이론생태학

Theoretical ecology
이론 생태학에서 개발된 수학적 모델들은 복잡한 먹이망이 단순한 [1]: 75–77 [2]: 64 거미줄보다 덜 안정적이라고 예측한다.
지구상의 생명-에너지와 엔트로피의 흐름

이론 생태학은 단순한 개념 모델, 수학적 모델, 컴퓨터 시뮬레이션, 고급 데이터 분석과 같은 이론적 방법을 사용하여 생태 시스템을 연구하는 데 전념하는 과학 분야이다.효과적인 모델은 종 개체군의 역학이 종종 기본적인 생물학적 조건과 과정에 기초하는 것을 밝혀냄으로써 자연계에 대한 이해를 향상시킵니다.또한, 이 분야는 공통적이고 기계적인 과정이 종과 생태 환경에 걸쳐 관측 가능한 현상을 발생시킨다고 가정함으로써 다양한 범위의 경험적 관찰을 통합하는 것을 목표로 한다.이론 생태학자들은 생물학적으로 현실적인 가정을 바탕으로 자연 프로세스에 대한 새롭고 직관적이지 않은 통찰력을 발견할 수 있습니다.이론적인 결과는 종종 경험적이고 관찰적인 연구에 의해 검증되며, 시끄러운 다양한 생물학적 세계를 예측하고 이해하는 데 있어 이론적인 방법의 힘을 드러난다.

이 분야는 광범위하며 응용 수학, 컴퓨터 과학, 생물학, 통계 물리학, 유전학, 화학, 진화 및 보존 생물학에 기반을 두고 있습니다.이론생태학은 개체수 증가와 역학, 수산학, 경쟁, 진화론, 역학, 동물행동과 집단역학, 먹이사슬, 생태계, 공간생태학, 기후변화의 영향 등 생명과학의 다양한 현상을 설명하는 것을 목적으로 한다.

이론 생태학에서는 고속 컴퓨팅 파워의 출현으로 생태학적 현상의 대규모 컴퓨터 시뮬레이션을 분석하고 시각화할 수 있게 되어 더욱 큰 이점을 얻었습니다.중요한 것은, 이러한 현대적인 도구들은 인간이 초래한 환경 변화가 다양한 생태 현상에 미치는 영향에 대한 양적 예측을 제공합니다. 예를 들어, 어종 침략, 기후 변화, 어획과 사냥이 식량 네트워크의 안정성에 미치는 영향, 그리고 전지구적인 탄소 순환과 같은 것입니다.

모델링 접근법

대부분의 다른 과학에서와 같이, 수학 모델은 현대 생태 이론의 기초를 형성합니다.

  • 현상학적 모델: 데이터 내의 관측된 패턴에서 기능적 및 분포적 형태를 추출하거나, 연구자들이 현장에서 [3]또는 실험을 통해 발견한 패턴과 일치하도록 충분히 유연한 기능과 분포를 결정합니다.
  • 기계론적 모델: 관심 [3]있는 생태학적 프로세스에 대한 이론적 추론에 기초한 기능과 분포를 사용하여 기본 프로세스를 직접 모델링합니다.

생태학적 모델은 결정론적이거나 [3]확률적일 수 있다.

  • 결정론적 모형은 항상 주어진 [4]시작점에서 동일한 방식으로 진화합니다.이러한 값은 시스템의 평균 예상 동작을 나타내지만 랜덤 변동은 없습니다.많은 시스템 다이내믹스 모델은 결정론적입니다.
  • 확률적 모델은 실제 생태계의 기초가 되는 무작위 섭동의 직접적인 모델링을 가능하게 한다.마르코프 연쇄 모델은 확률적이다.

종은 연속 시간 [5]또는 이산 시간으로 모델링될 수 있습니다.

  • 연속 시간은 미분 방정식을 사용하여 모델링됩니다.
  • 이산 시간은 차분 방정식을 사용하여 모델링됩니다.개별적인 시간 단계에 걸쳐 발생하는 것으로 설명할 수 있는 이러한 모델 생태학적 프로세스.매트릭스 대수는 종종 연령 구조화 또는 단계 구조화 모집단의 진화를 조사하기 위해 사용된다.를 들어, 레슬리 행렬은 수학적으로 나이 구조화된 [6][7][8]모집단의 이산적인 시간 변화를 나타냅니다.

모델은 종종 단일 또는 여러 종의 실제 생태적 번식 과정을 묘사하기 위해 사용된다.이것들은 확률적 분기 프로세스를 사용하여 모델링될 수 있다.예를 들어, 상호 작용하는 모집단의 역학(예비 경쟁상호주의)이 해당되며, 이는 관심 종에 따라 연속 시간 또는 이산 시간에 걸쳐 가장 잘 모델링될 수 있다.그러한 모델의 다른 예는 모델링할 동적 관계가 숙주-병원체 상호작용인 [5]수리 역학 분야에서 찾을 수 있다.

로지스틱 지도의 분기 다이어그램

분기 이론은 파라미터 값의 작은 변화가 질적으로 매우 유사한 [9]시스템에서 발생하는 급격한 생태적 차이를 설명하기 위해 사용될 수 있는 수학적 사실인 극적으로 다른 장기간의 결과를 어떻게 발생시킬 수 있는지를 설명하기 위해 사용된다.로지스틱 맵다항식 맵핑이며, 매우 단순한 비선형 동적 방정식에서 어떻게 혼돈한 행동이 발생할 수 있는지에 대한 전형적인 예를 제공하는 것으로 종종 인용된다.그 지도들은 이론 생태학자 로버트 [10]메이에 의해 1976년 반년 논문에서 대중화 되었다.차이 방정식은 생식과 굶주림의 두 가지 효과를 포착하기 위한 것입니다.

1930년, R.A. 피셔는 그의 고전 자연선택유전 이론을 출판했는데, 그것은 빈도 의존적 적합성이 진화에 전략적인 측면을 가져온다는 생각을 소개했는데, 여기서 특정 유기체에 대한 보상은 모든 관련 유기체의 상호 작용에서 발생하며, 이 유기체의 생존 가능한 [11]자손의 수이다.1961년, 리처드 르원틴은 그의 [12]진화와 게임이론에서 게임이론을 진화생물학에 적용하였고, 존 메이나드 스미스는 의 1972년 논문인 "게임 이론과 싸움의 진화"[13]에서 진화적으로 안정된 전략의 개념을 정의하였다.

생태 시스템은 전형적으로 비선형적이기 때문에, 종종 해석적으로 해결할 수 없으며, 합리적인 결과를 얻기 위해서는 비선형, 확률적, 계산 기법을 사용해야 한다.점점 더 인기를 끌고 있는 계산 모델의 한 클래스는 에이전트 기반 모델입니다.이러한 모델은 보다 전통적인 분석 기법이 불충분한 여러 이종 유기체의 작용과 상호작용을 시뮬레이션할 수 있다.응용 이론 생태학은 실제 세계에서 사용되는 결과를 낳습니다.예를 들어, 최적 수확 이론은 경제, 컴퓨터 과학 및 운영 연구 분야에서 개발된 최적화 기술을 활용하며 [14]어업 분야에서 널리 사용됩니다.

개체군 생태학

개체군 생태학은 역동성과 이러한 개체군이 [15]환경과 어떻게 상호작용하는지를 다루는 생태학의 하위 분야이다.그것은 집단으로 함께 사는 종들의 개체수가 시간과 공간에 걸쳐 어떻게 변화하는지에 대한 연구이며, 수학적으로 연구되고 모델링된 생태학의 첫 번째 측면 중 하나였다.

기하급수적인 성장

인구 역학을 모델링하는 가장 기본적인 방법은 인구의 성장률이 그 당시의 인구 규모와 유기체의 1인당 성장률에만 의존한다고 가정하는 것이다.즉, 한 번에 모집단의 개체 수가 N(t)이면 모집단 증가율은 다음과 같이 계산된다.

여기서 r은 1인당 성장률 또는 유기체의 고유 성장률입니다.또한 r = b-d로 설명할 수 있다. 여기서 b와 d는 각각 1인당 시간에 따른 출생률과 사망률이다. 1차 선형 미분 방정식은 해답을 얻기 위해 풀 수 있다.

( ) ( ) { N ( t ) =N ( ) \ e^ { ,

맬서스의 성장으로 알려진 궤적은 1798년에 그것의 역동성을 처음 기술한 토마스 맬서스의 이름을 따서이다.맬서스식 성장을 경험한 모집단은 지수 곡선을 따릅니다. 여기서 N(0)은 초기 모집단 크기입니다.모집단은 r이 0을 넘으면 증가하고 r이 0을 넘으면 감소합니다.이 모델은 소수의 유기체가 군락을 시작하고 성장을 방해하는 제한이나 제한 없이 빠르게 성장하고 있는 경우에 가장 적합합니다(예: 풍부한 매체에서 접종된 박테리아).

로지스틱 성장

지수 성장 모델은 여러 가지 가정을 만들지만, 그 중 많은 가정이 유지되지 않는 경우가 많습니다.예를 들어, 많은 요인이 본질적인 성장률에 영향을 미치며 종종 시간 불변성이 아니다.지수성장의 간단한 수정은 본질적인 성장률이 모집단 크기에 따라 달라진다고 가정하는 것이다.이것은 타당하다: 인구 규모가 클수록, 이용 가능한 자원이 적어지고, 이는 낮은 출산율과 높은 사망률을 초래할 수 있다.따라서, 우리는 시간 상관 r'(t) = (b –a*N(t) – (d + c*N(t))로 대체할 수 있다. 여기서 a와 c는 모집단 의존적인 방식으로 출생률과 사망률을 조절하는 상수이다(예: 특정 경쟁 내).a와 c는 모두 이 근사 모델에서 일정하다고 가정할 수 있는 다른 환경 요인에 의존합니다.미분 방정식은 [16]다음과 같습니다.

이것은 다음과 [16]같이 고쳐 쓸 수 있습니다.

여기서 r = b-d 및 K = (b-d)/(a+c)이다.

K의 생물학적 중요성은 시스템의 평형 안정성을 고려할 때 명확해진다.상수 K는 모집단의 운반 능력이다.시스템의 평형은 N = 0 및 N = K이다.시스템이 선형화되면 N = 0은 불안정한 평형이고 K는 안정된 [16]평형임을 알 수 있다.

구조화된 인구 증가

지수 성장 모델의 또 다른 가정은 모집단 내의 모든 개체는 동일하며 생존과 재생산의 확률이 동일하다는 것이다.이것은 복잡한 삶의 역사를 가진 종들에게는 타당하지 않은 가정이다.지수 성장 모델은 서로 다른 연령 계층(예: 1세, 2세, 3세) 또는 서로 다른 단계 계층(청소년, 하위 성인 및 성인)의 개체 수를 개별적으로 추적하고 각 그룹의 개체들이 고유한 생존율과 생식률을 가질 수 있도록 함으로써 이를 고려하여 수정될 수 있다.이 모델의 일반적인 형태는

여기t N은 시간 t에서 각 클래스에 속한 개체 수의 벡터이고 L은 각 클래스에 대한 생존 확률과 번식력을 포함하는 행렬입니다.행렬 L은 연령 구조 모델의 경우 Leslie 행렬, 스테이지 [17]구조 모델의 경우 Lefkovitch 행렬이라고 합니다.

L의 매개변수 값이 특정 모집단의 인구 통계 데이터에서 추정되면 구조화된 모델을 사용하여 이 모집단이 장기적으로 증가할 것으로 예상되는지 또는 감소할 것으로 예상되는지, 모집단 내 예상 연령 분포를 예측할 수 있다.이것은 붉은바다거북과 참고래포함한 많은 [18][19]종들을 위해 행해졌다.

지역 생태학

생태계는 영양학적으로 비슷하고 동질적인 종들의 집단으로, 실제로 또는 잠재적으로 동일하거나 [20]유사한 자원을 위해 한 지역에서 경쟁합니다.이 종들 간의 상호작용은 생태계의 더 복잡한 역학을 분석하는 첫 단계를 형성합니다.이러한 상호작용은 종의 분포와 역학을 형성합니다.이러한 상호작용들 중 포식자는 가장 널리 퍼진 개체군 활동 [21]중 하나이다.가장 일반적인 의미에서 포식자는 포식자-사료, 숙주-병원체 및 숙주-기생충 상호작용을 포함한다.

로트카-볼테라 치타-바보운 상호작용 모델.80마리의 개코원숭이(녹색)와 40마리의 치타로 시작하는 이 그래프는 모델이 두 종의 수가 시간이 지남에 따라 어떻게 진행될지 예측합니다.

프레데터-프리 상호작용

포식자-사료 상호작용은 포식자와 [21]먹잇감의 개체군 모두에서 자연스러운 진동을 보인다.1925년 미국의 수학자 알프레드 로트카는 생물화학에 [22]관한 그의 책에서 포식자와 사료의 상호작용에 대한 간단한 방정식을 개발했다.이듬해, 이탈리아 수학자 비토 볼테라는 아드리아해의[23] 어획량을 통계적으로 분석했고, 같은 [24]방정식을 독자적으로 개발했다.이것은 로트카-볼테라 모델로 알려진 가장 초기의 가장 널리 알려진 생태 모델 중 하나이다.

여기서 N은 먹잇감, P는 포식자 개체 크기, r는 먹잇감 성장률, r은 포식자가 없을 때 지수적으로 취해지는, α는 1인당 포식자 사망률('공격률'이라고도 함), c는 먹이에서 포식자로의 전환 효율, d는 포식자의 지수적 사망률이다.어떤 먹잇감도 없다.

볼테라는 원래 1차 세계대전 중 조업이 줄어든 이후 물고기와 상어 개체수의 변동을 설명하기 위해 이 모델을 사용했다.그러나, 그 방정식은 그 후에 [25]더 일반적으로 적용되었다.이러한 모델의 다른 예로는 북미의 [26]스노우 슈 산토끼캐나다 스라소니의 로카-볼테라 모델, 최근의 사스 발병과 같은 전염병 모델 그리고 파라시토이드인 Aphytis [28]melinus의 도입에 의한 캘리포니아 적색 척도의 생물학적 방제 등이 있습니다.

로트카-볼테라 포식자-사료 모델과 이들의 공통 먹잇감 의존 일반화에 대한 신뢰할 수 있는 간단한 대안은 비율 의존형 또는 아르디티-긴츠부르크 [29]모델이다.이 두 가지는 포식자 간섭 모델의 스펙트럼의 극치입니다.대안적 견해의 저자들에 따르면, 데이터는 자연에서 진정한 상호작용이 간섭 스펙트럼에서 로트카-볼테라 극단에서 너무 멀리 떨어져 있기 때문에 모델이 단순히 잘못된 것으로 간주될 수 있다는 것을 보여준다.이들은 비율 의존 극단값에 훨씬 더 가깝기 때문에 간단한 모델이 필요한 경우 첫 번째 [30]근사치로 Arditi-Ginzburg 모델을 사용할 수 있다.

호스트-병원체 상호작용

두 번째 상호작용인 숙주와 병원체의 상호작용은 병원균이 훨씬 작고 발생 시간이 훨씬 빠르며 숙주가 번식해야 한다는 점에서 포식자-사료 상호작용과는 다르다.따라서 호스트-병원체 모델에서는 호스트 모집단만 추적됩니다.호스트 집단을 민감, 감염, 복구(SIR) 등의 그룹으로 분류하는 구분 모델이 일반적으로 사용됩니다.[31]

숙주-기생충 상호작용

세 번째 상호작용인 숙주와 기생충의 상호작용은 니콜슨-베일리 모델로 분석할 수 있으며, 이는 시간적으로 이산적이라는 점에서 로카-볼테라 및 SIR 모델과 다르다.이 모델은 Lotka-Volterra의 모델과 마찬가지로 두 모집단을 명시적으로 추적합니다.일반적으로 다음과 같이 기술되어 있습니다.

여기서 f(Nt, Pt)는 감염확률(일반적으로 포아송 분포), θ는 기생충이 없는 호스트의 1인당 성장률, c는 로트카-볼테라 [21]모델과 같이 변환효율이다.

경쟁과 상호주의

두 종의 개체군 연구에서, 로카-볼테라 방정식은 두 종, N과12 N 사이의 행동의 역학을 기술하기 위해 광범위하게 사용되어 왔다. 예로는 [33]D. discoiderum과 [32]대장균 사이의 관계 및 시스템의 행동에 대한 이론적 분석이 포함된다.

r 계수는 각 종에 "기준" 성장률을 제공하는 반면, K 계수는 운반 용량에 해당합니다.그러나 실제로 시스템의 역학을 바꿀 수 있는 것은 α항이다.이것들은 두 종 사이의 관계의 본질을 묘사한다.α가 음수일 경우12 N은 N과 경쟁하거나, 경쟁하거나, 다른 가능성을 노려 N에 부정적인1 영향을 미친다는 것을 의미합니다2.그러나 α가 양수일 경우12, 이는 N이 N에 대해 일종의 상호주의적 상호작용을 통해 양의 영향을1 미친다는 것을2 의미한다.α와21 α가 모두12 음수일 경우, 그 관계는 경쟁관계로 설명된다.이 경우, 각 종들은 다른 종들을 깎아내리고, 잠재적으로 부족한 자원을 위한 경쟁을 벌일 수 있습니다.α와21 α가 모두12 양수일 때, 그 관계는 상호주의의 하나가 된다.이 경우, 각 종은 다른 종에게 혜택을 주고, 한 종의 존재가 다른 종의 개체수 증가에 도움을 준다.

이 모델의 추가 확장에 대해서는 Competitive Lotka-Volterra 방정식을 참조하십시오.

중립 이론

통일중립이론스티븐 P에 의해 제안된 가설이다. 2001년 [20]허벨.가설은 생태계의 다른 중립적인 이론과 마찬가지로 생태계의 종들의 다양성과 상대적 풍부함을 설명하는 것을 목표로 하고 있지만, Hubbell의 가설은 영양학적으로 유사한 종들의 생태계의 구성원들 사이의 차이가 "중립적"이거나 그들의 성공과는 무관하다고 가정한다.중립성(Neutrality)이란 식품망에서 주어진 영양 수준에서 종들이 1인당 기준으로 [34]측정했을 때 출생률, 사망률, 분산률 및 특정화율에서 동등하다는 것을 의미한다.이것은 생물 다양성이 각 종이 무작위[35]걷기를 따라 무작위로 발생한다는 것을 암시한다.이것은 틈새 이론귀무 가설로 여겨질 수 있다.이 가설은 논란을 불러일으켰으며, 일부 저자들은 이 가설이 데이터에 더 잘 맞는 다른 영 모델보다 더 복잡한 버전이라고 생각한다.

통일된 중립 이론 하에서, 모든 개인이 동일한 규칙을 준수한다면, 생태 공동체의 개인들 사이에서 복잡한 생태적 상호작용이 허용된다.기생이나 포식 등의 비대칭 현상은 기준어에서는 배제되지만, 모든 개인이 같은 행동을 하는 한 무리짓기 등의 협력 전략이나 제한된 음식이나 빛을 얻기 위한 경쟁 등의 부정적인 상호작용은 허용된다.이 이론은 생물 다양성의 관리, 특히 희귀종의 관리에 영향을 미치는 예측을 한다.그것은 종래에 ,로 쓰여져 있던 기본적인 생물다양성 상수의 존재를 예측하고 있으며, 다양한 공간적, 시간적 척도로 종의 풍요를 지배하는 것으로 보인다.

허벨은 맥아더&윌슨의 섬 생물지리학[20] 이론과 굴드의 대칭과 늘 [34]모델 개념을 포함한 초기 중립 개념에 기반을 두고 있습니다.

공간생태학

생물 지리학

생물지리학은 시공간에서 종의 분포를 연구하는 학문이다.그것은 유기체가 어디에 살고, 어떤 풍요로움, 그리고 왜 그들이 특정 지리적 지역에서 발견되는지를 밝히는 것을 목적으로 한다.

생물지리학은 섬에서 가장 예리하게 관찰되고 있으며, 이는 섬 생물지리학의 하위 학문으로 발전하게 되었다.이러한 서식지는 종종 본토에 있는 더 큰 생태계보다 더 응축되어 있기 때문에 더 관리하기 쉬운 연구 영역입니다.1967년에는 로버트 맥아더와 E.O. 있었다. 윌슨은 "섬 생물 지리학 이론"을 출판했다.이것은 서식 지역, 이주율,[36] 멸종률과 같은 요소들의 관점에서 그 지역의 종의 풍부함을 예측할 수 있다는 것을 보여주었다.그 이론은 생태학 [37]이론의 기본 중 하나로 여겨진다.섬생물지리이론의 서식지 파편 적용은 보존생물학과 [38]조경생태학 분야의 발전을 촉진했다.

r/K 선택 이론

집단 생태학 개념은 생태학에서 생명-역사 진화를 설명하기 위해 사용된 최초의 예측 모델 중 하나인 r/K 선택 이론입니다.R/K 선택 모델의 전제는 자연 선택 압력이 모집단 밀도에 따라 변화한다는 것이다.예를 들어, 섬이 처음 식민지화 되었을 때 개체 밀도가 낮습니다.인구 규모의 초기 증가는 경쟁에 의해 제한되지 않으며, 급속한 인구 증가에 사용할 수 있는 풍부한 자원을 남긴다.이러한 인구 증가의 초기 단계는 자연 선택의 밀도에 의존하지 않는 힘을 경험하며, 이를 r-선택이라고 한다.인구가 더 몰리면서 섬의 수용능력에 근접하게 되고, 따라서 개인들은 더 적은 자원을 얻기 위해 더 치열한 경쟁을 해야 한다.혼잡한 상황에서 개체군은 [39][40]K-선택이라고 불리는 자연선택의 밀도 의존적인 힘을 경험합니다.

산호초 시스템의 다양성과 격납은 틈새와 중립적인 이론을 [41]시험하기에 좋은 장소가 됩니다.

틈새 이론

메타포메이션

생태 시스템의 공간 분석은 종종 공간적으로 동질적인 개체군에 유효한 가정, 그리고 실제로 직관적인 가정은 한 패치에서 다른 패치로 이동하는 [42]이동 하위 개체군을 고려할 때 더 이상 유효하지 않을 수 있다는 것을 보여준다.단순한 1종 공식에서는 서브집단이 패치를 점유하거나 패치 간에 이동하거나 빈 패치를 남겨두고 소멸할 수 있습니다.이 경우 점유된 패치의 비율은 다음과 같이 나타낼 수 있습니다.

여기서 m은 식민지의 비율, e는 [43]소멸의 비율입니다.이 모델에서는 e < m의 경우 p의 정상 상태 값은 1 ~(e/m)입니다.다른 경우에는 모든 패치는 최종적으로 비어 있습니다.이 모델은 게임 이론적 접근법, 포식자-사료 상호작용 등을 포함하지만 이에 국한되지 않는 여러 가지 다른 방법으로 다른 종을 추가함으로써 더 복잡해질 수 있다.여기서는 단순화를 위해 종전의 단일종 시스템의 연장을 검토한다.첫 번째 모집단이 차지하는 패치의 비율을 p로1, 두 번째 모집단이 p로2 나타내자.그리고나서,

이 경우 e가 너무 높으면 정상1 상태에서 p와2 p는 0이 됩니다.단, 소광률이 중간 정도일 때는1 p와2 p가 안정적으로 공존할 수 있다.p의 정상2 상태 값은 다음과 같습니다.

(p*1는 대칭으로 추론할 수 있다).e가 0일 경우, 시스템의 역학은 군집을 더 잘 하는 종을 선호한다(즉, m 값이 더 높다).이것은 중간 교란 가설로 알려진 이론 생태학에서 매우 중요한 결과로 이어지는데, 여기서 교란이 너무 높거나 낮지 않고 중간 [44]수준에서 생물 다양성(수집단에 존재하는 종의 수)이 극대화된다.

이 단순 모델링 접근법에 사용되는 미분 방정식의 형태는 수정될 수 있다.예를 들어 다음과 같습니다.

  1. 콜로니제이션은 위에서 설명한 비선형 m*p*(1-p) 체제와 달리 p 선형(m*(1-p))에 의존할 수 있습니다.이 종의 복제 방식은 "전파의 비"라고 불리며, 모든 세대에서 새로운 개체들이 개체군에 유입됩니다.이러한 시나리오에서 모집단이 0인 정상 상태는 일반적으로 [45]불안정합니다.
  2. 소멸은 위에서 설명한 선형(e*p) 상태와 달리 p(e*p*(1-p))에 비선형적으로 의존할 수 있습니다.이것은 "구제 효과"라고 불리며, [45]이 정권 하에서 멸종된 인구를 몰아내는 것은 다시 어렵다.

모델은 또한 p에 대한 식민화와 소멸에 대한 4가지 가능한 선형 또는 비선형 종속성의 조합으로 확장할 수 있습니다.[46]

생태계 생태학

생물이든 비생물이든 새로운 요소를 생태계에 도입하는 것은 파괴적일 수 있다.어떤 경우에는 생태계의 붕괴, 영양의 폭증, 그리고 생태계 내의 많은 종들의 죽음을 초래한다.생태 건강의 추상적 개념은 생태계가 안정된 상태에서 얼마나 멀리 떨어져 있는지와 같은 생태계의 견고성과 복구 능력을 측정하려고 시도합니다.그러나 대부분의 경우 생태계는 파괴적인 에이전트에서 다시 일어섭니다.붕괴와 반발의 차이는 도입된 원소의 독성과 원래 생태계의 복원력에 따라 달라진다.

생태계가 주로 확률적 과정에 의해 지배된다면, 그 이후의 상태는 예측 가능한 행동과 무작위 행동 모두에 의해 결정될 것이다. 생태계는 각각의 종보다 갑작스러운 변화에 더 탄력적일 수 있다.자연의 균형이 없다면, 생태계의 종 구성은 변화의 본질에 따라 달라질 것이지만, 전체 생태학적 붕괴는 아마도 드문 일일 것이다.1997년에 Robert Ulanowicz는 연구된 시스템의 상호 정보(상관)를 강조하면서 생태계의 구조를 설명하기 위해 정보 이론 도구를 사용했습니다.Ulanowicz는 이 방법론과 복잡한 생태계의 이전 관찰 결과를 바탕으로 생태계의 스트레스 수준을 결정하고 환경(에너지 흐름 증가 또는 감소, 부영양화 [47]등)의 정의된 변경 유형에 대한 시스템 반응을 예측하는 접근방식을 묘사한다.

Ecopath는 NOAA에 의해 최초로 개발된 무료 생태계 모델링 소프트웨어 스위트이며, 실제 해양 생태계에 존재하는 복잡한 관계를 모델링하고 시각화하기 위한 도구로 어업 관리에 널리 사용된다.

먹이사슬

먹이사슬은 포식자-사료 상호작용의 복잡한 네트워크를 구성할 수 있는 프레임워크를 제공한다.먹이사슬 모델은 먹이사슬의 네트워크입니다.각각의 먹이사슬은 1차 생산자 또는 자가영양체, 식물과 같은 유기체로부터 시작되며, 식물들은 그들 자신의 음식을 제조할 수 있다.다음 사슬은 1차 생산자를 먹고사는 유기체입니다이 사슬은 일련의 포식자로 계속됩니다각 사슬의 유기체는 주요 생산자로부터 얼마나 많은 연결이 제거되었는가에 따라 영양 수준으로 분류됩니다.사슬의 길이 또는 영양 수준은 에너지 또는 영양분이 식물에서 최상위 [48]포식자로 이동할 때 마주치는 종의 수를 측정하는 것입니다.음식 에너지는 한 유기체에서 다음 유기체로, 그리고 다음 유기체로, 그리고 그 다음 유기체로, 각 단계에서 약간의 에너지가 손실된다.특정 영양 수준에서 동일한 포식자와 [49]먹잇감을 가진 한 종 또는 한 종의 그룹이 있을 수 있습니다.

1927년, 찰스 엘튼은 먹이사슬의 사용에 대한 영향력 있는 종합 자료를 발표했는데, 이것은 먹이사슬이 [50]생태학의 중심 개념이 되는 결과를 낳았다.1966년 로버트 페인의 조간해안 실험적이고 서술적인 연구 이후 먹이 거미줄에 대한 관심이 증가하여 먹이 거미줄의 복잡성이 종의 다양성과 생태적 [51]안정성을 유지하는 데 핵심임을 시사했다.로버트 메이 경과 스튜어트 포함한 많은 이론 생태학자들은 이 발견과 다른 것들로 인해 먹이 그물의 수학적 특성을 조사하게 되었다.그들의 분석에 따르면, 복잡한 먹이사슬은 단순한 [1]: 75–77 [2]: 64 먹이사슬보다 덜 안정적이어야 한다.자연에서 관찰된 먹이사슬의 복잡성과 먹이사슬 모델의 수학적 취약성 사이의 명백한 역설은 현재 집중적인 연구와 논쟁의 영역이다.역설은 부분적으로 먹이 그물의 지속성과 먹이 [1][2]그물의 평형 안정성 사이의 개념적인 차이 때문일 수 있다.

시스템 생태학

시스템 생태학은 일반적시스템 이론을 생태학에 적용하는 것으로 볼 수 있다.그것은 생태 시스템, 특히 생태계의 연구에 총체적이고 학제적인 접근을 필요로 한다.시스템 생태학은 특히 생태계의 기능이 인간의 개입에 의해 영향을 받을 수 있는 방법에 대해 관심을 가지고 있습니다.이론 생태학의 다른 분야와 마찬가지로, 그것은 열역학으로부터의 개념을 사용하고 확장하며 복잡한 시스템에 대한 다른 거시적 기술을 개발합니다.그것은 또한 생태 네트워크의 다양한 영양 수준을 통한 에너지 흐름을 고려합니다.시스템 생태학은 또한 생태계 [52]생태학에서는 일반적으로 고려되지 않는 생태학적 경제학의 외부 영향도 고려합니다.대부분의 경우 시스템 생태학은 생태계 생태학의 하위 분야입니다.

생태생리학

이것은 "환경이 물리적, 생물학적 모두 유기체의 생리와 어떻게 상호작용하는가에 대한 연구이다.그것은 식물과 동물 모두의 생리적 과정에 대한 기후와 영양소의 영향을 포함하며, 생리적 과정이 유기체의 크기에 따라 어떻게 확장되는지에 특히 초점을 맞추고 있다."[53][54]

행동생태학

군집 행동

새떼는 갑자기 일제히 방향을 바꾸다가 갑자기 만장일치로 착륙을 결정할 수 있다.[55]

군집행동은 비슷한 크기의 동물들에 의해 나타나는 집단행동이며, 아마도 같은 지점에서 제분하거나 아마도 어떤 방향으로 이동한다.군집행동은 곤충에 의해 흔히 나타나지만 새떼, 물고기의 무리짓기, 사족동물의 무리짓기에서도 나타난다.이는 개별 에이전트가 단순한 동작 규칙을 따를 때 발생하는 복잡한 긴급 동작입니다.

최근, 새로운 행동의 많은 측면을 설명하는 많은 수학적 모델들이 발견되었다.군집 알고리즘은 라그랑주 접근법 [56]또는 오일러 접근법을 따릅니다.오일러식 접근법은 군집을 하나의 으로 보고 군집 밀도와 함께 작업하며 평균 필드 특성을 도출합니다.이는 유체역학적 접근법이며 대규모 군집의 [57][58][59]전체 역학을 모델링하는 데 유용할 수 있다.단, 대부분의 모델은 Lagrangian 접근법으로 동작합니다.Lagrangian 접근법은 무리를 구성하는 개별 에이전트(점 또는 입자)를 따르는 에이전트 기반 모델입니다.개별 입자 모델은 오일러식 [56][60]접근법에서 손실된 머리글과 간격에 대한 정보를 따를 수 있습니다.를 들어 개미 군집 최적화, 자주식 입자, 입자 군집 최적화 등이 있습니다.

진화생태학

영국의 생물학자 알프레드 러셀 월리스는 찰스 다윈이 자신의 이론을 발표하게 된 자연선택에 의한 진화론을 독립적으로 제안한 것으로 가장 잘 알려져 있다.그의 유명한 1858년 논문에서, Wallace는 자연 도태를 그들의 [61]환경에 적응된 종과 품종을 유지하는 일종의 피드백 메커니즘으로 제안했다.

이 원리의 작용은 증기 엔진의 원심 거버너와 정확히 비슷합니다, 증기 엔진의 거의 모든 불규칙한 부분을 확인하고 교정합니다; 그리고 같은 방식으로 동물의 왕국에서 불균형적인 결핍은 눈에 띄는 크기에 도달할 수 없습니다, 왜냐하면 그것은 첫 단계에서 자신을 느끼게 할 것이기 때문입니다.존재는 어렵고 멸종은 거의 틀림없이 곧 뒤따를 거의 확실하다.[62]

사이버네티스트이자 인류학자 그레고리 베이슨은 1970년대에 월러스가 단지 예시로 쓰긴 했지만 "아마도 19세기에 언급되었던 가장 강력한 말을 했을 것"[63]이라고 관찰했다.그 후, 자연 선택과 시스템 이론 사이의 연관성은 활발한 [61]연구 분야가 되었다.

기타 이론

홍수를 재앙적 사건으로 간주한 이전의 생태학적 이론과는 대조적으로, 하천 홍수 펄스 개념은 연간 홍수 펄스가 하천 [64][65]생태계의 가장 중요한 측면이고 생물학적으로 가장 생산적인 특징이라고 주장한다.

역사

이론 생태학은 G에 의한 선구적 작업에 기초한다. 에블린 허친슨과 그의 학생들.H.T. 브라더스 오둠과 E.P. 오둠은 일반적으로 현대 이론 생태학의 창시자로 알려져 있다.로버트 맥아더는 공동체 생태학에 이론을 가져왔다.다니엘 심벌로프는 E.O.의 학생이었다. 윌슨은 맥아더와 함께 이론 [66]생태학 발전의 중요한 연구인 '섬 생물 지리학 이론'을 공동 연구했다.

Simberloff는 실험 생태학에 통계적 엄격함을 더했고 SLOSS 논쟁의 핵심 인물로서 단일의 [67]큰 매장량을 보호하는 것이 더 좋은가 아니면 여러 개의 작은 매장량을 보호하는 것이 더 좋은가에 대한 것이었다. 결과 Jared Diamond의 커뮤니티 의회 규칙 지지자들은 중립 모델 [67]분석을 통해 자신들의 아이디어를 옹호하게 되었습니다.Simberloff는 또한 고립된 매장량을 연결하는 통로의 효용성에 대한 (아직도 진행 중인) 논의에서 중요한 역할을 했다.

스티븐 P. 허벨마이클 로젠즈위그는 이론적이고 실용적인 요소들을 그의 생물다양성과 생물지리의 통합 중립 이론과 허벨 그리고 로젠즈위그의 시공간 종 다양성과 함께 맥아더와 윌슨의 섬 생물지리학 이론을 확장한 작품들로 결합했습니다.

이론 및 수리 생태학자

수학 생태학자, 생태학적 문제에 수학을 적용하는 생태학자, 생태학적 문제에서 발생하는 수학 자체를 개발하는 수학자들 사이에 잠정적인 구분이 만들어질 수 있다.

몇 가지 주목할 만한 이론 생태학자는 다음과 같은 범주에서 찾을 수 있습니다.

일지

「 」를 참조해 주세요.

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추가 정보