유사성 제한

유사성 제한(비공식적으로 "림심")은 지속적인 공존을 가능하게 할 두 종 사이에 최대 수준의 틈새 중첩의 존재를 제안하는 이론 생태학 및 공동체 생태학의 개념이다.

이 개념은 경쟁 배제 원칙의 핵심으로서, 다른 모든 종에 대해 지배하는 두 종은 정확히 동일한 자원을 위해 경쟁하는 두 종은 안정적으로 공존할 수 없다는 것이다. 그것은 자원 축을 따라 선형으로 정렬된 정규분포 자원 이용 곡선을 가정하며, 따라서 종 상호작용의 과도한 단순화 모델로 간주되는 경우가 많다. 더구나 이론적 약점이 있고, 실제적인 예측이나 허구적인 가설을 만들어 내는 데 서툴다. 따라서, 그 개념은 교육적 설정(일반적으로 언급되는 곳)을 제외하고는 어느 정도 유리하지 않게 되었고, 대체로 더 복잡하고 포괄적인 이론으로 대체되었다.

역사

1932년 게오르기 고스는 효모와 파라메슘의 배양 실험을 바탕으로 경쟁 배제 원칙을 만들었다.^[1] 생태적 틈새가 같은 두 종은 안정적으로 공존할 수 없다는 게 원칙이다. 즉, 두 종이 동일한 자원 접근을 위해 경쟁할 때, 하나는 경쟁적으로 우위에 있을 것이고 그것은 궁극적으로 다른 종을 대체할 것이다. 다음 반세기에 걸쳐 유사성 제한은 서서히 이 원리의 자연적인 성장으로 나타나며, (그러나 반드시 성공하는 것은 아님) 보다 양적이고 구체적인 것을 목표로 했다.

저명한 생태학자 겸 진화생물학자 데이비드 랙은 1940년대 초반부터 유사성을 제한하는 아이디어로 이미 숙고하기 시작했으나 1950년대 말에야 비로소 이론이 구축되고 명료하게 설명되기 시작했다고 회고했다.^[2] G. 에블린 허친슨의 유명한 "오마주 투 산타 로잘리아"는 이론의 역사에서 다음 기초 논문이었다. 부제는 "왜 이렇게 많은 종류의 동물들이 있는가?"라고 묻는 것으로 유명하며, 주소는 특정과 틈새에 대한 이론적 한계를 제시함으로써 이 질문에 답하려고 한다. Hutchinson의 주소의 주요 부분은 유사성을 제한하기 위한 목적으로, 겉으로 보기에 유비쿼터스한 비율(1.3:1)이 밀접하게 연관된 종들 사이의 형태학적 문자 유사성의 상한을 규정한다는 관찰을 제시하는 끝이다.^[3] 소위 허친슨 비율과 보편적 한계에 대한 생각은 후세의 연구에 의해 뒤집혔지만, 그 주소는 여전히 유사성을 제한한다는 이론에 기초하고 있었다.

맥아더와 레빈스는 1967년 논문에서 '유사성 제한'이라는 용어를 가장 먼저 소개했다. 그들은 확률 이론과 로트카-볼테라 경쟁 방정식을 사용하여 이론에 대한 엄격한 정량적 근거를 마련하려고 시도했다.^[4] 그렇게 함으로써, 그들은 많은 후속 연구들이 기반이 되는 궁극적인 이론적 프레임워크를 제공했다.

이론

1967년 맥아더와 레빈스가 제안한 것처럼 유사성 제한론은 로트카-볼테라 경쟁 모델에 뿌리를 두고 있다. 이 모델은 로지스틱 역학을 가진 두 개 이상의 모집단을 설명하며, 이들의 생물학적 상호작용을 설명하기 위해 추가적인 항을 추가한다. 따라서₁ 두 모집단의₂ 경우, x와 x:

${\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{정렬}}}$

어디에

• α는₁₂ 종 2가 종 1의 모집단에 미치는 영향을 나타낸다.
• α는₂₁ 종 1이 종 2의 모집단에 미치는 영향을 나타낸다.
• dy/dt 및 dx/dt는 시간에 따른 두 모집단의 성장을 나타낸다.
• K와₁ K는₂ 이러한 종의 각각의 운반 능력을 나타낸다.
• r과₁ r은₂ 이들 종의 각각의 성장률을 나타낸다.

MacArthur와 Levins는 세 개의 모집단에 적용된 이 시스템을 조사하며, 아래에 설명된 자원 활용 곡선으로도 시각화한다. 이 모델에서, 두 종₁ x와 x₃ 사이의 경쟁 α의 일부 상한에서는, 다른 두 종 사이의 제3종 x의₂ 생존이 불가능하다. 이 현상은 유사성을 제한하는 것으로 불린다. 진화론적으로, 두 종이 일부 한계 L보다 더 유사하다면, 제3종은 두 경쟁자보다 더 가까운 쪽으로 모일 것이다. 만약 두 종이 일부 한계 L보다 덜 비슷하다면, 제3종은 중간 표현형을 진화시킬 것이다.

[임베디드 그래프: U v R. x1, x2, x3 곡선]

각 자원 R에 대해 U는 개인이 단위 시간 당 활용 확률을 나타낸다. 종 x와₁ x의₃ 어느 정도 겹치는 수준에서 제3종 x의₂ 생존은 더 이상 불가능하다.

운반 능력이 다른 종을 고려할 때, 경쟁 자원 활용 곡선 간의 거리가 w 곡선의 표준 편차보다 작을 경우 공존이 불가능하다고 결론을 내릴 수 있다^[5].

적용사례

유사성을 제한한다는 이론이 자연현상에 대한 거짓 예측을 쉽게 만들어내지 못한다는 것은 주목할 만하다. 그러나, 많은 연구들은 인물의 변위가 틈새 부조화의 밀접한 대용품으로 사용될 수 있다는 매우 의심스러운 가정을 만들어 이 이론을 시험하려고 노력해왔다.^[6] 예를 들어, 최근의 한 고생물학 연구는 4만 2천 5백 년 동안의 성격 변위 수준을 결정하기 위해 위구체 크기의 화석 대리점을 사용했다. 그들은 성격 변위의 증거를 거의 발견하지 못했고, "생태학적 성격 변위와 지역사회 전반적 성격 변위에서 볼 수 있듯이 유사성을 제한하는 것은 장기적인 진화 과정이라기보다는 일시적인 생태 현상"이라고 결론지었다.^[7] 다른 이론적, 경험적 연구는 생태와 진화의 유사성을 제한하는 강도와 역할을 유사하게 감소시키는 결과를 발견하는 경향이 있다. 예를 들어 에이브람스(유사성 제한이라는 주제에 대해 다작하는 사람)와 루플러는 2009년에 "유사성에 절대적인 한계가 없으며, 다른 종의 고정된 사망률을 감안할 때 항상 공존을 허용하는 어떤 종의 사망률의 범위가 있다"^[8]고 발견하였다.

유사성을 제한하는 것을 연구하는 많은 연구들이 발견하는 것은 아래에 언급된 원론적 이론의 약점이다.

비판

유사성 제한 이론의 핵심 약점은 시스템 특이성이 높아 실제 테스트가 어렵다는 점이다. 실제 환경에서는 하나의 자원 축이 불충분하며, 주어진 한 쌍의 종에 대해 특정한 분석을 수행해야 한다. 실무에서 다음 사항을 고려할 필요가 있다.

• 한 종 내에서 자원 활용 곡선의 개별적 변동과 이러한 변화들이 공통 곡선을 계산할 때 가중되어야 하는 방법
• 해당 자원이 결정론적 또는 확률적 분포의 현재인지 여부 및 이것이 시간에 따라 변화하는지 여부
• 특정 내 경쟁 대 특정 경쟁의 효과

이러한 복잡성들이 개념을 무효화하지는 않지만, 제한적인 유사성을 실제 실험에서 시험하기 매우 어렵게 만들고, 실천주의 이상에 유용하지 않게 한다.

더욱이, Hubbell과 Foster는 경쟁을 통한 멸종은 매우 오랜 시간이 걸릴 수 있으며, 멸종의 유사성을 제한하는 것의 중요성은 심지어 사양화에 의해 대체될 수도 있다고 지적한다.^[9] 또한 이론적인 관점에서, 운반 용량의 작은 변화는 거의 완전히 중복되는 자원 활용 곡선을 허용할 수 있으며, 실제로 운반 용량은 결정하기 어려울 수 있다. 유사성 제한(Huntley et al. 2007 포함)을 탐구하려는 많은 연구들은 틈새 중첩의 대용물로서 성격 변위를 조사하는 것에 의존하고 있는데, 기껏해야 의심스럽다. 유용하다면 단순한 모델이지만 유사성을 제한하는 것은 현실적으로 거의 테스트할 수 없다.

참고 항목

• 경쟁 배제 원칙
• 경쟁력 있는 로트카-볼테라 방정식
• 로트카-볼테라 방정식

참조