교차경계보조금

Cross-boundary subsidy
유콘 국립 야생동물 보호구역의 알라스칸 보렐라 숲

교차경계보조금은 서식지 패치 경계를 넘거나 가로지르는 유기체나 물질에 의해 발생하며, 주민에게 보조금을 지급한다. 이송된 생물과 물질은 거주 종에 추가 포식자, 먹이 또는 영양분을 제공할 수 있으며, 이는 지역사회먹이 웹 구조에 영향을 미칠 수 있다. 재료와 유기체의 교차 경계 보조금은 다른 서식지 패치 유형으로 구성된 풍경에서 발생하며, 따라서 그러한 패치들의 특징과 그 사이의 경계에 따라 달라진다. 주로 단편화를 통한 인간의 풍경의 변화는 점점 더 고립된 서식지의 중요한 교차 경계에 대한 보조금을 바꿀 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 서식지 패치 밖에서 발생하는 프로세스가 서식지 내 모집단에 어떤 영향을 미칠 수 있는지 이해하는 것은 서식지 관리에 중요할 수 있다.

개념의 도입 및 개발

교차경계보조금의 개념은 경관생태학과 먹이 웹생태학의 연구로부터 아이디어를 융합하여 발전하였다. 경관생태학의 아이디어는 인구, 공동체 및 식품 웹 역학의 연구를 통해 경관 요소들 간의 공간 관계를 그러한 역학의 이해에 통합할 수 있다(Polis et al. 1997).

잔젠(1986)은 먼저 교차경계보조금을 한 구획에서 다른 구획으로 흩어지는 유기체가 늘어난 식량자원이나 번식의 기회를 제공해 주민생체에게 영향을 주는 과정으로 정의해 주민에게 보조금의 역할을 했다. 이 정의에 의해, 유기체의 교차 경계 이동만 고려되지만, 교차 경계 보조금의 보다 넓은 정의는 영양소나 데트리투스와 같은 물질도 포함할 수 있다(즉, 마르부르크 외 2006, 페이스리, 피켓 1991).

교차경계보조금은 공간보조금의 보다 일반적인 과정의 일부분이다(Polis et al. 1997 참조). 교차 경계 보조금은 생물과 물질의 흐름을 매개하는 데 있어서 서로 다른 서식지 사이의 경계의 존재와 역할을 인정한다. 이와는 대조적으로, 공간 보조금은 오직 물질과 유기체의 외부 투입이 관심 영역 밖에서 비롯되는 것만을 요구한다.

개념 모델

식품 웹 역학에서 경관의 상호 경계 보조금과 공간적 특징의 중요성을 명시적으로 인정하는 방식으로 경관과 음식 생태학을 결합하려는 시도가 거의 없었다. 흔히 공간보조금은 경계특성, 패치연결성 등 이러한 투입물의 이동에 영향을 미칠 수 있는 경관 패턴과 과정을 다루지 않고 단순히 관심 패치 밖에서 들어오는 보조금으로 취급된다. 폴리스 외 연구진(1997)은 보조금 지급이 인구, 지역사회, 소비자 자원, 식품 웹 역학에 미치는 영향을 중심으로 공간적으로 보조되는 식품 웹 역학의 철저한 리뷰를 발표했다. 주요 결론 중 하나는 소비자 종(에너지 획득을 위해 다른 생물을 먹는 유기체)의 보조금 지급으로 인해 수령인 패치의 식자원이 감소하는 결과를 초래했다는 것이다. 캘러웨이와 헤이스팅스(2002)는 소비자가 패치 사이를 자주 이동할 경우 보조를 받는 소비자가 항상 수신자 패치의 자원을 떨어뜨리지 않을 수 있다는 것을 보여주기 위해 폴리스 등의 결론을 모델로 구축했다. 이는 소비자들이 종종 식자원 획득 이외의 이유로 이동하기 때문에 발생할 수 있다.

카데나소 외 (2003)은 특정 교차 지원금의 역학 관계를 이해하는 데 영향을 미치는 생태학적 경계를 연구하기 위한 프레임워크를 개발했다. 경계는 들판에서 숲으로 서식지가 이동함에 따라 급격히 감소하는 등 어떤 특징에서 다른 특징으로 가장 가파른 변화 구간의 구역으로 정의된다. 이 틀에서, 가변적인 풍경을 가로지르는 흐름은 흐름의 유형(물질, 에너지, 유기체 등), 패치 대비(건축, 구성, 과정), 경계 구조(건축, 구성, 상징 및 지각 특징)로 특징지어진다. 이 틀의 관점에서 교차경계보조금을 고려하는 것은 경계 자체가 보조금을 어떻게 중재할 수 있는지를 보여준다. 예를 들어 카데나소와 피켓(2001)은 숲과 밭의 경계에 있는 가로 식물이 줄어들면 숲 내부로 전달되는 씨앗의 양이 증가한다는 것을 발견했다.

교차 경계 보조금을 구체적으로 검토하는 또 다른 개념 모델은 랜드 등이 개발한 모델이다. (2006) 포식성 곤충에 의한 농업에서 야생지대로의 유출. 가장자리는 서식지 일반론자인 곤충에 침투하여 농업과 야생지대의 경계를 쉽게 넘을 수 있는 반면, 특정 패치형태를 전문으로 하여 경계를 넘을 수 없는 곤충에게는 불침투성으로 간주된다. 이 모델에서 에지 투과성(거주 전문가 대 일반론자), 패치 생산성 및 보완적 자원 사용(농림과 야생지 패치 양쪽에서 획득한 자원의 사용)은 포식성 곤충에 의한 교차 경계 보조금의 예상 영향을 결정한다(그림 1).

그림 1. 농업에서 인접한 야산 패치에 이르는 곤충 포식자의 교차경계 보조금 개념 모델 a. 서식지 특성화, 경계는 포식자에게 야생 패치로 흩어지지 않을 정도로 단단한 에지. b. 생산성의 차이, 농경 패치의 생산성 증가는 일반주의 곤충 포식자를 허용한다.생산성이 낮은 와일드랜드 패치로 분산시키기 위해서입니다. 이것은 방향 양성 가장자리 응답의 한 예다. c. 보완적 자원 사용, 곤충 포식자 풍부함은 양쪽 패치에 존재하는 자원이 필요하기 때문에 가장자리 근처에서 가장 높다. 이것은 호혜 양성 에지 반응의 예다. 2006년 랜드 외에서 다시 그렸다.

선택된 생태학적 개념과의 관계

조경생태학

공간보조금은, 경관생태학의 맥락에서, 기부자 매개 자원(땅콩, 쓰레기, 먹이)으로, 한 서식지에서 두 번째 서식지의 수령자(소비자)로 전달된다. 그 결과, 수령인의 생산성이 증대된다(폴리스 외, 1997). 예를 들어, 곰은 연어를 먹고, 서식지 경계를 넘어 육지 환경으로 해양 환경을 통과한 자원을 획득한다.

소스 싱크 역학

거주자 모집단에 영향을 미치는 패치 경계에 걸친 물질 또는 유기체의 보조금에 대한 아이디어는 원천-싱크 역학과의 분명한 유사성을 가지고 있다(Fagan et al. 1999). 이 이론에서, 지역 인구는 분산에 의해 연결되고, 지역 인구의 멸종은 이웃의 패치로부터의 이민을 통해 예방될 수 있다(Pulliam 1988). 소스-싱크 역학에서, 더 생산적인 패치의 개인은 지속 불가능한 인구를 가진 덜 생산적인 패치로 이동할 것으로 가정한다(Pulliam 1988). 교차 경계 보조금의 많은 예는 원천-싱크 역학을 보여주는 것으로 생각할 수 있다. 랜드 외 (2006) 고생산성 농경지의 곤충은 농경지로부터 지속적인 분산을 통해 낮은 생산성의 야적지에서 지역 인구를 지탱할 수 있다는 것을 발견했다. 보조된 개체군이 유입되지 않을 수 있는 것보다 더 효과적으로 다른 종과 경쟁하거나 먹이로 삼을 수 있기 때문에, 이러한 보조금이 로컬 패치에 미치는 영향은 수령인 먹이 웹에 있는 다른 종의 개체에도 영향을 미칠 수 있다(Fagan et al. 1999).

생물학적 상호작용과 영양구조

교차 경계 보조금은 종 상호 작용과 먹이 웹 역학에 중요한 영향을 미친다. 물질과 유기체에 대한 보조금은 직접 또는 간접적으로 모든 영양물 또는 먹이 공급 수준에 영향을 미칠 수 있다. 다른 패치에서 영양소와 찌꺼기를 주입하면 일반적으로 거주 생산자(식물)와 찌꺼기의 인구 증가가 증가한다(Polis et al. 1997). 생산자 수준의 증가는 하위 영양 수준에서 인구 증가가 폐쇄적인 시스템에서 가능했던 것보다 더 높은 소비자 집단을 지원하는 하위 영양 효과로 이어질 수 있다(Polis et al. 1997). 또한 모든 색조의 데트리토 입력은 수 천년 이상 데트리투스가 축적되어 화석 연료가 형성되는 경우처럼 수초에서 수 천년에 이르는 다양한 시간적 척도에 걸쳐 식품 웹 역학에도 강한 영향을 미칠 수 있다(Moore et al). 2004).

거친 나무 잔해

많은 음식 거미줄은 에너지와 영양소의 공급원을 위한 쓰레기통의 교차 경계 보조금에 의존한다(Huxel과 McCann 1998). 예를 들어, 위스콘신 주의 일련의 호수들은 거친 나무 잔해(CWD)의 존재와 호수에 대한 그것의 입력을 통제할 수 있는 주변 경관의 특성에 대해 조사되었다. 이들 호수의 거친 나무 찌꺼기는 작은 물고기(Werner and Hall 1988)와 조류, 그리고 디트리보어(Bowen et al. 1998)를 포함한 다양한 유기체에 서식지와 식자원을 제공하는 데 중요하다. 마르부르크 외 (2006) CWD의 호수 내부와 호수 사이의 변동을 비교했다. 그들은 호수에 대한 CWD의 보조금은 호수가 해안을 따라 사람이 발달했을 때 더 낮다는 것을 발견했다. 호수를 따라 발달하는 것은 호수와 숲 사이의 패치 경계의 특성을 변화시킨 것으로 생각할 수 있다. 이 경우, 개발은 CWD의 근원인 산림 밀도와 CWD의 흐름까지의 경계의 투과성을 모두 감소시켰다(Marburg et al. 2006).

프레데터-프리

상향식 효과뿐 아니라 교차경계 보조금 등으로 하향식 효과도 발생할 수 있다. 하향식 효과에서, 하위 수준에서 식품 웹 통제 모집단의 최상위 수준에서 소비자의 보조금은 거주자 소비자의 행동에 의해서만 기대되는 것보다 더 많을 것이다. (폴리스 외. 1997) 경계선을 넘는 소비자는 수신자 패치의 먹잇감이 소스 패치의 먹잇감보다 인구 증가율이 낮을 경우 수신자 패치 모집단에 더 큰 영향을 미칠 수 있다(Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). 따라서 교차 경계 보조금은 포식자-사전/경쟁적 상호작용을 변경하여 수취인 패치 지역사회에 불균형적인 영향을 미칠 수 있다.

영양 캐스케이드

최고 영양 수준을 보조할 때, 영양 계단식이라고 알려진 현상에서 영양 수준이 낮은 모든 수준에서도 효과를 느낄 수 있다. 교차경계보조금으로도 작용한 영양성 폭포의 예가 나이트 외 연구진에서 설명된다. (2005) 한 생태계의 영양 구조 변화가 인접한 생태계에 폭포처럼 영향을 미친 경우. 물고기가 있는 연못에서 잠자리의 유충은 물고기 포식 때문에 최소한으로 유지되었다. 결과적으로 성인 잠자리 포식자의 밀도가 낮기 때문에 벌의 꽃가루 매개자의 밀도가 높았다. 인접한 연못에 물고기가 존재하면서 벌들은 물고기가 없을 때보다 인접한 상류 생태계에서 더 많은 꽃을 수분시킬 수 있었다. 잠자리의 개체수는 물고기 포식자의 부재로 보조를 받는다고 생각할 수 있었다. 그리고 나서 그 보조금은 어른 잠자리의 움직임에 의해 연못-업랜드 경계를 가로질러 벌채업자와 식물 사이의 상호 작용에 영향을 미치기 위해 옮겨졌다.

보조금 계단식

같은 서식지에서 유래하지 않은 자원을 찾아 헤매는 토종. 이것은 생태계의 다른 종들에게 영향을 미치는 그들의 국부적 유산을 증가시킬 수 있다. 예를 들어 루스킨 외 연구진(2017년)은 말레이시아의 1차 열대우림을 보호하던 토종 동물들이 인근 기름야자 농장에서 식량보조금을 발견했다는 사실을 발견했다.[1] 이 보조금은 토종 동물들의 개체수를 증가시킬 수 있게 했고, 이것은 산림 나무 사회에 강력한 2차 '카스카딩' 효과를 촉발시켰다. 구체적으로, 농작물 사육 멧돼지(Sus scrofa)는 숲 아래층 식물로부터 수천 개의 둥지를 만들었고, 이는 24년의 연구 기간 동안 숲 나무의 재선충 밀도를 62% 감소시켰다. 이러한 교차경계 보조금 폭포는 지상 및 해양 생태계 모두에 광범위하게 퍼져 있으며 상당한 보존 문제를 야기할 수 있다.

경계간 보조금에 영향을 미치는 인적 활동

농업

농경지에서 포획하는 토착종들은 그들의 지역적 유산을 증가시켜 그들의 지형의 인접한 생태계에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, Luskin 외 연구진(2017년)은 말레이시아의 보호대상 1차 열대우림의 20년 동안의 생태자료를 이용하여 이웃의 기름야자 농장의 보조금이 어떻게 1.3km 떨어진 자연 서식지에 강력한 2차 '캐스캐딩' 효과를 유발했는지를 설명했다.[2] 그들은 (i) 기름야자수 열매가 농작물 사육 토종 멧돼지(Sus scrofa), (ii) 멧돼지는 수천 개의 언더층 식물을 사용해 자연 그대로의 숲 내부에 둥지를 만들었고, (iii) 둥지 건축은 24년의 연구 기간 동안 숲 나무의 재질 밀도가 62% 감소했다는 사실을 발견했다. 농업의 장기적인, 경관적 간접적인 영향은 그것의 완전한 생태학적 발자국이 현재 인식되고 있는 것보다 더 클 수 있다는 것을 암시한다. 교차경계 보조금 폭포는 지상 및 해양 생태계에 모두 확산될 수 있으며 상당한 보존 문제를 야기할 수 있다.

단편화

인간의 활동으로 인해 풍경화가 점점 더 세분화됨에 따라 패치 경계가 개별 패치에 미치는 영향은 상대적으로 더 중요해진다(Murcia 1995). 조각화는 패치에 필요한 보조금을 차단하고 인접 패치의 보조금의 규모를 증가시킬 수 있다. 예를 들어, 농업적으로 지배적인 경관의 야생지 조각화에 관한 연구에서는, 서식지 전문가 곤충의 야생지 패치를 거주하기 어려운 농경지로 둘러싸는 것을 방지하였다. 이 고립은 유전자의 흐름과 인구의 장기간의 지속 가능성을 감소시켰다. 농작물을 전문으로 하는 다른 곤충의 보조금은 야생동물 개체수로 증가하여 거주 야생동물 종에 대한 영향을 증가시켰다(Duelli 1990).

패치 및 경계 특성의 변경

패치의 내부 구조와 구성을 변경하면 교차 경계 보조금을 실질적으로 변경할 수 있다. 벌목으로 인해 인접한 하천에 대한 영양소와 쓰레기 보조금이 일시적으로 증가할 수 있다(Likens et al. 1970). 농경지에 유입된 침습종은 인접 야생동물 침습 개체군에 대한 보조금으로 작용할 수 있어 보호지역 내에서도 토종종이 형성되는 것을 막을 수 있다(1983년 1월).

해양 시스템

패치 특성의 인간의 변경은 또한 해양 시스템의 남획과 같은 교차 경계 보조금도 줄일 수 있으며, 이것은 담수 및 이주민 시스템에 대한 유기체의 잠재적으로 중요한 해양 보조금을 현저히 감소시킬 수 있다(Jang et al. 2003). 예를 들어, Helfield와 Naiman(2002)은 알래스카의 이교도 나무들이 이주하는 연어로부터 전달된 24-26%의 질소를 해양 공급원에서 얻는다는 것을 발견했다. 이 시스템에서, 해양 질소를 바이오매스에 포함시켜 바다에서 먹이를 먹는 연어는 나중에 그들이 산란하고 죽는 나태한 작은 개울로 돌아온다. 연어 사체는 육지 포식자 또는 육지 식물의 성장을 보조하는 홍수 사건에 의해 하천 극락지대 경계를 넘어 이동했다. 따라서, 해양 남획은 해양에서 유래한 질소의 보조금에 의존하는 알래스카 숲의 생산성에 영향을 미칠 수 있다.

위에서 논의한 바와 같이 교차경계보조금은 패치경계의 특성에 따라 달라진다. 이러한 특성에서 인간이 유발하는 변화는 특정 유기체나 물질에 대한 경계 투과성에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 숲에서 인접한 열린 들판까지 잎 쓰레기의 교차 경계 보조금은 도로가 존재하는 경우 경계에 감쇠되어 그 경계가 잎 쓰레기의 흐름에 덜 스며들게 할 수 있다(Faceli와 Pickett 1991).

관리 및 향후 연구 요구에 대한 영향

해비타트 관리는 인간이 개별 패치 및 패치 사이의 역학 관계에 미칠 수 있는 영향을 인식함으로써 유익할 수 있다. 이러한 경우 관리자들은 관심 영역 밖에서 발생하는 패턴과 프로세스에 초점을 맞출 필요가 있을 수 있는데, 이러한 요인은 내부 인구 역학에도 중요할 수 있기 때문이다. 다양한 관심의 흐름에 영향을 미치는 경계 특성의 이해는 그러한 흐름의 관리에 필요하다.

침습종

침습종의 함의와 생물학적 통제제의 사용도 교차경계보조금의 개념과 밀접한 관련이 있을 수 있다. 생물 콘트롤을 위해 한 패치에 종을 도입하는 것은 인접한 패치의 역학관계에 예상치 못한 결과를 초래할 수 있다.

공공정책 등 다른 분야도 교차경계보조금을 고려해 혜택을 볼 수 있다. 예를 들어, 정부는 종종 어업재정적인 보조금을 지급하는데, 이것은 남획을 장려함으로써 어업에 부정적인 영향을 미친다(문로와 수메라 2002). 특정 정부-산업 경계를 넘어 이러한 재원이 어떻게 흘러가는지에 영향을 미치는 과정을 이해하는 것은 해양식량망 유지에 중요하다. 교차 경계선 효과를 고려하는 것은 인간 행동이 지형에 미치는 잠재적 결과를 완전히 이해하는 데 필수적일 것이다.

참조

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