저장 효과

저장효과는 종 공존의 생태학 이론에서 제안된 공존 메커니즘으로, 이렇게 다양한 종류의 유사 종이 같은 생태 공동체나 길드 안에서 어떻게 공존할 수 있는지를 설명하려고 한다. 저장효과는 원래 1980년대에^[1] 산호초 어류의 다양한 공동체의 공존을 설명하기 위해 제안되었으나, 이후 다양한 생태 공동체를 포괄하기 위해 일반화되었다.^[2][3][4] 그 이론은 여러 종이 공존하는 한 가지 방법을 제안한다: 변화하는 환경에서는 어떤 종도 모든 조건에서 최고가 될 수 없다.^[5] 대신, 각 종은 다양한 환경 조건에 대한 독특한 반응과 나쁜 해의 영향에 대해 완충하는 방법을 가지고 있어야 한다.^[5] 저장 효과는 각 인구가 좋은 해에 이득을 "저장"하거나 또는 나쁜 해 또는 패치에서 인구 감소에서 살아남을 수 있도록 돕기 위해 마이크로 하비타트(패치)를 "저장"하기 때문에 그 이름을 얻게 된다.^[1] 이 이론의 한 가지 강점은 대부분의 공존 메커니즘과 달리 저장 효과를 측정하고 계량화할 수 있으며, 1인당 성장률 단위(세대당 성인당 배출)로 할 수 있다는 것이다.^[5]

저장 효과는 시간적, 공간적 변화에 의해 발생할 수 있다. 시간적 저장 효과(흔히 단순히 "저장 효과"라고 함)는 연중 환경 패턴의 변화로 인해 종들이 이익을 얻을 때 발생하는 반면,^[1] 공간 저장 효과는 종들이 한 경관 전체에 걸친 미시적 주거지의 변화로 이익을 얻을 때 발생한다.^[6]

컨셉

스토리지 효과가 작동하기 위해서는 환경의^[1] 변동(즉, 변동)이 필요하므로 "유동화 의존적 메커니즘"이라고 할 수 있다. 이러한 변화는 자원 가용성, 온도 및 포식 수준을 포함한 많은 요인으로부터 발생할 수 있다. 그러나 저장 효과가 발휘되려면 이러한 변화는 종의 출생, 생존 또는 모집 비율을 연도별로(또는 패치 대 패치) 변경해야 한다.^[1][6]

같은 공동체 내에서 경쟁하는 종들이 공존하려면, 그들은 한 종으로부터의 경쟁의 영향 자체가 다른 종에 대한 경쟁적 영향을 초과해야 한다는 한 가지 기본적인 요건을 충족해야 한다. 즉, 특정 경쟁은 특정간 경쟁을 초과해야 한다.^[7] 예를 들어, 같은 지역에 사는 잭래빗들은 식량과 보금자리를 놓고 경쟁한다. 같은 종 내의 이러한 경쟁을 특정 내 경쟁이라고 하는데, 이는 종 자체의 성장을 제한하는 것이다. 다른 종의 구성원들도 경쟁할 수 있다. 예를 들어, 잭래빗과 솜꼬리토끼는 또한 음식과 보금자리를 위해 경쟁한다. 서로 다른 종간의 경쟁은 다른 종의 성장을 제한하는 상호특정 경쟁이라고 불린다. 안정적인 공존은 공동체 내 어느 한 종이라도 다른 종들의 성장보다 자신의 성장을 더 강하게 제한할 때 발생한다.

저장효과는 3가지 필수 성분을 혼합하여 요구조건을 충족하는 경쟁종 공동체를 조립한다. 그것들은 1) 환경의 질과 그 환경의 모집단이 경험하는 경쟁의 양 사이의 상관관계(즉, 환경과 경쟁의 공분산), 2) 동일한 환경에 대한 종별 대응의 차이(즉, 종별 환경 대응), 3) 모집단의 감소 능력이다. 악화되는 환경에서의 경쟁의 영향(즉, 완충된 인구 증가)^[5] 각 성분은 아래에 세 가지 성분의 조합이 종 공존으로 이어지는 이유를 자세히 설명하고 있다.

환경과 경쟁 사이의 공분산

인구의 성장은 그것이 경험하는 환경의 영향을 강하게 받을 수 있다. 환경은 자원의 풍부함, 온도, 물리적 교란 수준과 같은 물리적 요소뿐만 아니라 천적과 상호주의자들의 풍부함과 같은 생물학적 요소들로 구성된다.^[8] 보통 유기체는 유리한 환경(즉, 좋은 해 동안 또는 좋은 패치 내에서)에서 더 많이 번식하고, 그들의 인구 밀도를 증가시키며, 이 증가하는 혼잡으로 인해 높은 수준의 경쟁으로 이끈다.^[5] 그러한 추세는 높은 품질의 환경이 대개 그러한 환경에서 유기체가 경험하는 더 높은 경쟁 강도와 상관관계를 갖는다는 것을 의미한다. 한마디로 환경이 좋아지면 경쟁이 더 치열해진다는 것이다.^[5] 통계에서 그러한 상관관계는 환경에 대응한 인구밀도 변화와 경쟁에 대한 인구밀도 변화 사이에 0이 아닌 공분산이 존재함을 의미한다. 그래서 첫 번째 성분은 "환경과 경쟁의 공분산"이라고 불린다.

종별 환경 대응

환경과 경쟁 사이의 공분산은 유기체가 최적의 환경 조건 하에서 가장 강력한 경쟁을 경험한다는 것을 시사한다. 왜냐하면 유기체는 그러한 조건들에서 개체 수가 가장 빠르게 증가하기 때문이다. 자연에서 우리는 종종 같은 공동체의 다른 종들이 독특한 방식으로 같은 조건에 반응한다는 것을 발견한다. 예를 들어, 식물 종은 선호하는 빛과 물의 가용성의 수준이 다르며, 이는 발아 및 물리적 성장 속도에 영향을 미친다.^[2] "종별별 환경 대응"이라고 불리는 환경에 대한 그들의 반응의 이러한 차이는 한 공동체에서 온 두 종이 주어진 해나 주어진 패치 안에 같은 최상의 환경을 가지지 않음을 의미한다. 결과적으로, 어떤 종이 최적의 환경 조건 하에 있고 따라서 가장 강력한 특정 내 경쟁을 경험할 때, 같은 지역사회의 다른 종들은 그 종에서 오는 가장 강한 특정 경쟁만을 경험할 뿐 그들 자신에게서 오는 가장 강력한 특정 경쟁은 경험하지 않는다.

완충 인구 증가

환경 조건이 악화되고 경쟁이 심화될 때 인구는 감소할 수 있다. 만약 한 종이 적대적인 환경에서 경쟁의 영향을 제한할 수 없다면, 그 종족은 추락할 것이고, 그것은 국지적으로 멸종될 것이다.^[1] 놀랍게도, 자연에서 유기체들은 종종 경쟁의 영향을 완화시킴으로써 적대적인 환경에서 개체수의 감소 속도를 늦출 수 있다. 그렇게 함으로써, 그들은 그들의 인구 감소 속도에 대한 하한선을 설정할 수 있다.^[1] 이런 현상을 '버퍼링 인구 증가'라고 하는데, 이는 다양한 상황에서 발생한다. 시간적 저장 효과에 따라 상대적으로 환경 스트레스 요인의 영향을 받지 않는 수명을 가진 종의 성인에 의해 달성될 수 있다. 예를 들어, 다 자란 나무는 몇 주 동안 가뭄이 들거나 기온이 영하로 떨어지는 하룻밤에 죽임을 당하지 않는 반면, 묘목은 이러한 조건들에서 살아남지 못할 수도 있다.^[4] 모든 묘목이 열악한 환경조건으로 죽어도 장수하는 성인은 전체 개체수가 추락하는 것을 막을 수 있다.^[1] 더구나 성인들은 대개 적대적인 환경하에서 숙면이나 동면 등의 전략을 채택하여 경쟁에는 덜 민감하게 되고, 적대적인 환경의 이중 블레이드와 경쟁 상대와의 경쟁에 완충할 수 있게 된다. 다른 예로 완충된 인구 증가는 지속적인 종자은행을 가진 연간 식물에 의해 달성된다.^[2] 이러한 장수 종자 덕분에 한 해의 흉년으로도 전 인구를 멸망시킬 수 없다. 더욱이 씨앗은 불리한 환경 조건에서도 휴면 상태를 유지하며 같은 환경이 선호하는 경쟁상대와 직접 경쟁을 피하게 되고, 따라서 좋지 않은 해에는 경쟁의 영향을 줄인다.^[2] 완충된 인구 증가가 일어나지 않을 것으로 예상되는 일부 일시적 상황이 있다. 즉, 여러 세대가 겹치지 않거나(예: 라보드의 카멜레온) 성인의 사망률이 높은 경우(많은 수생곤충, 또는 일부 동부 울타리 도마뱀^[9] 개체군) 완충성장은 발생하지 않는다. 공간 저장 효과에서 완충된 인구 증가는 일반적으로 자동적이다. 왜냐하면 해로운 미생물의 영향은 전체 인구보다는 그 지역의 개인만이 경험할 수 있기 때문이다.^[6]

결과

(1) 환경과 경쟁 사이의 공분산의 결합 효과와 (2) 환경에 대한 종별 대응은 한 종에서 경험하는 가장 강력한 특정 내 경쟁과 특정 간 경쟁을 분리한다.^[5] 특정종간의 경쟁은 어떤 종이 환경으로부터 선호될 때 가장 강한 반면, 특정종간의 경쟁은 그것의 경쟁자들이 선호될 때 가장 강하다. 이러한 디커플링 후, 완충된 인구 증가는 한 종이 환경에 의해 선호되지 않을 때 특정간 경쟁의 영향을 제한한다. 결과적으로, 특정 환경이 선호하는 종에 대한 특정 내 경쟁의 영향은 해당 환경이 덜 선호하는 종에 대한 특정간 경쟁의 영향을 초과한다. 우리는 종 공존에 대한 근본적인 요건이 충족되고 따라서 저장 효과가 경쟁 종 공동체에서 안정적인 공존을 유지할 수 있다고 본다.^[5]

한 집단에 종이 공존하기 위해서는 모든 종이 낮은 밀도에서 회복할 수 있어야 한다.^[7] 놀랄 것도 없이, 공존 메커니즘인, 저장 효과는 희귀한 종이 되었을 때 도움을 준다. 그것은 희귀한 종에 미치는 영향보다 그 자신에게 미치는 풍부한 종의 영향을 더 크게 함으로써 그렇게 한다.^[5] 환경조건에 대한 종의 반응의 차이는 희귀종의 최적 환경이 경쟁자와 같지 않다는 것을 의미한다. 이러한 조건 하에서, 희귀종들은 낮은 수준의 특정간 경쟁을 경험하게 될 것이다. 희귀종 자체는 드물기 때문에, 그것은 심지어 가장 높은 수준의 특정종 내 경쟁에서도 거의 영향을 받지 않을 것이다. 경쟁의 영향에서 벗어나, 이 희귀한 종은 이 좋은 해나 패치에서 이득을 얻을 수 있다.^[1] 게다가, 완충된 인구 증가 덕분에, 이 희귀한 종은 좋은 해/패치에서 얻은 이득을 "저장"함으로써 나쁜 해나 패치에서 살아남을 수 있다. 그 결과 어떤 희귀종이라도 저장 효과로 인해 개체수가 늘어날 수 있다.

환경과 경쟁 사이의 공분산으로부터 한 가지 당연한 결과는 밀도가 매우 낮은 종은 정상적인 밀도를 가진 종보다 모집율의 변동이 더 클 것이라는 것이다.^[10] 이것은 좋은 환경에서, 높은 밀도를 가진 종은 종종 같은 종의 구성원에 의해 많은 양의 무리를 경험하게 되므로 좋은 해/패치의 편익을 제한하고 좋은 해/패치를 나쁜 해/패치와 더 유사하게 만들기 때문이다. 저밀도 종은 혼잡을 유발할 수 있는 경우가 드물기 때문에 좋은 해/패치에 현저하게 건강성을 증가시킬 수 있다.^[1] 모집율 변동은 환경과 경쟁의 공분산 지표인 데다 종별 환경 대응과 완충 인구 증가가 일반적으로 자연적으로 가정될 수 있기 때문에 희귀종과 저밀도종에서 모집율 변동률이 훨씬 더 강한 것을 발견하면 그 효과가 뚜렷하다는 것을 알 수 있다.스토리지 효과는 커뮤니티 내에서 작용하고 있다.^[4][10]

수학적 공식화

스토리지 효과 자체가 인구 증가의 모델이 아니라(Lotka-Volterra 방정식 등) 인구 증가의 비가중적 모델에서 나타나는 효과라는 점에 유의해야 한다.^[5] 따라서, 아래에 제시된 방정식은 인구 증가의 임의 모델에 대해 효과가 있을 것이지만, 원래 모델만큼 정확할 뿐이다. 아래의 유래는 체슨 1994에서 따온 것이다.^[5] 시간적 저장 효과의 파생이지만 공간 저장 효과와 매우 유사하다.

기대성장률뿐만 아니라 개인의 건강도 평생 동안 남길 평균 자손의 수로 측정할 수 있다. 이 매개변수인 r(t)는 환경적 요인인 e(t)와 유기체가 다른 개인(자신의 종과 다른 종 모두), c(t)와 얼마나 경쟁해야 하는지의 함수다. 그러므로,

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t)\,}$

여기서 g는 성장률을 위한 임의의 함수다. 기사 전체에 걸쳐 첨자는 특정 종의 기능을 나타내기 위해 가끔 사용된다(예: r _j(t)는 종 j의 적합성이다). g(e*, c*) = 0과 같은 일부 값 e*와 c*가 있어야 하며, 이는 제로 인구 성장 평형을 나타낸다고 가정한다. 이러한 값은 고유할 필요는 없지만 e*마다 고유한 c*가 있다. 계산 용이성을 위해 다음과 같이 표준 파라미터 E(t)와 C(t)를 정의한다.

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*}\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t)\,}$

E와 C는 모두 평형상태에서 환경반응의 편차의 영향을 나타낸다. E는 비정상적인 경쟁적 효과가 없는 경우 다양한 환경 조건(예: 강우 패턴, 온도, 식품 가용성 등)이 건강에 미치는 영향을 나타낸다. 저장 효과가 발생하기 위해서는 각 종에 대한 환경 반응이 고유해야 한다(예 _j: J ≠ i일 경우 E(t) ≠ E _i(t)). C(t)는 경쟁의 결과로 평균 체력이 얼마나 낮아지는지를 나타낸다. 예를 들어, 만약 주어진 해 동안 더 많은 비가 온다면, E(t)는 증가할 것 같다. 만약 더 많은 식물들이 피기 시작하고, 따라서 그 비를 위해 경쟁한다면, C(t) 또한 증가할 것이다. e*와 c*는 고유하지 않기 때문에 E(t)와 C(t)가 고유하지 않기 때문에 최대한 편리하게 선택해야 한다. 대부분의 조건(Chesson 1994^[5] 참조)에서 r(t)은 다음과 같이 근사할 수 있다.

$[\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

어디에

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}$

γ은 성장률의 비additivity를 나타낸다. 만약 = = 0(addivitivity)이라면, 그것은 경쟁이 건강에 미치는 영향이 환경에 따라 변하지 않는다는 것을 의미한다. γ > 0 (초보적)이라고 하면, 흉년에 경쟁의 부작용이 좋은 해보다 상대적으로 심하다는 뜻이다. 즉, 인구는 좋은 해보다 나쁜 해의 경쟁에 더 시달린다. γ < 0(부적응성, 또는 완충 인구 증가)이라면, 좋지 않은 해 동안 경쟁으로 인한 해악이 좋은 해와 비교했을 때 상대적으로 경미하다는 것을 의미한다. 즉, 인구는 환경이 악화될수록 경쟁의 영향을 줄일 수 있다. 위에서 말한 바와 같이, 저장 효과가 종 공존에 기여하기 위해서는 인구 증가를 완충시켜야 한다(즉, γ < 0의 경우여야 한다).

위 방정식의 장기 평균은 다음과 같다.

${\displaystyle {\r}={\bar {E}-{\bar {C}+\gamma({\bar {E}{\c}+{\text{Cov})(E(t),C(t))\,},}$

평균 효과에 비해 충분한 변동을 가진 환경에서 다음과 같이 근사하게 추정할 수 있다.

${\displaystyle {\bar{r}\c}\bar {E}-{\bar {C}+\gamma {\text{Cov}(E)(t), C(t)}}}$

어떤 효과가 공존 메커니즘으로 작용하기 위해서는, 그것은 그들이 정상 인구 밀도 이하일 때 개인의 평균적인 건강을 증진시켜야 한다. 그렇지 않으면, 낮은 밀도의 종('인바이더'로 알려진)은 계속 줄어들 것이고, 이러한 부정적인 피드백은 그 멸종을 야기할 것이다. 한 종이 평형 상태일 때('주민'으로 알려져 있다) 평균 장기 체력은 0이어야 한다. 한 종이 낮은 밀도에서 회복되려면, 그 종의 평균 체력이 0보다 커야 한다. 본문의 나머지 부분에 대해서는 첨자 i를 가진 침입자의 기능과 첨자 r을 가진 거주자의 기능을 참조한다.

침략자의 장기 평균 성장률은 흔히 다음과 같이 기록된다.

${\displaystyle {\bar {r_{i}=\Delta E-\Delta C+\Delta I\,}$

어디에

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}\,}$

그리고, ΔI, 저장 효과,

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i}},C_{i})-\sum _{i\neq_{ir}\gamma _{r}{cov}}(E_{r},C_{r},},},}),},},},},},}})$

어디에

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}}}$

이 방정식에서 q는_ir r이 경험한 경쟁이 i가 경험한 경쟁에 얼마나 영향을 미치는지 알려준다.

저장 효과의 생물학적 의미는 ΔI의 수학적 형태로 표현된다. 이 표현식의 첫 번째 용어는 환경과 경쟁 사이의 공분산(Cov(E C))으로, 완충된 인구 증가(buffered popular growth)를 나타내는 인자에 의해 크기가 조정된다. 제1항과 제2항의 차이는 각 주민이 침략자에 미치는 영향(q_ir)에 의해 규모에 따라, 침략자와 주민의 합이 환경에 대한 종 반응의 차이를 나타낸다.^[5]

포식

최근의 연구는 스토리지 효과에 대해 알려진 것을 명백한 경쟁(즉, 공유 포식자를 통해 조정된 경쟁)을 포함하도록 확장시켰다.

이러한 모델은 일반론적 포식자가 경쟁으로부터 얻는 스토리지 효과의 이점을 훼손할 수 있다는 것을 보여주었다.^[11] 이것은 일반주의 포식자들이 개인을 잡아먹음으로써 개체수 수준을 낮추기 때문에 발생한다. 이렇게 되면 자원을 놓고 경쟁하는 개인이 줄어든다. 그 결과 비교적 풍부한 종은 유리한 해의 자원 경쟁(즉 환경과 경쟁의 공분산 약화)에 의해 제약을 덜 받고, 따라서 경쟁으로부터의 저장 효과가 약해진다. 이러한 결론은 일반론적 포식자의 도입이 종종 다른 경쟁 기반의 공존 메커니즘을 약화시키고 경쟁적 배제를 초래한다는 일반적인 추세를 따른다.^[12][13]

또한 특정 유형의 포식자는 포식으로부터 저장 효과를 발생시킬 수 있다. 이런 효과는 풍부한 먹이를 공격하기 쉬운 주파수 의존형 포식자,^[14] 먹이감이 풍부할 때 발병을 일으키는 일반주의 병원균에 대해 나타났다.^[15] 먹잇감이 특히 많고 활동적일 때, 주파수 의존적 포식자가 더욱 활발해지고, 병원균의 발생이 더욱 심해진다(즉, 환경과 포식자 사이에 환경과 경쟁의 공분산과 유사하게 긍정적인 공분산이 있었다). 그 결과, 풍부한 종은 경쟁의 저장 효과와 유사한 높은 포식력에 의해 전성기 동안 제한된다.

경험적 연구

저장 효과의 요건을 시험한 첫 번째 경험적 연구는 세 개의 사막 연간 식물들을 살펴본 파케와 베너블에 의해 이루어졌다.^[2] 그들은 2년 동안 밀도와 물의 가용성을 실험적으로 조작했고, 피트니스와 발아율은 매년, 그리고 환경조건에 따라 크게 다르다는 것을 발견했다. 이것은 각 종들이 독특한 환경적 반응을 가지고 있다는 것을 보여주며, 환경과 경쟁 사이에 공분산이 있을 가능성이 있음을 암시했다. 이것은 장수 종자은행의 산물인 완충된 인구 증가와 결합하여, 시간적 저장 효과가 아마도 공존을 매개하는 중요한 요소라는 것을 보여주었다. 이 연구는 발아 조건의 변화가 종 상생을 촉진하는 주요 요인이 될 수 있다는 것을 보여주었기 때문에 또한 중요했다.^[2]

일시적 저장 효과를 계량화하기 위한 첫 번째 시도는 1997년 칼라 카세레스에 의한 것이었다.^[3] 그녀는 뉴욕 오네이다 호수에서 30년간 수기둥 데이터를 이용해 저장 효과가 플랑크톤 두 종(다프니아 갈레아타 멘도태와 D. 풀리카리아)에 미치는 영향을 연구했다. 이러한 종류의 플랑크톤은 매년 식물의 씨앗과 마찬가지로 부화하기 전에 퇴적물 속에 수 년 동안 잠복해 있는 알을 낳는다. 카세레스는 두 종 사이에 생식 통풍 크기가 상당히 무관하다는 것을 발견했다. 그녀는 또한 저장 효과가 없었다면 D. 갈레타 멘도테는 멸종했을 것이라는 것을 발견했다. 그녀는 특정 중요한 변수(예: 난자 포식율)를 측정할 수 없었지만, 그녀의 결과가 광범위한 추정치까지 견고하다는 것을 발견했다.^[3]

공간 저장 효과의 첫 번째 테스트는 시어스와 체슨이 애리조나주 포탈 동쪽 사막지역에서 했다. 공통적인 이웃 제거 실험을 이용하여, 그들은 두 개의 연간 식물인 에로듐 시큐타리움과 파셀리아 포피이의 공존이 공간 저장 효과나 자원 분할에 기인하는지를 조사했다. 저장효과는 실제 인구증가율 대신 인플레 건수(체력의 대용치)로 정량화했다. 그들은 E. 시쿠타리움이 많은 상황에서 P. 교황을 능가할 수 있었고, 저장 효과가 없을 경우 P. 교황을 경쟁적으로 배제할 가능성이 높다는 것을 발견했다. 그러나 그들은 환경과 경쟁의 공분산에서도 매우 큰 차이를 발견했는데, 이는 P. popii(희귀종)에게 가장 유리한 지역 중 일부가 E. cicutarium(일반종)에 불리하다는 것을 보여주었다. 이는 P. popii가 어떤 좋은 패치에서 강한 상호 특정적인 경쟁을 피할 수 있다는 것을 시사하며, 이 정도면 E. cicutarium에 유리한 영역의 손실을 보상하기에 충분할 수 있다는 것을 암시한다.^[10]

Colleen Kelly와 동료들은 생물 종 유사성이 연구자 기반 추정치에 의존하지 않고 관련성의 자연적인 결과인 저장 역학을 조사하기 위해 의향적인 종 쌍을 사용해 왔다. 초기 연구는 멕시코 할리스코에 있는 차멜라 생물학 정거장의 열대 낙엽성 숲에 12종의 나무가 공존하고 있다는 것이었다.^[4][16] 그들은 12종의 각 종에 대해 나이 구조를 조사했고(크기와 종별 성장률을 기준으로 계산), 어린 나무의 모집은 해마다 다르다는 것을 발견했다. 이 종들을 6개의 짝으로 분류하면, 각 쌍의 지역적으로 희귀한 종들은 만장일치로 더 일반적인 종들보다 더 불규칙한 연령 분포를 가지고 있었다. 이 발견은 밀접하게 경쟁하는 나무 종들 사이에서 희귀종이 일반 종들보다 더 강한 모집 요동을 경험한다는 것을 강하게 시사한다. 모집 요동의 이러한 차이는 각 쌍의 희귀종에서 더 큰 경쟁력의 증거와 결합되어, 환경과 희귀종과 일반종 사이의 경쟁과의 공분산의 차이를 나타낸다. 종별 환경 반응과 완충 인구 증가를 자연스럽게 가정할 수 있기 때문에, 그들의 발견은 다른 나무 종들 간의 공존을 유지하기 위해 이 열대 낙엽성 숲에서 저장 효과가 작동한다는 것을 강하게 시사한다. 이러한 종과의 추가 연구를 통해 저장 역학은 쌍방향, 경쟁적 관계로서, 서로 일치하는 종 쌍들 간의 관계이며, 한 속 내에서 연속적으로 중첩된 쌍으로 확장될 가능성이 있음을 보여주었다.^[17]

Angert와 동료들은 애리조나주 투마모크 힐의 사막 연간 식물 공동체에서 발생하는 일시적 저장 효과를 입증했다.^[18] 이전의 연구들은^[19][20] 그 지역사회의 연간 식물들이 성장률과 물 사용 효율 사이에서 균형을 이룬다는 것을 보여주었다. 그 결과, 어떤 식물들은 습한 해 동안 더 잘 자라는 반면, 다른 식물들은 건조한 해 동안 더 잘 자란다. 이는 발아율의 변동과 결합하여 0.103의 전체 지역사회 평균 저장 효과를 생성하였다. 즉, 저밀도 종은 저밀도에서 회복될 때까지 평균 10.3%씩 개체수가 증가하는 데 저장 효과가 있을 것으로 예상된다.^[18]

참조