은 동물에게 [4]주어지는 제한에 대한 가설이다.이러한 제한은 환경의 특징이나 동물의 생리학에 기인할 수 있으며, 먹이를 찾는 효율성을 제한할 수 있습니다.사료 채취자가 보금자리 사이트에서 사료 채취 사이트로 이동하는 데 걸리는 시간은 제약 조건의 한 예입니다.사료꾼 한 마리가 둥지로 가지고 돌아갈 수 있는 최대 식량 수 또한 제약의 또 다른 예이다.학습과 [2]기억력의 한계와 같은 동물에 대한 인지적 제약이 있을 수 있다.주어진 시스템에서 식별할 수 있는 제약 조건이 많을수록 모형의 예측력이 [4]높아집니다.

그림 1Parker & [6]Smith에서 채택한 사료 전략 채택 비용당 에너지 증가(E)x.

통화와 제약조건에 대한 가설을 고려할 때, 최적의 결정 규칙은 동물의 최고의 먹이찾기 전략이 [2]무엇이어야 하는지에 대한 모델의 예측이다.최적의 결정 규칙의 가능한 예로는 동물이 둥지로 옮겨야 하는 최적의 음식 품목의 수 또는 동물이 먹고 살아야 하는 음식 품목의 최적의 크기가 있을 수 있다.그림 1은 그래픽 [6]모델에서 최적의 의사결정 규칙을 결정하는 방법의 예를 보여준다.곡선은 사료 조달 전략 x를 채택하기 위한 비용당 에너지 이득(E)을 나타냅니다. 비용당 에너지 이득은 최적화되는 통화입니다.시스템의 제약에 따라 이 곡선의 모양이 결정됩니다.최적의 의사결정 규칙(x*)은 통화, 비용당 에너지 이득이 가장 큰 전략입니다.최적의 사료 모델은 통화의 특성과 고려된 제약의 수에 따라 매우 다르게 보일 수 있고 매우 복잡해질 수 있습니다.그러나 통화, 제약 및 최적 의사결정 규칙의 일반 원칙은 모든 모델에 동일하게 유지됩니다.

모델을 테스트하기 위해 예측된 전략을 실제 먹이를 찾는 동물의 행동과 비교할 수 있습니다.모형이 관측된 데이터를 잘 적합시키면 통화 및 제약 조건에 대한 가설이 지원됩니다.모형이 데이터에 잘 맞지 않으면 통화 또는 특정 제약 조건이 잘못 [4]식별되었을 수 있습니다.

다양한 먹이 공급 시스템 및 포식자 클래스

최적의 먹이찾기 이론은 동물계 전체의 먹이시스템에 널리 적용된다.OFT에 따르면, 관심 있는 유기체는 먹이를 찾아다니는 포식자로 볼 수 있다.유기체가 빠지는 포식자의 종류는 다양하며, 각각의 종류는 뚜렷한 먹이찾기와 포식 전략을 가지고 있습니다.

  • 진정한 포식자는 일생 동안 많은 수의 먹잇감을 공격한다.그들은 공격 직후 또는 공격 직후에 먹이를 죽인다.그들은 먹잇감의 전부 또는 일부를 먹을 수도 있다.진정한 포식자는 호랑이, 사자, 고래, 상어, 씨앗을 먹는 새, [7]개미 등이다.
  • 을 뜯는 사람들은 먹잇감의 일부만 먹는다.그들은 먹이에 해를 입히지만 좀처럼 죽이지 않는다.방목자는 영양, 소, 모기를 포함한다.
  • 기생충은 방목자와 마찬가지로 먹이(숙주)의 일부만 먹지만, 유기체 전체를 먹는 경우는 드물다.이들은 라이프 사이클의 전체 또는 대부분을 단일 호스트 내에서 생활합니다.이러한 친밀한 관계는 촌충, 간 플럭, 그리고 감자병 같은 식물 기생충의 전형적인 형태이다.
  • 기생충은 주로 말벌목과 몇몇 파리목의 대표적인 동물이다.다른 절지동물의 애벌레 안에 알을 낳아 숙주를 부화시키고 내부에서 잡아먹어 죽인다.이 특이한 포식자와 숙주의 관계는 모든 [8]곤충의 약 10%에 해당합니다.단세포 생물(박테리오파지 등)을 공격하는 많은 바이러스도 기생충입니다; 그들은 연합에 의해 불가피하게 죽임을 당하는 단일 숙주 안에서 번식합니다.

이러한 서로 다른 먹이찾기 및 먹이찾기 전략의 최적화는 최적의 먹이찾기 이론에 의해 설명될 수 있다.어느 경우든 약탈자가 따라야 할 최적의 의사결정 규칙을 최종적으로 결정하는 비용, 이익 및 한계가 있습니다.

최적의 다이어트 모델

최적의 먹이찾기 이론의 고전적인 버전은 먹이 선택 모델 또는 우발 모델로도 알려진 최적의 다이어트 모델이다.이 모형에서 포식자는 다른 먹잇감을 만나 자신이 가진 것을 먹을지, 더 수익성이 높은 먹잇감을 찾을지를 결정한다.이 모델은 더 많은 수익성 있는 품목이 존재하고 [9]풍부할 때 사료업자들은 낮은 수익성의 먹잇감을 무시해야 한다고 예측한다.

먹잇감의 수익성은 몇 가지 생태학적 변수에 따라 달라진다.E는 먹잇감이 포식자에게 제공하는 에너지(칼로리)의 양입니다.처리시간(h)은 포식자가 먹이를 찾는 시점부터 먹이가 먹히는 시점까지 포식자가 먹이를 처리하는 데 걸리는 시간입니다.그 후 먹잇감의 수익성은 E/h로 정의된다.또한 탐색시간(S)은 포식자가 먹잇감을 찾는 데 걸리는 시간으로 먹이의 풍부함과 [2]위치 파악 용이성에 따라 달라진다.이 모델에서 통화는 단위 시간당 에너지 섭취이며, 제약 조건에는 E, h, S실제 값과 먹이 항목이 순차적으로 마주친다는 사실이 포함된다.

큰 대상과 작은 대상 중 선택 가능한 모델

이러한 변수를 사용하여, 최적의 다이어트 모델은 포식자들이 두 가지 먹이 유형, 즉 에너지 값 E1 처리1 시간 h를 가진1 큰 먹잇감과 에너지 값 E2 처리 시간2 h를 가진 작은2 먹잇감 중에서 선택하는 방법을 예측할 수 있습니다.전체적인 에너지 증가율을 최대화하기 위해 포식자는 두 종류의 먹잇감의 수익성을 고려해야 합니다.1 먹잇감이 작은2 먹잇감보다 수익성이 높다고 가정할 경우 E/h1 > E/h를22 선택합니다1.따라서 포식자가 먹잇감을 만나면1 수익성이 높기 때문에 항상 먹잇감을 선택해야 한다.사냥감을 찾으러2 가는 것은 결코 귀찮아서는 안 된다.하지만, 만약 그 동물이 먹이를2 발견한다면, 먹이를 찾는데1 시간이 너무 오래 걸리고 가치가 있는 것이 아니라면, 더 수익성 있는 먹이를1 찾기 위해 그것을 거부해야 한다.따라서 동물은 E/h2 > E1/(h1+S1)2 먹이를 먹어야2 한다. 여기1 S는 먹이 찾기 시간이다1.먹잇감을 먹는1 것은 항상 유리하기 때문에 먹잇감을 먹는1 선택은 먹잇감의2 풍부함에 따라 달라지지 않는다.그러나 S의 길이1(즉, 먹이를 찾는 것이 얼마나 어려운가1)는 논리적으로 먹잇감의1 밀도에 의존하기 때문에 먹잇감2 먹는 선택은 [4]먹잇감의1 풍부함에 달려 있다.

일반 다이어트 및 전문 다이어트

최적의 다이어트 모델은 또한 다양한 종류의 동물들이 검색 시간의 변화를 바탕으로 다른 식단을 채택해야 한다고 예측한다.이 아이디어는 위에서 논의한 먹이 선택 모델의 확장이다.2 E2/h1 > E/(h1+S)는1 S1 > [(Eh12)/E2]h1 정렬할 수 있습니다.이 재배열된 형태는 동물이 먹잇감과2 [4]먹잇감을 모두1 먹도록 선택하기 위해 S가 얼마나 길어야1 하는지에 대한 임계값을 제공합니다.임계값에 도달하는 S를 가진 동물1 일반론자로 정의됩니다.자연에서, 제너럴리스트들은 그들의 [10]식단에 다양한 먹잇감을 포함합니다.일반론자의 예로는 다양한 씨앗, 곡물, 견과류를 [11]소비하는 생쥐가 있다.이와는 대조적으로, 상대적으로 S가 짧은1 포식자들은 여전히 먹잇감만1 먹는 것을 선택하는 것이 더 낫다.이런 종류의 동물들은 전문가로 정의되고 [10]자연에서 매우 배타적인 식단을 가지고 있다.전문가의 예로는 유칼립투스 [12]잎만을 소비하는 코알라가 있다.일반적으로, 포식자의 네 가지 기능적 등급에 걸친 다른 동물들은 일반론자가 되는 것과 전문가인 것 사이의 연속체에 걸친 전략을 보여줍니다.또한 먹잇감2의 선택은 먹잇감1(앞서 설명한 바와 같이)의 풍부함에 따라 결정되기 때문에 먹잇감1이 문턱에 도달할 정도로 먹잇감1이 부족해진 경우에는 먹잇감1과 먹잇감2를 [4]모두 먹는 것으로 전환해야 한다.즉, 전문의의 식단이 매우 부족하게 되면, 전문의는 때때로 제너럴리스트로 전환할 수 있다.

기능 반응 곡선

앞서 언급했듯이, 먹이 아이템을 찾는 데 걸리는 시간은 먹잇감의 밀도에 따라 달라집니다.기능적 반응 곡선은 먹이 밀도의 함수로서 먹이 포획 속도를 나타내며, 포식자의 먹이를 구하는 행동을 예측하기 위해 최적의 식생활 이론과 함께 사용될 수 있다.기능 반응 [13]곡선에는 세 가지 다른 유형이 있습니다.

그림 2세 가지 유형의 기능 반응 곡선이 있습니다.Staddon에서 [13]각색.

Type I 기능 반응 곡선의 경우 먹이 포획 속도는 음식 밀도와 선형적으로 증가합니다.먹이 밀도가 낮을 경우 검색 시간이 길어집니다.포식자는 찾는 데 대부분의 시간을 소비하기 때문에, 발견한 모든 먹잇감을 먹는다.먹이 밀도가 증가함에 따라, 포식자는 먹이를 점점 더 빨리 포획할 수 있습니다.어느 시점에서는 먹이 포획률이 너무 높아서 포식자는 마주치는 모든 먹이 품목을 먹을 필요가 없다.이 시점 이후 포식자는 E/[14]h가 가장 높은 먹잇감만 선택해야 합니다.

Type II 기능 반응 곡선의 경우 먹이 포획 속도는 먹이 [13]밀도와 함께 증가하면 음의 속도로 빨라집니다.이것은 포식자가 음식을 처리하는 능력에 의해 제한된다고 가정하기 때문입니다.즉, 식품 밀도가 높아지면 취급 시간도 늘어난다.곡선의 시작 부분에서 먹이 포획 속도는 먹이 밀도와 거의 선형적으로 증가하며 처리 시간이 거의 없습니다.먹이 밀도가 증가함에 따라, 포식자는 먹이를 찾는 데 점점 더 적은 시간을 소비하고 먹이를 다루는 데 점점 더 많은 시간을 소비합니다.먹잇감이 포획되는 속도는 점점 더 줄어들어 마침내 평원이 될 때까지 증가한다.많은 수의 먹이는 기본적으로 [14]포식자를 "습격"한다.

타입 III 기능 응답 곡선은 S자 곡선이다.먹이 포획 속도는 처음에는 먹이 밀도와 함께 양의 가속 속도로 증가하지만, 고밀도에서는 타입 II [13]곡선과 유사하게 음의 가속 형태로 변화한다.먹이 밀도가 높을 때(곡선의 맨 위), 새로운 먹이 항목은 거의 즉시 잡힙니다.포식자는 까다로울 수 있고 발견한 모든 것을 먹지는 않는다.따라서, 수익성이 다른 두 종류의 먹잇감이 모두 풍부하다고 가정하면, 포식자는 E/h가 높은 품목을 선택할 것이다.그러나 먹이 밀도가 낮을 경우(곡선의 하단) 먹이 포획 속도는 선형보다 더 빠르게 증가합니다.즉, 포식자가 먹이를 먹고 E/h가 높은 먹이 유형이 줄어들면 포식자는 E/h가 낮은 먹이 유형으로 선호도를 전환하기 시작하는데, 이 유형은 상대적으로 더 풍부하기 때문입니다.이 현상을 먹잇감 [13]전환이라고 합니다.

프레데터-프리 상호작용

프레데터-프레데터 공진화는 종종 포식자가 특정 먹잇감을 소비하는 것을 불리하게 만든다. 왜냐하면 많은 안티프레데터 방어책이 처리 [15]시간을 증가시키기 때문이다.예로는 고슴도치, 독수리 개구리의 입맛과 소화성, 빙고, 그리고 다른 포식자 회피 행동 등이 있습니다.게다가, 많은 종류의 먹이에 독소가 존재할 수 있기 때문에, 포식자들은 어떤 독소가 위험한 수준에 도달하는 것을 막기 위해 그들의 식단에 많은 다양성을 포함합니다.따라서, 에너지 섭취에만 초점을 맞춘 접근법은 이러한 상황에서 동물의 먹이찾기 행동을 완전히 설명하지 못할 수도 있다.

한계값 정리 및 최적의 먹이찾기

그림 3한계값 정리가 그래픽으로 표시됩니다.

한계값 정리는 최적 사료 채취에 종종 적용되는 최적성 모델의 한 유형입니다.이 정리는 한 지역에서 먹이를 찾는 유기체가 언제 경제적으로 떠나기에 유리한지를 결정해야 하는 상황을 묘사하는데 사용된다.그 동물이 한 곳에 있는 동안, 그것은 시간이 지날수록 먹이를 찾는 것이 점점 더 어려워지는 수익 체감의 법칙을 경험한다.이는 먹이가 고갈되고 있거나, 먹이가 회피 행동을 취하기 시작하며 잡기가 어려워지거나,[4] 포식자가 수색하면서 자신의 길을 더 건너기 시작했기 때문일 수 있다.이 수익률 감소 법칙은 패치에 소비된 시간당 에너지 이득 곡선으로 나타낼 수 있습니다(그림 3).곡선은 가파른 경사로 시작하다가 먹이를 찾기 어려워지면서 점차 평평해집니다.고려해야 할 또 하나의 중요한 비용은 다른 패치와 네스트 사이트 간의 이동 시간입니다.동물은 이동하면서 먹이를 찾는 시간을 잃고 [2]이동하면서 에너지를 소비한다.

이 모델에서 최적화되는 통화는 보통 단위 시간당 순 에너지 이득입니다.이동 시간과 수익 감소 곡선의 모양은 제약 조건입니다.그래픽으로 통화(단위 시간당 순 에너지 이득)는 이동 시간 시작에서 시작하여 수익 감소 곡선과 교차하는 대각선의 기울기로 제공됩니다(그림 3).통화를 최대화하기 위해서는 곡선에 접하는 기울기가 가장 큰 선(접선)이 필요합니다.이 선이 곡선에 닿는 위치는 동물이 떠나기 전에 패치에서 보내야 하는 시간의 최적의 결정 규칙을 제공합니다.

동물의 최적의 사료 채취 모델의 예

그림 4우회전 홍합 수익성 곡선.Meire & ervynck에서 개작.[16]

굴잡이꾼의 최적의 먹이감

오이스터 캐처 홍합 먹이는 최적의 다이어트 모델을 어떻게 활용할 수 있는지를 보여주는 한 예이다.굴잡이꾼들은 홍합을 찾아 그들의 부리로 홍합을 뜯어냅니다.이 새들의 제약조건은 홍합크기의 차이점이다.큰 홍합은 작은 홍합보다 더 많은 에너지를 제공하는 반면, 큰 홍합은 껍질이 두꺼워서 열기가 어렵습니다.즉, 큰 홍합은 에너지 함량(E)이 높지만 취급 시간(h)도 더 길다는 것을 의미합니다.홍합의 수익성은 E/h로 계산됩니다.굴을 캐는 사람들은 [2]홍합을 여는 데 필요한 비용과 에너지를 초과할 만큼 충분한 영양을 제공할 홍합 크기를 결정해야 한다.그들의 연구에서 Meire와 Ervynck는 다른 크기의 홍합들의 상대적 수익성을 그래프로 표시함으로써 이 결정을 모형화하려고 했다.그들은 적당한 크기의 홍합이 가장 수익성이 높음을 나타내는 종 모양의 곡선을 생각해냈다.하지만, 그들은 굴잡이꾼이 너무 많은 작은 홍합을 거부하면, 다음에 적합한 홍합을 찾는데 걸리는 시간이 크게 늘어난다는 것을 관찰했다.이러한 관찰은 종 곡선을 오른쪽으로 이동시켰다(그림 4).그러나, 이 모델은 굴잡이꾼들이 50-55mm의 홍합을 선호해야 한다고 예측한 반면, 관찰된 데이터는 굴잡이꾼들이 실제로 30-45mm의 홍합을 선호한다는 것을 보여주었다.Meire와 Ervynk는 홍합 크기 선호가 먹잇감의 수익성뿐만 아니라 먹잇감의 밀도에 달려있다는 것을 깨달았습니다.이 점을 고려한 후 모형의 예측과 관측된 [16]데이터 간에 적절한 일치를 발견했습니다.

찌르레기 먹이에 최적

그림 5스털링이 에너지 이득의 순율을 최대화하고 있는 경우, 이동 시간이 길수록 최적 부하가 커집니다.크렙스와 데이비스를 [4]각색했다.

유럽찌르레기먹이찾기 행동인 Sturnus vullis는 최적의 먹이찾기를 모델링하기 위해 한계값 정리가 어떻게 사용되는지에 대한 예를 제공합니다.찌르레기들은 둥지를 떠나 유충 가죽재킷을 찾아 먹이밭으로 이동한다.찌르레기는 한 번에 회수할 최적의 먹잇감 수(즉, 최적의 하중 크기)를 결정해야 합니다.찌르레기들은 한 지역에서 먹이를 찾아다니는 동안, 그들은 수익 감소를 경험합니다: 찌르레기는 부리에 가죽 조끼만 넣을 수 있기 때문에 부모가 유충을 잡는 속도는 이미 부리에 있는 유충의 수만큼 감소합니다.따라서 제약조건은 수익감소곡선의 형태와 이동시간(둥지에서 패치로 왕복하고 돌아오는 데 걸리는 시간)이다.또한 통화는 [4]단위시간당 순에너지 이득으로 가정된다.이 통화와 구속조건을 사용하여 앞서 설명한 바와 같이 수익 감소 곡선에 접하는 선을 그려 최적의 부하를 예측할 수 있습니다(그림 3).

Kacelnik 등은 이 종이 실제로 [17]가설대로 단위시간당 순 에너지 이득을 최적화하는지를 확인하기를 원했다.그들은 찌르레기들이 둥지에서 다른 거리에 있는 인공 먹이로부터 밀웜을 채취하도록 훈련받는 실험을 고안했다.연구원들은 밀웜을 점점 더 긴 간격으로 연속적으로 떨어뜨림으로써 새들의 수익 감소 곡선을 인위적으로 만들어냈다.그 새들은 그들이 "최적의" 적재량에 도달하여 집으로 날아갈 때까지 밀웜을 계속 수집했다.그림 5와 같이 스털링이 단위 시간당 순 에너지 이득을 최대화하고 있다면 짧은 이동 시간은 작은 최적 부하를 예측하고 긴 이동 시간은 더 큰 최적 부하를 예측합니다.이러한 예측과 일치하여, 카셀닉은 둥지와 인공 먹이 사이의 거리가 길수록 하중 크기가 커진다는 것을 발견했습니다.또한, 관측된 하중 크기는 모델의 예측과 양적으로 매우 밀접하게 일치했다.소비 에너지당 얻은 에너지(즉, 에너지 효율)와 같은 다른 통화에 기초한 다른 모델은 관측된 부하 크기를 정확하게 예측하지 못했다.따라서, 카셀닉은 찌르레기가 단위 시간 당 순 에너지 이득을 극대화한다고 결론지었다.이 결론은 이후의 [18][19]실험에서 반증되지 않았다.

꿀벌의 최적의 먹이찾기

일벌은 최적의 먹이찾기 행동을 모델링하는 데 한계값 정리를 사용하는 또 다른 예를 제공한다.벌들은 꽃에서 꽃으로 먹이를 찾아다니며 꿀을 모아 벌집으로 가져간다.이 상황은 찌르레기와 비슷하지만, 벌들에게는 제약과 화폐가 모두 실제로 다르다.

꿀이 고갈되거나 꽃 자체의 다른 특성 때문에 벌의 수익률이 감소하는 것을 경험하지 않습니다.사료용 과즙의 총량은 패치에서 보내는 시간과 비례하여 증가한다.하지만, 과즙의 무게는 꿀벌이 꽃 사이를 이동하는 것과 벌집으로 돌아가는 것에 상당한 비용을 더한다.Wolf와 Schmid-Hempel은 실험적으로 벌의 등에 다양한 무게를 실음으로써 무거운 과즙의 비용이 너무 커서 벌의 [20]수명을 단축시킨다는 것을 보여주었다.일벌의 수명이 짧을수록, 벌은 군집에 기여해야 하는 전반적인 시간이 줄어듭니다.따라서, 벌통이 한 [4]번 이동하는 동안 더 많은 꿀을 모을수록 벌통이 받는 에너지의 순 생산량에 대한 수익률이 감소하는 곡선이 있습니다.

무거운 과즙의 가격은 벌들이 사용하는 통화에도 영향을 미친다.앞의 예와 달리 벌은 에너지 증가율(시간당 얻는 순 에너지)이 아니라 에너지 효율(소비되는 에너지당 얻는 에너지)을 극대화합니다.이는 순 에너지 증가율을 극대화함으로써 예측되는 최적 부하가 벌에게는 너무 무겁고, 앞서 설명한 바와 같이 벌집의 전반적인 생산성을 떨어뜨려 수명을 단축하기 때문이다.에너지 효율을 극대화함으로써, 벌들은 한 번에 너무 많은 에너지를 소비하는 것을 피할 수 있고 [4]벌집을 위해 그들의 평생 생산성을 극대화할 수 있을 만큼 충분히 오래 살 수 있다.다른 논문에서 Schmid-Hempel은 하중 크기와 비행 시간 사이의 관측된 관계가 에너지 효율 극대화에 기초한 예측과 잘 연관되어 있지만 에너지 [21]이득의 최대화 속도에 기초한 예측과는 매우 낮은 상관관계를 보였다.

센타르키드 어류의 최적의 먹이찾기

두 개의 센타르키드(흰색 크레이피와 블루길)에 의한 먹이 선택의 성질은 Manatunge & Asaeda에 [22]의해 최적의 먹이찾기 전략을 도입한 모델로 제시되었습니다.먹이를 찾는 물고기의 시야는 탐색전당 먹이 조우 횟수를 추정하기 위해 반응 거리로 표현되는 대로 상세하게 분석되었다.예측된 반응 거리를 실험 데이터와 비교했다.물고기 사료 채취 행동과 관련된 에너지 비용은 소비된 각 먹잇감에서 발생하는 일련의 사건들에 기초하여 계산되었다.위의 먹이 종과 크기 범주를 호수 환경에 비해 상대적으로 풍부하게 비교한 결과, 흰 크레이피와 블루길(길이 100mm 미만) 모두 에너지 최적화 전략을 사용하여 먹이를 강하게 선택하는 것으로 나타났다.대부분의 경우, 이 물고기는 회피성 먹이 종류(Cyclops, Diaptomids)와 작은 분지세라(cladocera)를 무시한 채 큰 다프니아만을 선택했습니다.이러한 선택성은 물고기들이 에너지 함량이 높은 것처럼 보이지만 회피 능력이 높은 먹이를 적극적으로 피하고 포획 성공률을 통해 최적의 선택성으로 변환한 결과이다.먹이 포획 능력을 제외하고 에너지 고려와 시각 시스템은 대형 블루길과 흰 크레이피의 먹이 선택성의 주요 결정 요인이다.

최적사료론에 대한 비판과 한계

위의 예에서 인용한 것과 같은 많은 연구들이 최적의 먹이찾기 이론을 정량적으로 뒷받침하고 그 유용성을 입증하고 있지만, 이 모델은 타당성과 한계에 대한 비판을 받아왔다.

첫째, 최적의 먹이찾기 이론은 자연 선택이 유기체의 먹이찾기 전략을 최적화할 것이라는 가정에 의존한다.하지만, 자연 도태는 완벽한 디자인을 만들어내는 전능한 힘이 아니라, 유기체의 생식 성공을 증가시키는 유전자에 기초한 특징에 대한 수동적인 선택 과정이다.유전학이 위치, 재조합, 그리고 다른 복잡성 사이의 상호작용을 수반한다는 것을 고려할 때, 자연 선택이 특정한 행동 [23]매개변수를 최적화할 수 있다는 보장은 없다.

게다가, OFT는 또한 이러한 행동들이 유기체의 [23]다른 활동들과 독립적이기 때문에, 먹이찾기 행동은 자연 선택에 의해 자유롭게 형성될 수 있다고 가정한다.그러나 유기체가 부품의 기계적 집합체라기보다는 통합된 시스템이라는 점을 고려할 때 항상 그렇지는 않습니다.예를 들어, 포식자를 피해야 하기 때문에 먹이 공급자가 최적의 비율보다 적게 먹이로 삼을 수 있습니다.따라서, 유기체의 먹이찾기 행동은 OFT가 예측하는 것처럼 최적화되지 않을 수 있다. 왜냐하면 그것들은 다른 [24]행동과 독립적이지 않기 때문이다.

OFT의 또 다른 한 가지 한계는 실제로 정밀도가 떨어진다는 것이다.이론적으로, 최적의 먹이찾기 모델은 연구자들에게 시스템의 통화와 제약에 대한 가설을 바탕으로 포식자의 최적의 의사결정 규칙에 대한 구체적이고 양적인 예측을 제공한다.그러나 실제로는 먹이 종류, 조우율, 심지어 패치와 같은 기본적인 개념을 사료꾼이 [23]인지하기 때문에 정의하기가 어렵다.따라서 OFT의 변수는 이론적으로 일관되게 보일 수 있지만 실제로는 임의적이고 측정하기 어려울 수 있습니다.

게다가, OFT의 전제가 유기체의 적합성을 극대화하는 것이지만, 많은 연구들은 관찰된 먹잇감 행동과 예측된 먹잇감 사이의 상관관계만을 보여주고 동물의 행동이 실제로 생식 적합성을 증가시키는지 테스트하는 데 그치지 않는다.경우에 따라서는 사료 채취와 생식 성공 사이에 전혀 [23]상관관계가 없을 수 있습니다.이러한 가능성을 고려하지 않으면, OFT를 사용하는 많은 연구는 불완전하게 남아 있고 이론의 요점을 다루고 테스트하는 데 실패한다.

OFT의 가장 중요한 문제 중 하나는 그것이 실제로 시험할 수 없을 수도 있다는 것이다.이 문제는 모형의 예측과 실제 관측치 사이에 불일치가 있을 때마다 발생합니다.모형이 근본적으로 잘못된 것인지, 특정 변수가 부정확하게 식별되거나 누락되었는지 여부를 구별하기는 어렵습니다.모형에 끝없이 그럴듯한 수정을 추가할 수 있기 때문에 최적성 모형이 절대 [23]기각되지 않을 수 있습니다.이것은 연구원들이 그들의 관찰에 맞는 모델을 만드는 문제를 야기하고, 그들의 먹이를 찾는 행동에 대한 가설을 엄격하게 테스트하는 것이 아니다.

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추가 정보

  • Barry Sinervo(1997), 코스: "행동 생태학 2013", UCSC 생태 진화생물학부 – UCSC의 이 코스에서는 OFT 및 "적응 가설" ('유도 시행착오, 본능')에 대해 설명합니다."사료 크기", "패치 체류 시간", "패치 품질 및 경쟁업체", "검색 전략", "위험 회피적 행동" 및 "식품 제한" 적용 대상 사료 수집 관행과 같은 추가 과목과 함께.참고 항목: 다운로드 가능한 PDF 파일이 있는 코스의 메인 섹션의 레벨을 1단계 올립니다(해당 페이지의 이미지가 현재 파손된 것 같기 때문에).위 링크의 PDF는 26페이지(이미지 포함)입니다.