생태계의 대사이론

Metabolic theory of ecology

생태학의 대사이론(MTE)은 대사 스케일링 이론과 클라이버 법칙의 연장선이다. 유기체의 대사율은 생태계에서 가장 많이 관찰된 패턴을 지배하는 근본적인 생물학적 비율이라고 주장한다. MTE는 세포의 수준에서 생물권까지 이동하는 패턴과 과정에서 신진대사의 중요성에 대한 통일된 이론을 제공하려고 시도하는 대사 스케일링 이론으로 알려진 더 큰 이론의 일부분이다.[2][3][4]

MTE는 모든 유기체에 걸친 신체 크기, 체온, 신진대사율 사이의 관계에 대한 해석에 기초한다. 몸집이 작은 유기체는 몸집이 큰 유기체보다 질량별 대사율이 높은 경향이 있다. 게다가 내열제를 통해 따뜻한 온도에서 활동하거나 따뜻한 환경에서 생활하는 유기체는 추운 온도에서 활동하는 유기체보다 대사율이 더 높은 경향이 있다. 이 패턴은 단세포적 수준에서 지구상에서 가장 큰 동식물의 수준까지 일치한다.

MTE에서 이 관계는 (개별에서 생태계 수준까지) 모든 조직 수준에서 (비율과 시간을 통해) 생물학적 과정에 영향을 미치는 일차적 제약요인으로 간주된다. MTE는 범위와 응용에서 보편성을 지향하는 거시과학 이론이다.[1][5]

MTE의 기본 개념

신진대사

대사 경로는 에너지와 물질의 처리를 담당하는 복잡한 네트워크로 구성된다. 이질생물의 대사율은 탄소 화합물의 산화에 의해 에너지가 얻어지는 호흡 속도로 정의된다. 반면에 광합성률은 자가영양의 대사율을 나타낸다.[6] MTE에 따르면, 신체 크기와 온도 둘 다 유기체의 대사율에 영향을 미친다. 신진대사율 척도는 신체 크기의 3/4의 힘으로, 온도와의 관계는 0~40°C 범위에서 Van't Hoff-Arrhenius 방정식으로 설명된다.[7]

스토이치오메트리

생태학적 관점에서, 스토이치측정학은 생물과 그 환경 모두에서 원소의 비율과 관련이 있다.[8] 신진대사를 유지하고 생존하기 위해서는 유기체가 결정적인 원소를 얻을 수 있어야 하며 폐기물을 배설할 수 있어야 한다. 결과적으로, 유기체의 원소 구성은 외부 환경과 다를 것이다.[9] 신진대사를 통해 신체 사이즈는 스토이치측정법에 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 작은 유기체는 대사율이 높기 때문에 대부분의 인을 rRNA에 저장하는 경향이 있는 반면,[10][11][12] 큰 유기체는 대부분 이 원소를 골격 구조 안에 투자한다. 따라서 원소의 집중은 어느 정도 생물학적 처리 속도를 제한할 수 있다. 생태계 내부에서는 주민들에 의한 원소들의 유동율과 턴오버율이 절생물 인자의 영향과 결합하여 원소들의 농도를 결정한다.[1]

이론적 배경

대사율은 B가 전체 유기체 대사율(와트 또는 다른 동력 단위), M은 유기체 질량(kg), B는o 질량 단위(전력 단위로 나눈 단위)인 클라이버의 법칙에 따라 특정 종의 유기체의 질량으로 척도한다. 이 경우 킬로그램당 와트 수:

온도가 상승하면 화학반응이 더 빨리 진행된다. 이 관계는 볼츠만 인자로 설명되며, 여기서 E는 전자볼트 또는 줄의 활성화 에너지, T는 켈빈스의 절대 온도, k는 eV/K 또는 J/K의 볼츠만 상수:

이전 방정식의 B는o 질량 독립형이지만, 온도에 명시적으로 독립적이지 않다. 몸 질량과 온도 사이의 관계, 이전 연구를 모두 체질량과 온도의 효과 증가하여 단일 방정식에 결합되어야 할 수 있[13]을 짓고 설명하기 위해, 두 방정식 위의 MTE, 여보게 정규화 그 독립은 일정하다의 1차 방정식을 만들어 낼 수 있다. 의 신체 크기 또는 온도:

이 관계에 따르면 대사율은 유기체의 체질량과 체온의 함수다. 이 방정식에 의해 큰 유기체는 작은 유기체보다 대사율(와트 단위)이 높고, 높은 체온의 유기체는 낮은 체온에서 존재하는 유기체보다 대사율이 높다. 단, 특정 대사율(SMR, 와트/kg 단위)은 다음을 통해 주어진다.

따라서 큰 유기체에 대한 SMR은 작은 유기체보다 낮다.

메커니즘과 계량 지수에 대한 과거의 논쟁

연구원들은 이 이론의 두 가지 주요 측면인 패턴과 메커니즘에 대해 토론해 왔다. 과거의 논쟁은 신진대사의 비율이 의 힘에 비례하는가에 대한 질문에 초점을 맞추었다. 3⁄4 또는 2⁄3w 또는 이 둘 중 하나를 범용 지수로 간주할 수 있는지 여부.[14][15][16] 지수에 관한 논쟁 외에도, 일부 연구자들은 스케일링 지수를 생성하는 근본적인 메커니즘에 대해서도 동의하지 않는다. 다양한 저자들은 2/3 또는 3/4의 모든 계량 스케일링 지수를 예측하는 최소 8가지 유형의 메커니즘을 제안했다. 대다수의 관점은 3/4 지수가 실제로 세카 내 및 전체에서 평균 관측된 지수의 반면, 2/3과 같은 샬로우 지수를 포함할 수 있는 지수의 내부 및 상호 특이적 변동성이 있다는 것이다.[17] 대사 스케일링 지수에서 관찰된 변동성이 추가적인 선택적 압력으로 예측된 최적 3⁄4 지수를 중심으로 제한된 일련의 변화를 야기하는 대사 스케일링 이론의 '완화' 버전과 일치하기 때문에 지수의 정확한 값에 대한 과거의 논쟁이 부분적으로 해결된다.[18]

과거의 많은 토론은 두 가지 특정한 유형의 메커니즘에 초점을 맞추었다.[16] 이들 중 하나는 3차원 유기체의 외부 표면적을 가로지르는 에너지 또는 자원 수송을 가정하는 것으로 대사율과 신체 크기 사이의 관계를 이끄는 핵심 요인이다. 문제의 표면적은 피부, 폐, 장 또는 단세포 유기체의 경우 세포막일 수 있다. 일반적으로 3차원 물체의 표면적(SA)은 부피(V)를 SA = cV로2⁄3 스케일링하는데, 여기서 c는 비례 상수다. 동적 에너지 예산 모델은 유기체의 발달 단계, 기본 신체 계획 및 자원 밀도에 따라 2⁄3 – 1 사이의 지수를 예측한다.[19][20] 또한 DEB는 MTE 이전에 개발된 대사 스케일링 이론의 대안으로 제안되어 왔으며, DEB는 또한 구성 유기체의 정력을 바탕으로 인구, 공동체 및 생태계 수준 프로세스가 연구될 수 있는 근거를 제공한다. 이 이론에서 유기체의 바이오매스는 구조(성장 중에 구축되는 것)와 예비(동화에 의해 생성되는 중합체의 풀)로 분리된다. DEB는 에너지와 물질 흐름의 운동학 및 열역학에서 지시하는 첫 번째 원리에 기초하지만 데이터가 요구되고 자유 매개변수가 풍부하다. 많은 면에서 DEB는 MTE와 유사한 접근법을 공유한다. 그러나 DEB는 MTE와 달리 매개변수가 풍부하고, 대부분이 종별이어서 일반적인 예측의 생성을 방해한다.[21] 이러한 대안 모델 중 일부는 여러 시험 가능한 예측을 하는 반면, 다른 모델들은 덜 포괄적이며, 이러한 다른 제안 모델들 중 어느 것도 대사 스케일링 이론만큼 최소한의 가정으로 많은 예측을 하지 않는다.[21]

대조적으로, 3⁄4 스케일링 인자에 대한 주장은 자원 전송 네트워크 모델에 기초하는데,[16] 여기서 제한 자원은 최적화된 네트워크를 통해 모든 자원을 소비하는 셀이나 오르간엘에 분배된다.[2][22] 이러한 모델들은 신진대사가 유기체의 유통망(동물의 순환계나 식물의 자일름과 식물체의 자일름과 같은)이 신체조직에 영양분과 에너지를 전달하는 속도에 비례한다는 가정에 근거한다.[2][23][24] 더 큰 유기체는 작은 유기체보다 더 많은 자원이 한 번에 이동하기 때문에 반드시 덜 효율적이다. 즉, 유기체의 크기와 네트워크 길이는 크기에 따른 비효율성을 부과한다. 따라서 큰 유기체가 영양분을 몸 전체에 분산시키는 데는 다소 시간이 걸리고 따라서 질량 특화 대사율이 더 느리다. 두 배나 큰 유기체는 에너지의 두 배를 대사시킬 수 없다. 더 많은 에너지와 자원이 처리되기 보다는 수송 중에 낭비되기 때문에 더 느리게 움직여야 한다. 그럼에도 불구하고, 자연 선택은 세포와 오르간젤과 같은 종말점에 대한 자원의 전달 속도를 극대화하는 자원 전송 네트워크를 선호함으로써 이러한 비효율성을 최소화한 것으로 보인다.[22][23] 대사율과 에너지 소산을 극대화하기 위한 이러한 선택은 D/(D+1) 경향이 있는 모든 계량 지수를 초래하며 여기서 D는 시스템의 일차 차원이다. 개인과 같은 3차원 시스템은 3/4전원으로 확장하는 경향이 있는 반면, 경관에서의 하천 네트워크와 같은 2차원 네트워크는 2/3전원으로 확장되는 경향이 있다.[22][24][25]

지수의 가치에 대한 과거의 논쟁에도 불구하고, 대사 스케일링 이론의 함축과 생태학으로의 확대(생태학의 메타볼릭 이론) 이론은 정확한 수치적 가치와 상관없이 진실일 수 있다.

그 이론의 함축소

생태계의 대사이론은 신진대사율, 그리고 신진대사율에 대한 몸의 크기와 온도의 영향은 생태학적 과정이 지배하는 근본적인 제약을 제공한다는 것이다. 만약 이것이 개인의 수준부터 생태계 수준까지의 과정까지 사실이라면, 생명사 속성, 인구 역학, 생태계 과정은 신진대사율, 신체 크기, 체온의 관계에 의해 설명될 수 있을 것이다. 서로 다른 근본적인[2][20] 메커니즘이 다소 다른 예측을 하는 반면, 다음은 개인의 신진대사가 갖는 시사점의 일부 예를 제공한다.

유기체 수준

작은 동물은 빨리 자라고 일찍 번식하고 일찍 죽는 경향이 있다.[26] MTE에 따르면, 생명사적 특성의 이러한 패턴은 신진대사에 의해 제약된다.[27] 유기체의 대사율은 그 유기체의 음식 소비율을 결정하며, 이것은 차례로 그 유기체의 성장률을 결정한다. 이러한 증가율은 고령화를 가속화하는 절충을 낳는다. 예를 들어, 대사 과정은 에너지 생산의 부산물로서 활성산소를 생산한다.[28] 이것들은 결국 세포 수준에서 손상을 일으키는데, 이것은 노쇠와 궁극적으로 죽음을 촉진한다. 선택은 이러한 제약조건이 주어진 가장 잘 번식하는 유기체를 선호한다. 그 결과, 더 작고 짧은 생물은 그들의 인생역사에서 더 일찍 번식하는 경향이 있다.

인구 및 공동체 수준

MTE는 인구 증가와 지역사회의 다양성의 해석에 깊은 영향을 미친다.[26] 고전적으로 종은 r(인구가 기하급수적으로 성장하는 경향이 있고 궁극적으로는 외부 요인에 의해 제한되는 경우) 또는 K(인구의 크기가 밀도 의존성과 운반능력에 의해 제한되는 경우) 중 하나로 간주된다. MTE는 유기체의 대사 제약의 결과로서 생식 전략의 다양성을 설명한다. 높은 체온에서 존재하는 작은 유기체와 유기체는 r을 선택하는 경향이 있는데, 이는 r 선택이 신진대사율의 결과라는 예측과 들어맞는다.[1] 반대로 몸집이 크고 시원한 체형 동물은 K를 선택하는 경향이 있다. 신체 크기와 인구 증가율 사이의 관계는 경험적으로 증명되었고,[29] 실제로 분류학 그룹에 걸쳐 M까지−1/4 확장되는 것으로 나타났다.[26] 따라서 한 종에 대한 최적 인구 증가율은 환경 조건에 기초하여 엄밀히 선택된 생활사적 특성이 아니라 MTE에 의해 요약된 계량적 제약조건에 의해 결정된다고 생각된다.

밀도와 관련하여, MTE는 모집단의 이동 용량이 M으로-3/4 확장될 것이며, 온도가 증가함에 따라 기하급수적으로 감소할 것으로 예측한다. 더 큰 유기체가 작은 유기체보다 더 빨리 운반능력에 도달한다는 사실은 직관적이지만, 따뜻한 환경에서는 유기체의 대사율이 더 높은 공급율을 요구하기 때문에 온도는 또한 운반능력을 감소시킬 수 있다.[30] 지상 발전소의 경험적 증거는 또한 밀도가 신체 크기의 -3/4 동력으로 확장된다는 것을 시사한다.[31]

관찰된 다양성 패턴은 MTE에 의해 유사하게 설명될 수 있다. 큰 종보다 작은 종들이 더 많다는 것은 오래 전부터 관찰되어 왔다.[32] 게다가, 열대지방에는 높은 위도보다 더 많은 종들이 있다.[1] 고전적으로, 종 다양성의 위도적 변화도는 더 높은 생산성이나 계절성 감소와 같은 요인에 의해 설명되어 왔다.[33] 이와는 대조적으로, MTE는 이러한 패턴이 신진대사에 대한 온도에 의해 부과되는 운동적 제약에 의해 추진된다고 설명한다.[30] 분자 진화의 비율은 대사율에 따라 척도화되어 대사율이 높은 유기체는 분자 수준에서 더 높은 변화율을 보인다.[34][1] 분자 진화의 비율이 높아지면 적응과 궁극적인 분자는 따뜻한 환경과 작은 체형 종에서 더 빨리 발생할 수 있으며, 궁극적으로 신체 크기와 위도에 걸쳐 관찰된 다양성 패턴을 설명할 수 있다.

다양성의 패턴을 설명하는 MTE의 능력은 여전히 논쟁거리로 남아 있다. 예를 들어, 연구원들은 종의 지리적 분포가 MTE의 예측에 맞는지 알아보기 위해 신세계 산호 뱀의 다양성 패턴을 분석했다.[35] 그들은 관찰된 다양성 패턴은 온도만으로 설명할 수 없으며 일차 생산성, 지형적 이질성, 서식지 요인 같은 다른 공간적 요인이 관찰된 패턴을 더 잘 예측한다는 것을 발견했다. 대사이론을 생태 진화이론을 포함하는 다양성으로 확장하는 것은 정교한 대사이론이 생태적 상호작용(크기 의존적 경쟁과 포식)과 진화율(사양과 소멸) 사이의 피드백을 포함시킴으로써 다양성 구배의 차이를 설명할 수 있다는 것을 보여준다.

에코시스템 프로세스

생태계 차원에서 MTE는 온도와 총 바이오매스 생산의 관계를 설명한다.[37] 유기체의 평균 생산 대 바이오매스 비율은 큰 유기체보다 작은 유기체에서 더 높다.[38] 이 관계는 온도에 의해 더욱 규제되며, 온도에 따라 생산율이 증가한다.[39] MTE는 생산량이 신체 질량에 따라 지속적으로 확장됨에 따라 생태계 내 및 전체 생산 비율의 변화에 따라 유기체의 크기, 온도, 기능적 특성, 토양 및 기후의 상대적 중요성을 평가하는 프레임워크를 제공한다.[37] 대사이론은 생태계 생산의 변화가 공통 스케일링 관계에 의해 특징지어진다는 것을 보여주며, 글로벌 변화 모델이 미래 생태계 기능의 예측을 개선하기 위해 이 관계를 지배하는 메커니즘을 통합할 수 있음을 시사한다.

참고 항목

참조

  1. ^ Jump up to: a b c d e f Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & G. B. West (2004). "Toward a metabolic theory of ecology". Ecology. 85 (7): 1771–89. doi:10.1890/03-9000. S2CID 691916.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  2. ^ Jump up to: a b c d e West, G. B., Brown, J. H., & Enquist, B. J. (1997). "A general model for the origin of allometric scaling laws in biology". Science. 276 (7): 122–126. doi:10.1126/science.276.5309.122. PMID 9082983. S2CID 3140271.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  3. ^ Enquist, B.J., Brown, J. H., & West, G. B. (1998). "Allometric scaling of plant energetics and population density". Nature. 395 (6698): 163–165. Bibcode:1998Natur.395..163E. doi:10.1038/25977. PMID 9082983. S2CID 204996904.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  4. ^ Enquist, B.J., Economo, E.P., Huxman, T.E., Allen, A.P., Ignace, D.D., & Gillooly, J.F. (1997). "Scaling metabolism from organisms to ecosystems". Nature. 423 (6940): 639–642. doi:10.1038/nature01671. PMID 9082983. S2CID 4426210.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  5. ^ Enquist, B. J., Economo, E. P., Huxman, T. E., Allen, A. P., Ignace, D. D., & Gillooly, J. F. (2003). "Scaling metabolism from organisms to ecosystems". Nature. 423 (6940): 639–642. Bibcode:2003Natur.423..639E. doi:10.1038/nature01671. PMID 12789338. S2CID 4426210.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  6. ^ Farquhar, G. D.; von Caemmerer, S.; Berry, J. A. (1980). "A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C 3 species". Planta. 149 (1): 78–90. doi:10.1007/BF00386231. ISSN 0032-0935. PMID 24306196. S2CID 20518047.
  7. ^ Thompson, D'Arcy Wentworth (1992). Bonner, John Tyler (ed.). On Growth and Form. Cambridge Core. doi:10.1017/cbo9781107325852. ISBN 9780521437769. Retrieved 2019-11-09.
  8. ^ Redfield, A. C. (1960). "The biological control of chemical factors in the environment". Science Progress. 11: 150–170. ISSN 0036-8504. PMID 24545739.
  9. ^ "Elements of Physical Biology". Nature. 116 (2917): 461. 1925. Bibcode:1925Natur.116R.461.. doi:10.1038/116461b0. hdl:2027/mdp.39015078668525. ISSN 0028-0836. S2CID 4103581.
  10. ^ Sutcliffe Jr., W. H. (1970-03-01). "Relationship Between Growth Rate and Ribonucleic Acid Concentration in Some Invertebrates". Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 27 (3): 606–609. doi:10.1139/f70-065. ISSN 0015-296X.
  11. ^ Elser, J. J.; Sterner, R. W.; Gorokhova, E.; Fagan, W. F.; Markow, T. A.; Cotner, J. B.; Harrison, J. F.; Hobbie, S. E.; Odell, G. M.; Weider, L. W. (2000-11-23). "Biological stoichiometry from genes to ecosystems". Ecology Letters. 3 (6): 540–550. doi:10.1111/j.1461-0248.2000.00185.x. ISSN 1461-0248.
  12. ^ Sterner, Robert W.; Elser, James J. (2002-11-17). Ecological Stoichiometry. ISBN 9780691074917.
  13. ^ Robinson, W. R., Peters, R. H., & Zimmermann, J. (1983). "The effects of body size and temperature on metabolic rate of organisms". Canadian Journal of Zoology. 61 (2): 281–288. doi:10.1139/z83-037.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  14. ^ Tilman, David; HilleRisLambers, Janneke; Harpole, Stan; Dybzinski, Ray; Fargione, Joe; Clark, Chris; Lehman, Clarence (2004). "Does Metabolic Theory Apply to Community Ecology? It's a Matter of Scale". Ecology. 85 (7): 1797–1799. doi:10.1890/03-0725. ISSN 0012-9658.
  15. ^ Jump up to: a b Agutter, P.S., Wheatley, D.N. (2004). "Metabolic scaling: consensus or controversy?". Theoretical Biology and Medical Modelling. 1: 1–13. doi:10.1186/1742-4682-1-13. PMC 539293. PMID 15546492.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  16. ^ Jump up to: a b c Hirst, A. G., Glazier, D. S., & Atkinson, D. (2014). "Body shape shifting during growth permits tests that distinguish between competing geometric theories of metabolic scaling". Ecology Letters. 17 (10): 1274–1281. doi:10.1111/ele.12334. PMID 25060740.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  17. ^ Vasseur, F., Exposito-Alonso, M., Ayala-Garay, O.J., Wang, G., Enquist, B.J., Vile, D., Violle, C. & Weigel, D. (2018). "Adaptive diversification of growth allometry in the plant Arabidopsis thaliana". PNAS. 115 (13): 3416–3421. doi:10.1073/pnas.1709141115. PMC 5879651. PMID 29540570.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  18. ^ Price, C.A. Enquist, B.J. & Savage, V.M. (2007). "A general model for allometric covariation in botanical form and function". PNAS. 104 (32): 313204–132091. Bibcode:2007PNAS..10413204P. doi:10.1073/pnas.0702242104. PMC 1941814. PMID 17664421.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  19. ^ Kooijman, S. A. L. M. (1986). "Energy budgets can explain body size relations". Journal of Theoretical Biology. 121 (3): 269–282. Bibcode:1986JThBi.121..269K. doi:10.1016/s0022-5193(86)80107-2.
  20. ^ Jump up to: a b Kooijman, S. A. L. M. (2010). "Dynamic energy budget theory for metabolic organisation". Cambridge University Press, Cambridge. Cite 저널은 필요로 한다. journal= (도움말)
  21. ^ Jump up to: a b Marquet, P.A., Allen, A.P., Brown, J.H., Dunne, J.A., Enquist, B.J., Gillooly, J.F., Gowaty, P.A., Green, J.L., Harte, J., Hubbell, S.P., O’Dwyer, J. (2014). "On theory in ecology". BioScience. 64 (8): 701–710. doi:10.1093/biosci/biu098.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  22. ^ Jump up to: a b c Banavar, J. R., Maritan, A., & Rinaldo, A. (1999). "Size and form in efficient transportation networks". Nature. 399 (6732): 130–132. Bibcode:1999Natur.399..130B. doi:10.1038/20144. PMID 10335841. S2CID 204993057.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  23. ^ Jump up to: a b West, G.B., Brown, J.H., & Enquist, B.J. (1999). "The fourth dimension of life: Fractal geometry and allometric scaling of organisms". Science. 284 (5420): 1677–9. Bibcode:1999Sci...284.1677W. doi:10.1126/science.284.5420.1677. PMID 10356399. S2CID 29451718.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  24. ^ Jump up to: a b Banavar, J. R., Damuth, J., Maritan, A., & Rinaldo, A. (2002). "Supply-demand balance and metabolic scaling". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (16): 10506–10509. Bibcode:2002PNAS...9910506B. doi:10.1073/pnas.162216899. PMC 124956. PMID 12149461.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  25. ^ Rinaldo, A., Rigon, R., Banavar, J. R., Maritan, A., & Rodriguez-Iturbe, I. (2014). "Evolution and selection of river networks: Statics, dynamics, and complexity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (7): 2417–2424. Bibcode:2014PNAS..111.2417R. doi:10.1073/pnas.1322700111. PMC 3932906. PMID 24550264.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  26. ^ Jump up to: a b c Savage V.M.; Gillooly J.F.; Brown J.H.; West G.B.; Charnov E.L. (2004). "Effects of body size and temperature on population growth". American Naturalist. 163 (3): 429–441. doi:10.1086/381872. PMID 15026978. S2CID 4693534.
  27. ^ Enquist, B. J., West, G. B., Charnov, E. L., & Brown, J. H. (1999). "Allometric scaling of production and life-history variation in vascular plants". Nature. 401 (6756): 907–911. Bibcode:1999Natur.401..907E. doi:10.1038/44819. S2CID 4397261.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  28. ^ Enrique Cadenas; Lester Packer, eds. (1999). Understanding the process of ages : the roles of mitochondria, free radicals, and antioxidants. New York: Marcel Dekker. ISBN 0-8247-1723-6.
  29. ^ Denney N.H., Jennings S. & Reynolds J.D. (2002). "Life history correlates of maximum population growth rates in marine fishes". Proceedings of the Royal Society of London B. 269 (1506): 2229–37. doi:10.1098/rspb.2002.2138. PMC 1691154. PMID 12427316.
  30. ^ Jump up to: a b Allen A.P., Brown J.H. & Gillooly J.F. (2002). "Global biodiversity, biochemical kinetics, and the energetic-equivalence rule". Science. 297 (5586): 1545–8. Bibcode:2002Sci...297.1545A. doi:10.1126/science.1072380. PMID 12202828. S2CID 131587862.
  31. ^ Enquist, Brian J.; Brown, James H.; West, Geoffrey B. (1998). "Allometric scaling of plant energetics and population density". Nature. 395 (6698): 163–165. Bibcode:1998Natur.395..163E. doi:10.1038/25977. ISSN 1476-4687. S2CID 204996904.
  32. ^ Hutchinson, G., MacArthur, R. (1959). "A theoretical ecological model of size distributions among species of animals". Am. Nat. 93 (869): 117–125. doi:10.1086/282063. S2CID 84614449.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  33. ^ Rohde, K. (1992). "Latitudinal gradients in species-diversity: the search for the primary cause". Oikos. 65 (3): 514–527. doi:10.2307/3545569. JSTOR 3545569. S2CID 40145348.
  34. ^ Gillooly, J.F., Allen, A.P., West, G.B., & Brown, J.H. (2005). "The rate of DNA evolution: Effects of body size and temperature on the molecular clock". Proc Natl Acad Sci U S A. 102 (1): 140–5. Bibcode:2005PNAS..102..140G. doi:10.1073/pnas.0407735101. PMC 544068. PMID 15618408.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  35. ^ Terribile, L.C., & Diniz-Filho, J.A.F. (2009). "Spatial patterns of species richness in New World coral snakes and the metabolic theory of ecology". Acta Oecologica. 35 (2): 163–173. Bibcode:2009AcO....35..163T. doi:10.1016/j.actao.2008.09.006.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  36. ^ Stegen, J. C., Enquist, B. J., & Ferriere, R. (2009). "Advancing the metabolic theory of biodiversity". Ecology Letters. 12 (10): 1001–1015. doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01358.x. PMID 19747180. S2CID 15388080.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  37. ^ Jump up to: a b Michaletz, S. T., Cheng, D., Kerkhoff, A. J., & Enquist, B. J. (2014). "Convergence of terrestrial plant production across global climate gradients". Nature. 512 (39): 39–44. Bibcode:2014Natur.512...39M. doi:10.1038/nature13470. PMID 25043056. S2CID 4463144.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  38. ^ Banse K. & Mosher S. (1980). "Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations". Ecol. Monogr. 50 (3): 355–379. doi:10.2307/2937256. JSTOR 2937256.
  39. ^ Ernest S.K.M.; Enquist B.J.; Brown J.H.; Charnov E.L.; Gillooly J.F.; Savage V.M.; White E.P.; Smith F.A.; Hadly E.A.; Haskell J.P.; Lyons S.K.; Maurer B.A.; Niklas K.J.; Tiffney B. (2003). "Thermodynamic and metabolic effects on the scaling of production and population energy use". Ecology Letters. 6 (11): 990–5. doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00526.x. S2CID 21068287.