상대종 풍부

상대적 종의 풍요는 생물 다양성의 구성요소로서, 한 종이 정의된 위치나 공동체에서 다른 종과 얼마나 공통적이거나 희귀한지를 나타내는 척도다.^[1] 상대적 풍요는 특정 종류의 유기체가 그 지역의 전체 유기체 수에 비례하는 비율이다.^{[citation needed]} 상대적인 종족 부족은 매크로 생태학에서 가장 잘 알려져 있고 가장 연구된 패턴 중 하나인 특정한 패턴에 부합하는 경향이 있다. 한 공동체의 다른 인구는 상대적인 비율로 존재한다; 이 생각은 상대적인 풍요로 알려져 있다.

소개

상대종 풍부

상대적인 종의 풍부함과 종들의 풍부함은 생물 다양성의 주요 요소들을 묘사한다.^[1] 상대적 종의 풍부함은 한 종이 주어진 위치나 공동체의 다른 종에 비해 얼마나 흔하거나 드문지를 가리킨다.^[1][4]

보통 상대적인 종의 부족은 단일 영양 수준으로 설명된다. 왜냐하면 그러한 종들은 잠재적으로 또는 실제로 유사한 자원을 위해 경쟁할 수 있는 같은 영양 수준을 차지하기 때문이다.^[1] 예를 들어, 상대적인 종의 서식지는 숲 공동체의 모든 지상 조류 또는 특정 해양 환경의 모든 플랑크톤 복사기를 설명할 수 있다.

상대적인 종족 부족은 광범위한 생태계에 걸쳐 매우 유사한 패턴을 따른다. 1, 2, 3, ...로 대표되는 종의 수에 대한 히스토그램으로 구성되었을 때, n 개인은 대개 속이 빈 곡선에 맞는데, 대부분의 종은 드물고(공동체의 표본에서 하나의 개인으로 표현됨) 상대적으로 적은 종(^[4]공동체의 표본에서 많은 개인으로 표현됨)이 풍부하다(그림 1). 이러한 패턴은 오랫동안 인식되어 왔으며, "대부분의 종은 희귀하다"는 문구와 함께 대략적으로 요약할 수 있다.^[5] 예를 들어 찰스 다윈은 1859년 <종의 기원>에서 "... 희귀성은 모든 계급에서 방대한 수의 종의 속성이라는데...."^[6]

종의 풍요 패턴은 상대적 풍요 분포도의 형태로 가장 잘 시각화할 수 있다. 상대적인 종의 풍요 패턴의 일관성은 어떤 공통의 거시 생태학적 "규칙"이나 과정이 영양 수준 내의 종들 사이의 개인 분포를 결정한다는 것을 시사한다.

분포도

상대적 종 풍부 분포는 보통 빈도 히스토그램("프레스톤 그림";^[7] 그림 2) 또는 순위-부유도 다이어그램("Whittaker 그림"; 그림 3)으로 그래프로 표시된다.^[8]

주파수 히스토그램(프레스턴 그림):

x-축: 풍부함 빈의 로그(자연 로그에 대한 대략적인 근사치로서 로그₂)

y축: 주어진 풍요로움에 있는 종의 수

순위-부여도(Whittaker 그림):

x-축: 종 리스트, 내림차순의 풍부함(예: 공통에서 희귀까지)

y축: 상대적 풍요 %의 로그

이러한 방법으로 그림으로 표시했을 때, 매우 다른 데이터 집합의 상대적 종족 부재는 유사한 패턴을 보여준다: 주파수 히스토그램은 오른쪽으로 치우치는 경향이 있고(예: 그림 2) 순위-증가도는 그림 4에 표시된 곡선과 일치하는 경향이 있다.

상대적 종 풍부 패턴 이해

상대적인 종의 풍요 패턴을 이해하려는 연구자들은 대개 기술적이거나 기계적인 방법으로 그들에게 접근한다. 서술적 접근법을 사용하여 생물학자들은 수학적 모델을 실제 데이터 세트에 적합시키고 모델 매개변수로부터 작업 중 기초적인 생물학적 원리를 유추한다. 이와는 대조적으로 기계론적 접근방식은 생물학적 원리에 기초한 수학적 모델을 만든 다음 이 모델들이 실제 데이터 세트에 얼마나 잘 맞는지 시험한다.^[9]

기술 접근법

기하 급수 (모토무라 1932년)

I. 모토무라는 호수의 벤트식 공동체 데이터를 바탕으로 기하학적 시리즈 모델을 개발했다.^[12] 기하학 계열 내에서 각 종의 풍요 수준은 공동체 내 개인 총수의 순차적이고 일정한 비율(k)이다. 따라서 k가 0.5인 경우, 가장 일반적인 종은 공동체 내 개인의 절반(50%)을 대표하고, 두 번째로 가장 일반적인 종은 나머지 절반(25%)을, 세 번째, 나머지 1/4(12.5%)을 대표한다.

비록 모토무라가 원래 이 모델을 통계적(서술적)의 의미로 개발하였지만, 1965년 서양 연구자들에 의한 그의 논문의 "발견"은 이 모델을 틈새 배분 모델인 "니치-선점 모델"^[8]로 사용하게 되었다. 기계론적 모델에서 k는 주어진 종에 의해 획득된 자원 베이스의 비율을 나타낸다.

기하 급수적 순위-증가도는 –k의 경사로 선형이며, 등급별 종의 급격한 감소를 반영한다(그림 4).^[12] 기하학적 시리즈는 종들이 한 지역을 순차적으로 식민지화한다고 명시적으로 가정하지는 않지만, 그 모델은 한 지역을 순차적으로 식민화하고 도착한 첫 번째 종들이 대부분의 자원을 받는 틈새우점 개념에 들어맞는다.^[13] 기하학적 직렬 모델은 다양성이 낮은 고르지 못한 지역사회에 관찰된 종족 산란을 적합시킨다.^[13] 이러한 현상은 초기 성공 단계에 있는 지역사회와 가혹하거나 격리된 환경에 있는 지역사회뿐만 아니라(그림 5) 지상 발전소 공동체에서도 발생할 것으로 예상된다.^[8]

로그 시리즈(Fisher et al43)

${\displaystyle S=\alpha \ln {\ln (1+{N) \over {\alpha \,\!}}\오른쪽)}}$

여기서:

S = 샘플링된 커뮤니티의 종 수

N = 표본 추출된 개인 수

${\displaystyle \alpha }$ $displaystyle \alpha \,\!}$ $$= 샘플 데이터 세트에서 파생된 상수

로널드 피셔는 두 가지 다른 풍요로운 데이터 세트를 맞추기 위해 영국 나방 종(캐링턴 윌리엄스 수집)과 말라야 나비(알렉산더 스티븐 코벳 수집)에 의해 개발되었다.^[14] 로그 시리즈의 파생에 대한 논리는 다양하지만^[15], 피셔는 샘플링된 종족 산란은 제로 리큐리티 등급(샘플링하기에 너무 희귀한 종)이 제거된 음이항 분류를 따를 것이라고 제안했다.^[1] 그는 또한 한 집단의 총 종 수가 무한하다고 가정했다. 이를 통해 로그 시리즈 분포가 생성되었다(그림 4). 로그 시리즈는 다음과 같은 공식을 사용하여 다양한 풍부 수준(개별)의 종의 수를 예측한다.

${\displaystyle S_{n}={\\alpha \,\!x^{n}\overn}}}$

여기서:

S = n이 풍부한 종의 수

x = 양의 상수(0 < x < 1)는 표본 데이터 집합에서 파생되며 일반적으로 값 1에 접근한다.

따라서 1, 2, 3, ..., n 개인을 가진 종의 수는 다음과 같다.

${\displaystyle \property,{\reason \,\!x^{2} 이상 {2}}, {\reason \, {\reason \,\x^{n} 이상 {3} \}}}}$

피셔 상수

상수 α와 x는 S와 N 값을 사용하여 주어진 종 데이터 집합에서 반복을 통해 추정할 수 있다.^[2] 피셔의 차원 없는 α는 생물다양성의 척도로 자주 사용되며, 실제로 최근 중립 이론(아래 참조)으로부터 근본적인 생물다양성 매개변수 θ을 나타내는 것으로 밝혀졌다.

로그 정규(Preston 1948)

프랭크 W프레스톤(1948년)(뉴욕과 펜실베니아 주에서 번식 새 조사와 메인 주, 앨버타와 싸스 카츄완에서 모아 소장품 포함)여러 데이터 세트를 사용하는 것은 종들이 abundances 평범한(가우스)분포를 따르중심 극한 정리(그림 4)의 결과로서 일부(때 대수적으로.는 프레스톤 음모에 binned)다고 주장했다.[7] 이것은 풍요의 분포가 대수 정규 분포를 따른다는 것을 의미한다. 그의 주장에 따르면, 종 풍부 빈도 히스토그램(Fisher 외 연구진(1943)에서 설명한 ^[14]것을 포함)에서 관찰된 우뇌는 사실 샘플링 인공물이었다. x축의 왼쪽을 향한 종들이 점점 희귀해지고 있다는 점을 감안하면 무작위 종 표본에서 놓칠 수도 있다. 그러나 표본 크기가 증가하면 그 풍부함을 정확하게 나타내는 방법으로 희귀종을 채집할 가능성도 높아지며, 정상 분포의 더 많은 것이 가시화된다.^[7] 희귀종이 샘플링을 중단하는 지점을 프레스턴의 베일라인이라고 불렀다. 표본 크기가 증가하면 프레스턴의 베일이 왼쪽으로 더 밀리고 더 많은 정규 곡선이 보이게^[2][10] 된다(그림 6). 원래 피셔가 로그 시리즈 분포를 개발하기 위해 사용했던 윌리엄스의 나방 데이터는 더 많은 연도의 샘플링이 완료됨에 따라 점점 더 로그 정규화되었다.^[1][3]

이론적 종 풍부성 계산

Preston의 이론은 적용이 있다: 만약 공동체가 정말로 대수 정규화되었지만 표본이 부족하면, 대수 정규 분포를 사용하여 공동체의 진정한 종 풍부함을 추정할 수 있다. 수집된 데이터에서 총 분포의 모양을 자신 있게 예측할 수 있다고 가정하면 통계 소프트웨어 또는 가우스 공식을 통해 정규 곡선을 적합시킬 수 있다.^[7]

${\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}$

여기서:

n은₀ 모달 빈(곡선의 피크)에 있는 종의 수입니다.

n은 모달 빈에서 멀리 떨어진 빈 R에 있는 종의 수입니다.

a는 데이터에서 파생된 상수다.

그런 다음 곡선 아래 총 면적(N):을 계산하여 커뮤니티에 얼마나 많은 종이 있는지 예측할 수 있다.

${\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt{\pi}}{a}}}}$

데이터 세트에서 누락된 종 수(베일 라인 왼쪽의 누락된 영역)는 단순히 N에서 샘플링된 종의 수를 뺀 것이다.^[2] 프레스톤은 2개의 레피도프테란 데이터 세트에 대해 이렇게 했으며, 22년 동안 수집된 후에도, 존재하는 종의 72%와 88%만이 표본 추출되었다고 예측했다.^[7]

Yule 모델(Ne 2003)

Yule 모델은 훨씬 이전의 Galton-Watson 모델에 기반을 두고 있으며, Genera 사이의 종의 분포를 설명하기 위해 사용되었다.^[16] Yule 모델은 각 종(지점 팁)이 새로운 종을 발생시키거나 멸종할 수 있는 동등한 확률을 갖는 종(種)의 무작위 분기를 가정한다. 한 속 내의 종 수, 쇄골 내에서는 한 종의 개체 수와 유사한 분포를 가지므로(즉, "홀로우 곡선") 숀 니(2003)는 상대적인 종족 수명을 설명하기 위해 이 모델을 사용했다.^[4][17] 그러나 많은 면에서 이 모델은 틈새 배분의 모델과 유사하지만, Nee는 의도적으로 모델 행동에 대한 생물학적 메커니즘을 제안하지 않았으며, 모든 분포는 다양한 메커니즘에 의해 생성될 수 있다고 주장했다.^[17]

기계론적 접근방식: 틈새시장배분

참고: 이 절에서는 틈새 배분 이론에 대한 일반적인 요약을 제공하며, 틈새 배분 모델에서 더 많은 정보를 찾을 수 있다.

종 다양성 분포에 대한 대부분의 기계론적 접근법은 풍요를 추진하는 메커니즘으로서 틈새 공간, 즉 가용 자원을 사용한다. 같은 영양수준의 종들이 같은 자원(식물군에서는 영양소나 햇빛, 육식동물군에서는 먹이, 조류군에서는 보금자리나 먹이 등)을 소비하고 이러한 자원들이 한정되어 있다면, 종들 사이에 "파이"가 어떻게 나누어져 있는지가 각 종들의 공동체에 얼마나 많은 개체가 존재할 수 있는가를 결정한다.y. 풍부한 자원에 접근하는 종은 접근성이 적은 종보다 운반 능력이 더 높을 것이다. 무쓰노리 토케시는^[18] 나중에 미개척 자원 공간에 틈새시장을 메우는 것을 포함시키기 위해 틈새 배분 이론을 정교하게 설명했다.^[9] 따라서 종은 다른 종의 틈새의 일부를 조각하여(파이를 더 작은 조각으로 긁어모으거나) 빈 틈새로 이동함으로써(예를 들어, 새로 구할 수 있는 위치에 최초로 도착하거나 이전에 접근할 수 있는 새로운 특성의 개발을 통해 파이를 더 크게 하는 것) 공동체에서 살아남을 수 있다.이용 불가능한 자원이다. 수많은 틈새시장 배분 모델이 개발되었다. 각각의 사람들은 어떻게 종이 틈새 공간을 조각하는지에 대해 서로 다른 가정을 한다.

통일중립이론(Hubbell 1979/2001)

생물다양성과 생물지리학의 통일중립이론(UNTB)은 틈새분배 모델과는 전혀 다른 공동체 구성에 접근하는 특별한 형태의 기계론 모델이다.^[1] 한 공동체 내에서 평형에 도달하는 종족 대신, UNTB 모델은 동적이어서 표류를 통한 상대적 종의 지속적인 변화를 허용한다.

UNTB 모델의 커뮤니티는 각각 다른 종의 개인들이 사용하는 일정한 수의 공간을 가진 그리드로 가장 잘 시각화할 수 있다. 점유할 수 있는 공간의 수가 한정되어 있기 때문에 모델은 제로섬이다: 그리드에 있는 한 종의 개체 수의 증가는 그리드에 있는 다른 종의 개체 수의 상응하는 감소를 초래해야 한다. 그런 다음 모델은 출생, 사망, 이민, 멸종 및 분화를 사용하여 시간에 따른 공동체 구성을 수정한다.

허벨의 세타

UNTB 모델은 다음 공식을 사용하여 도출된 차원 없는 "근본적 생물다양성" 번호인 produces을 생성한다.

θ = 2J_mv

여기서:

J는_m 메타코뮤니티의 크기(지역사회에 대한 이민자의 외부 원천)이다.

v는 모델의 지정 속도

UNTB 모델에서 상대적인 종 부족은 제로섬 다항 분포를 따른다.^[19] 이 분포의 모양은 이민률, 표본 공동체 크기(그리드), θ의 함수다.^[19] θ의 값이 작을 때 상대종 풍요 분포는 기하계열(높은 우세)과 비슷하다. θ이 커질수록 분포는 점점 s자형(log-normal)이 되고, 무한에 가까워질수록 곡선은 평평해진다(공동체는 무한한 다양성과 종족수 1이 된다). 마지막으로, = = 0일 때 설명한 공동체는 오직 하나의 종(극도의 지배)으로만 구성된다.^[1]

피셔의 알파와 허벨의 세타 - 흥미로운 융합

UNTB의 예상하지 못한 결과는 매우 큰 표본 크기에서 예측된 종 풍부 곡선은 전유성을 설명하고 피셔의 로그 시리즈와 동일해진다는 것이다. 이 시점에서 θ은 또한 동등한 분포에 대한$$ 피셔의 $\alpha {\displaystyle }$ $displaystyle \alpha \,\!}$과 동일해지고 피셔의 상수 x는 출산율 : 사망률의 비율과 동일해진다. 따라서 UNTB는 피셔가 그의 기술 모델을 처음 개발한 지 50년 후 로그 시리즈에 대한 기계론적 설명을 의도치 않게 제공한다.^[1]

참조