클라인(생물학)

Cline (biology)
다른 용도는 Cline을 참조하십시오.
"Gene cline"은 여기서 리다이렉트 됩니다.야구선수는 진 클라인즈를 참고하세요.Gene Klein이라는 이름의 사람은 Eugene Klein(명료화)을 참조하십시오.

In biology, a cline (from the Greek κλίνειν klinein, meaning "to lean") is a measurable gradient in a single character (or biological trait) of a species across its geographical range.[1]1938년 Julian Huxley에 의해 처음 만들어진 클라인의 "성질"은 보통 유전적인 것(예: 대립 유전자 빈도, 혈액형) 또는 표현형(예: 신체 크기, 피부 색소 침착)입니다.클라인은 문자 내에서 부드럽고 연속적인 그라데이션이 나타나거나 지리적 영역 간에 특성이 더 [2]갑작스럽게 변경될 수 있습니다.

클라인은 [3]특징의 집합이 아닌 특정, 단일한 특징의 공간적 구배를 참조한다. 따라서 단일 집단은 적어도 [4]원칙적으로 특성을 가진 만큼의 클라인을 가질 수 있다.또한 Huxley는 이러한 다중 독립 클라인들이 서로 일치하지 않는 작용을 할 수 있다는 것을 인식하였다.예를 들어, 호주에서 새는 일반적으로 북쪽을 향해 더 작아진다는 것이 관찰되었습니다.이와는 대조적으로, 깃털의 색채의 강도는 다른 지리적 궤적을 따르며, 습도가 가장 높은 곳에서 가장 활기차고 건조한 [5]중부 지방에서는 덜 활기차다.이러한 이유로, 클라인은 Huxley에 의해 "보조 분류 원리"로 정의되었다. 즉, 종의 클라인 변화는 아종이나 [1]종과 같은 분류학적 인정을 받지 못한다.

"에코타입"과 "클라인"이라는 용어는 때때로 서로 바꿔서 사용되지만, 사실 "에코타입"은 [4]클라인의 개체군마다 다른 단일 문자가 아니라 여러 개의 문자로 다른 개체군과 다르다는 점에서 다릅니다.

동인과 클라인의 진화

유전자 흐름을 증명하기 위해 개체군 사이를 이동하는 두 집단

클라인은 종종 두 가지 상반된 동인의 결과로 인용된다: 선택과 유전자 흐름.[5]선택은 지역 환경에 대한 적응을 유발하고, 그 결과 다른 환경에서 다른 유전자형 또는 표현형이 선호된다.이러한 다양화 힘은 유전자 흐름에 의해 대항되는데, 이는 모집단에 균질화 효과를 가지고 유전자 혼화물을 유발하고 뚜렷한 유전적 [5]경계를 흐리게 함으로써 분화를 막는다.

클라인의 발달

클라인은 일반적으로 '1차 분화'('1차 접점' 또는 '1차 접점'이라고도 함) 또는 '2차 접점'('2차 침입' 또는 '2차 [2][6][7]접점'이라고도 함)의 두 가지 조건 중 하나에서 발생하는 것으로 생각됩니다.

주요 차별화

1차 분화는 페퍼 나방을 예로 들며, 나무의 얼룩 커버리지와 같은 환경변수의 변화가 이전에 균일하게 착색된 나방 집단에 선택적인 압력을 가한다.이것은 식물에 더 많은 그을음이 있을수록 멜라닌 형태의 빈도를 증가시킨다.

이러한 방법으로 생성된 클라인은 환경 조건의 공간적 이질성에 의해 생성됩니다.그러므로 유기체에 작용하는 선택 메커니즘은 외부적이다.종의 범위는 종종 환경 구배(예: 습도, 강우, 온도 또는 낮 길이)에 걸쳐 있으며, 자연 선택에 따라 다른 환경이 다른 유전자형이나 표현형을 [8]선호할 것이다.이와 같이, 이전에 유전적으로 또는 표현형으로 균일한 개체군이 새로운 환경으로 확산될 때, 그들은 유전형 또는 표현형 특성에서 잠재적으로 구배를 만드는 과정에서 지역 환경에 독특하게 적응하도록 진화한다.

이러한 성격의 클라인은 개체군 사이에 많은 유전자 흐름이 발생한다면 선택만으로는 유지될 수 없으며, 이는 국소 적응의 영향을 없애기 쉽다.그러나, 종들은 보통 제한된 분산 범위를 갖는 경향이 있기 때문에(예를 들어 거리 모델에 의한 격리에서), 제한된 유전자 흐름은 지리적 [9]분화를 촉진하는 일종의 장벽으로 작용할 수 있다.단, 클라인을 유지하기 위해서는 어느 정도의 이행이 필요한 경우가 많다.클라인의 유지가 없으면 국소 적응으로 [2]개체군 간의 생식 분리가 발생할 수 있기 때문에 결국 분화가 발생할 가능성이 높다.

클라인 생성에 있어 환경적 구배의 역할의 전형적인 예는 영국의 페퍼링 나방인 Biston betularia입니다.19세기 동안, 산업 부문이 견인력을 얻었을 때, 석탄 배출은 잉글랜드 북서부와 웨일즈 북부 지역의 식물들을 검게 만들었습니다.그 결과, 나방의 가벼운 형태들은 검게 변한 나무 줄기에 대해 포식자들에게 더 잘 보였고, 따라서 어두운 형태에 비해 포식자가 더 많았다.결과적으로, 페퍼 나방의 더 신비로운 멜라닉 형태의 빈도는 영국 북부에서 급격히 증가했습니다.이 형태색의 클라인은 영국 서부(공해로 인해 크게 고통받지 않은)에서 더 가벼운 형태의 지배로부터 북부에서 더 높은 빈도의 멜란 형태에 이르기까지 1960년대 [10]토양 배출에 대한 제한이 도입된 이후 서서히 저하되고 있다.

세컨더리 컨택

주요 기사:세컨더리 컨택
이전에 격리된 두 집단 사이의 2차 접촉.이전에 격리된 두 집단은 접촉을 확립하고 따라서 두 집단 사이의 표현형 또는 유전자형 특성에서 중간 영역을 형성하면서 유전자 흐름을 형성한다.

이 메커니즘을 통해 생성된 클라인은 이전에 격리된 두 모집단의 결합을 통해 발생했으며, 이는 동종성(allopatry)에서 구별되어 중간 구역을 형성한다.이 이차 접촉 시나리오는 예를 들어 기후 조건이 변화할 때 발생할 수 있으며, 모집단의 범위가 확장되고 [6]충족될 수 있다.시간이 지남에 따라 유전자 흐름의 효과는 결국 지역적인 차이를 제거하고 하나의 큰 균질 집단을 발생시키는 경향이 있기 때문에, 두 집단이 결합할 때 안정적인 클린이 유지되려면 보통 두 [2]집단 사이의 분화 정도를 유지하는 선택적 압력이 있어야 합니다.

이 시나리오에서 클라인을 유지하는 선택 메커니즘은 종종 본질적이다.이것은 개인의 적합성이 외부 환경으로부터 독립적이라는 것을 의미하고 대신 선택은 개인의 게놈에 달려있다는 것을 의미한다.내인성 또는 내인성 선택은 다양한 메커니즘을 통해 캐릭터의 클라인을 발생시킬 수 있습니다.한 가지 방법은 중간 유전자형이 어느 호모 접합 유전자형보다 상대 적합성이 낮은 헤테로 접합자 단점을 통해서이다.이러한 단점 때문에, 하나의 대립 유전자는 주어진 모집단에서 고정되는 경향이 있으며, 따라서 모집단은 주로 AA([11]호모 접합 우성) 또는 aa(호모 접합 열성) 개인으로 구성된다.이 각각의 집단이 접촉할 때 생성되는 헤테로 접합자의 클라인은 선택과 유전자 흐름의 반대 힘에 의해 형성된다. 헤테로 접합자에 대한 선택이 크더라도, 두 집단 사이에 어느 정도의 유전자 흐름이 있다면, 가파른 클라인은 [12][13]유지될 수 있다.인스트린식 선택은 외부 환경과 무관하기 때문에 하이브리드에 대한 선택으로 생성된 클라인은 특정 지리적 영역에 고정되지 않고 지리적 [14]경관을 이동할 수 있다.잡종이 부모 계통에 비해 단점이 되는 그러한 잡종 구역은 "긴장 구역"[11]으로 알려져 있다.

선택을 통해 클라인을 생성할 수 있는 또 다른 방법은 주파수 의존 선택을 통해 이루어집니다.그러한 주파수 의존적 선택 압력에 의해 유지될 수 있는 특성에는 경고 신호(아포시즘)가 포함된다.예를 들어, 헬리코니어스 나비의 아포세틱 신호는 때때로 양의 주파수 [13]의존성을 통해 유지되는 모집단 사이의 가파른 클라인을 나타낸다.이는 헤테로 접합, 돌연변이, 재조합이 모두 먹잇감을 탐탁지 않게 표시하는 잘 확립된 신호에서 벗어나는 패턴을 만들어 낼 수 있기 때문입니다.그런 다음 이러한 개체는 "정상" 표시(즉, 선택된 대상)를 가진 개체보다 더 심하게 선행되어 특정 경고 신호 패턴에 의해 지배되는 모집단을 생성한다.헤테로 접합체 단점과 마찬가지로, 이들 집단이 결합할 때 유전자 흐름의 역작용 [13][15]선택에 의해 유지되는 중간 개체의 좁은 클라인(cline)이 생성될 수 있다.

2차 접촉은 헤테로 접합자 단점 또는 주파수 의존 선택이 존재하는 경우 클라인의 경사가 가파른 클라인으로 이어질 수 있다.또는 모집단이 최근에야 2차 접촉을 확립했고 원래 이원적 모집단의 특성이 큰 차이를 보였기 때문에 가파른 클라인(cline)이 존재할 수 있었다.그러나 시간이 지남에 따라 개체군 간의 유전적 혼합물이 증가함에 따라 클라인의 급경사는 특성 차이가 침식됨에 따라 감소할 가능성이 있다.그러나 원래 이원적 모집단의 특성이 처음부터 매우 차별화되지 않았다면 모집단 사이의 클라인은 매우 가파른 [2]구배를 나타낼 필요가 없다.따라서 1차 분화와 2차 접점 모두 유사하거나 동일한 클라인 패턴(예를 들어 완만한 경사진 클라인)을 발생시킬 수 있기 때문에 클라인 생성을 담당하는 이 두 프로세스 중 어느 것을 구별하는 것은 어렵고 종종 불가능하다.[2]그러나 어떤 상황에서는 클라인과 지리적 변수(습도 등)가 매우 밀접하게 연관되어 있을 수 있으며, 한쪽의 변화는 다른 한쪽의 변화와 밀접하게 일치한다.이러한 경우 클라인은 1차 분화에 의해 생성되며 따라서 환경 선택 [7]압력에 의해 성형된다고 잠정적으로 결론지을 수 있다.

선택 없음(드리프트/이행 잔액)

따라서 선택이 클라인 생성에 핵심적인 역할을 할 수 있지만, 이론적으로는 유전적인 표류만으로 클린이 생성될 수 있다.유전자형 또는 표현형 빈도의 대규모 클린이 표류만으로 생성될 가능성은 낮다.그러나 작은 지리적 척도와 작은 인구에서 표류는 일시적인 클라인([16]cline)그러나 드리프트가 클라인을 지탱하는 약한 힘이라는 사실은 이러한 방식으로 생성된 클라인은 종종 무작위이며(즉, 환경 변수와 관련이 없으며) 시간에 [2]따라 분해되거나 반전될 수 있다는 것을 의미한다.그러므로 그러한 클라인은 불안정하며 때때로 "과도 클라인"[17]이라고 불립니다.

클리널 구조 및 용어

클리널 문자는 지리적 범위의 한쪽 끝에서 다른 끝으로 변경됩니다.이 변화의 정도는 클라인의 기울기에 반영됩니다.

클라인의 경사도 또는 구배는 지리적 [2]범위에 걸친 특징의 차이 범위를 반영한다.예를 들어, 가파른 클라인은 인접한 조류 개체군 사이의 깃털 색상의 큰 변화를 나타낼 수 있다.그러한 가파른 클라인은 최근에 확립된 유전자 흐름만 가지고 있거나 잡종에 대한 강한 선택이 있는 특성에서 큰 정도의 차이를 가진 이전의 두 이원체 집단의 결과일 수 있다는 것이 이전에 윤곽을 드러낸 바 있다.그러나, 그것은 또한 갑작스런 환경 변화나 경계를 반영할 수도 있다.이처럼 빠르게 변화하는 환경 경계의 예로는 토양의 중금속 함량이 갑작스럽게 변화하고, 금속 함량이 높은 토양에 적응되거나 "정상"[2][18] 토양에 적응된 아그로스티 개체군 간에 생성된 좁은 클라인 등이 있다.반대로, 얕은 클라인은 주어진 지리적 거리에 걸쳐 특징이나 특성의 지리적 변화가 거의 없음을 나타냅니다.이것은 약한 차이 환경 선택 압력 또는 오래 전에 두 집단이 2차 접촉을 확립하고 유전자 흐름이 집단 간의 큰 특성 분화를 잠식한 경우에 발생할 수 있다.

클라인의 구배는 일반적으로 언급되는 또 다른 특성인 클라인 폭과 관련이 있습니다.경사가 가파른 클라인은 폭이 작거나 좁은 반면, 얕은 클라인은 [7]폭이 더 넓다고 합니다.

클라인의 종류

Huxley에서 정의한 클라인의 범주 및 하위 범주

Huxley에 따르면 클라인은 연속 클라인과 불연속 단계 클라인의 [1]두 가지 범주로 분류될 수 있다.이러한 종류의 클라인은 유전적 또는 표현형 특성이 그 종의 지리적 범위의 한쪽 끝에서 다른 끝으로 변화하는 방식을 특징짓습니다.

연속 클라인

연속적인 클라인에서, 그 종의 모든 개체군은 이종 교배가 가능하며 그 종의 전체 범위에 걸쳐 유전자의 흐름이 있다.이러한 방식으로, 이러한 클라인은 생물학적으로(명확한 부분군 없음) 연속적이며 지리적으로(연속 분포) 연속적입니다.연속 클라인은 매끄러운 클라인과 단계별 클라인으로 세분화할 수 있습니다.

  • 연속적인 매끄러운 클라인은 클라인 전체에 걸쳐 유전적 또는 표현형 특성에 급격한 변화 또는 묘사가 없는 것이 특징이며, 대신 전체적으로 매끄러운 계조를 보인다.Huxley는 이런 종류의 클라인은 전체적으로 균일한 기울기를 가지고 있어 흔하지 않다는 것을 인지했다.
  • 연속된 계단식 클라인은 전체적으로 얕은 클라인으로 구성되며, 훨씬 더 가파른 경사의 단면으로 구분됩니다.얕은 경사는 모집단을 나타내며, 단면이 짧고 가파를수록 [19]모집단 간의 특성 변화가 커집니다.스텝 클라인은 수평 스텝 클라인과 비스듬히 스텝 클라인으로 세분할 수 있다.
    • 수평 단계 클라인은 모집단 내 변동이나 문자 그라데이션이 없으므로 수평 구배를 표시합니다.이러한 균일한 모집단은 클라인의 가파른 단면으로 연결되며, 문자 형태의 큰 변화가 특징이다.그러나, 모든 연속 클라인에서 유전 물질을 교환하기 때문에, 그룹 사이의 분해 구역은 수직 [19]경사를 가질 수 없습니다.
    • 반대로 비스듬히 계단식 클라인에서는 각 모집단이 모집단을 연결하는 클라인보다 얕은 경사면이지만 클라인도 캐릭터에 나타난다.Huxley는 비스듬히 밟은 클라인들을 수평으로 밟은 [3]클라인의 경우처럼 계단 형성을 하는 것이 아니라 "스텝된 램프"처럼 보이는 것에 비유했다.

불연속 계단식 클라인

연속된 클라인과 달리, 불연속적인 클라인에서, 종의 개체 수는 다원화되는데, 이는 개체군 사이에 유전자 흐름이 매우 적거나 전혀 없다는 것을 의미합니다.문제가 된 유전자 또는 표현형 특성은 항상 연속 클라인에서처럼 그룹 내보다 그룹 간 가파른 구배를 보여줍니다.불연속 클라인은 다음 중 하나를 표시하여 연속 클라인과 동일한 원리를 따릅니다.

  • 수평 계단식 클라인. 그룹 내 변동이 매우 작거나 존재하지 않으며 그룹을 구분하는 지리적 공간이 급격한 특성 변화를 나타낸다.
  • 비스듬히 스텝된 클라인(그룹 내 그라데이션이 있지만 모집단[1] 간 문자 그라데이션보다 작음)

클라인과 사양

파라패트릭 분화

원래는 지리적 고립이 분화(이종 분화)[6]의 필수 전조라고 가정했다.따라서 클린이 [2]분화의 전조일 수 있다는 가능성은 무시되었다. 이는 연속된 모집단에서 유전자 흐름이 균질화의 힘이 너무 강하고 분화의 힘이 너무 약하다는 사실을 보여주는 증거로 간주되었기 때문이다.그러나, 개체군이 동종에서 분화하지 않지만 클라인의 말단이 교배하지 않는 고리 종과 같은 특정 유형의 클라인의 존재는 모집단의 완전한 지리적 고립이 분화를 위한 절대적 요건인지 의문을 제기한다.

어느 정도의 유전자 흐름에 의해 연결된 집단에서 클린이 존재할 수 있기 때문에, 이전의 클라인 집단에서 새로운 종의 생성을 파라파트릭 분화라고 한다.외인성 선택과 내인성 선택은 모두 다양한 수준의 생식적 고립을 발생시키고 이에 따라 특정화 과정을 촉발시킬 수 있다.예를 들어, 모집단에 작용하고 특정 대립 유전자 빈도를 선호하는 환경 선택을 통해 모집단 간의 큰 유전적 차이가 축적될 수 있다(이는 매우 가파른 수많은 클라인의 존재에 의해 클리어 구조에 반영될 것이다).국소적인 유전적 차이가 충분히 클 경우, 유전자형의 불리한 조합으로 이어질 수 있으며, 따라서 잡종이 부모 라인에 비해 적합성이 저하될 수 있다.이 잡종 단점이 충분히 클 때, 자연 선택은 불리한 교배 가능성을 감소시키는 동종 접합 부모 라인의 접합 전 특성을 위해 선택될 것이다. 즉, 자연 선택은 부모 [14]라인에서 분류 교배를 촉진하는 특성을 선호할 것이다.이것은 강화라고 알려져 있으며 근원적 및 동원적 [20][2]분화에 중요한 역할을 한다.

클리니얼 맵

클라인은 지리적 범위의 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝까지 문자 상태의 변화를 보여주는 선을 사용하여 지도에 그래픽으로 그릴 수 있습니다.그러나 특성 상태는 에른스트 마이어가 "임상적으로 다양한 [5]성질의 동등한 발현 선"으로 정의한 이소페인을 사용하여 추가로 나타낼 수 있다.즉, 동일한 생물학적 현상이나 특성을 나타내는 지도상의 영역은 윤곽선과 유사한 것으로 연결된다.따라서 한 극단에서 다른 극단으로 문자 그라데이션이 이어지는 클라인을 매핑할 때 이소페인은 클라인 라인을 직각으로 교차시킵니다.

클라인의 예

버그만의 법칙은 추운 지역에 분포하는 더 큰 북쪽 여우와 주로 더운 지역에 분포하는 더 작은 사막 여우 사이의 크기 차이를 보여주었다.

"클라인"이라는 용어는 1938년 Huxley에 의해 공식적으로 만들어졌지만, 수 세기 동안 종의 특성 상태의 기울기와 지리적 변화가 관찰되었습니다.실제로, 일부 등급은 너무 흔해서 생태학적 "규칙"으로 분류되어 왔다.형태학에서 일반적으로 인용되는 한 가지 예는 환경적 요인과 조류 깃털의 색소 침착이 서로 조화를 이루는 경향이 있다는 것을 1833년에 관찰한 콘스탄틴 글로거의 이름을 딴 글로거의 법칙이다. 그는 적도 근처의 건조한 지역에서 발견되는 새들이 북극에 가까운 덜 건조한 지역에서 발견되는 새들보다 훨씬 어두운 경향이 있다고 한다.그 이후로, 이 규칙은 파리, 나비, [21]늑대를 포함한 많은 다른 동물들을 포함하도록 확장되었다.

다른 생태학적 규칙으로는 1857년 칼 버그만이 만든 버그만의 법칙이 있는데, 이것은 적도에 가까운 가정온도가 더 북쪽 또는 남쪽의 [22]동종류보다 더 작은 경향이 있다는 것이다.이 클라인에 대해 제안된 이유 중 하나는 덩치가 큰 동물이 상대적으로 표면적 대 체적비가 작기 때문에 열 보존성이 향상되기 때문입니다. 이는 추운 [22]기후에서 중요한 이점입니다.선택압력을 가하고 이 클라인을 생성하는 환경의 역할은 베르그만의 법칙이 많은 독립된 종족과 대륙에 걸쳐 지켜져 왔기 때문에 매우 중요하다.예를 들어, 1850년대 초에 미국 동부에 소개된 참새는 소개된 직후에 크기가 남북으로 변화했다.이 구배는 유럽 [23]참새의 원산지에 이미 존재했던 구배를 반영한다.

지리적 장벽 주위의 색색의 원의 구배(gradio)로 표현되는 이종 교배 개체군
라루스 갈매기는 북극을 중심으로 고리 모양으로 교배했다.
1 : 라루스 아르젠타투스, 2 : 라루스 아르젠타투스, 3 : 라루스 아르젠타투스 휘글리니, 4 : 라루스 아르젠타투스 비룰라이, 5 : 라루스 아르젠타투스 베게, 6 : 라루스 아르젠타투스 스미소니아누스, 7 : 라루스 아르젠타투스 아르젠테우스

링[24] 종은 문제가 되는 지리적 분포가 원형인 클라인의 독특한 유형으로, 클라인의 양끝이 서로 겹치면서 클라인에 따라 표현형의 많은 변화가 누적된 영향으로 교배하는 경우가 거의 없는 두 인접 집단을 제공한다.클라인을 따라 다른 곳의 개체군은 표준 클라인에서와 같이 지리적으로 인접한 개체군과 교배했다.Larus 갈매기의 경우, 최종 개체군의 서식지는 심지어 겹칩니다. 이것은 종을 구성하는 것에 대한 질문을 야기합니다: 클라인의 어느 곳에서도 개체군 사이에 선을 긋을 수 없지만, 그들은 이종 교배를 할 수 없습니다.

인간의 혈액형 빈도에 있는 클라인은 과학자들이 과거의 인구이동을 추론할 수 있게 해주었다.예를 들어, B형 혈액형은 아시아에서 가장 높은 빈도에 도달하지만, 더 서쪽에서는 덜 자주 발생한다.이를 통해 약 2000년 전 아시아 일부 인구가 유럽으로 이주하면서 거리 모델에 의해 고립된 유전적 혼합물이 발생했다는 추론이 가능해졌다.이 클라인과는 대조적으로 A형은 반대로 유럽에서 가장 높은 빈도를 보이고 아시아를 [25]향해 빈도가 감소한다.

레퍼런스

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