어업의 인구역학

어업은 상업적 또는 오락적 가치를 위해 수확되는 어류 또는 수생인구가 연관된 지역이다. 어업은 야생 또는 양식될 수 있다. 인구 역학은 출생, 죽음, 그리고 이주에 의해 통제되는, 주어진 인구가 시간이 지남에 따라 증가하고 줄어드는 방법을 설명한다. 서식지 파괴, 포식, 최적 수확률 등 변화하는 어업 패턴과 이슈를 이해하는 기반이 된다. 어업의 인구 역학은 어업 과학자들에 의해 지속 가능한 수확량을 결정하는 데 사용된다.^[1][2]

인구동태에 대한 기본적인 회계관계는 BIDE(출생, 이민, 사망, 이민) 모델이며,^[3] 다음과 같다.

N₁ = N₀ + B − D + I − E

여기서 N은₁ 시간 1의 개인 수, N은₀ 시간 0의 개인 수, B는 출생한 개인 수, D는 죽은 개인 수, I는 이민한 숫자, E는 시간 0과 시간 1 사이에 이민 간 숫자다. 야생 어업에서는 이민과 이민이 존재할 수 있지만, 보통은 측정되지 않는다.

어업 인구는 세 가지 동적 비율 기능에 의해 영향을 받는다.

• 출생률 또는 모집. 모집이란 일정한 크기나 생식 단계에 도달하는 것을 말한다. 어업과 함께, 모집은 보통 물고기가 잡히고 그물로 셀 수 있는 나이를 말한다.
• 성장률. 이것은 크기와 길이에 있어서 개인의 성장을 측정한다. 이것은 생물총량 측면에서 종종 개체수를 측정하는 어업에서 중요하다.
• 사망률. 여기에는 수확사망률과 자연사망률이 포함된다. 자연사망률에는 인간이 아닌 포식, 질병, 노령 등이 포함된다.

이러한 비율을 다른 시간 간격에 걸쳐 측정한다면, 어업의 수확 가능한 잉여를 결정할 수 있다. 수확 가능 잉여는 장기 안정(평균 인구 규모)에 영향을 주지 않고 모집단에서 수확할 수 있는 개체 수입니다. 수확 가능한 잉여물 내의 수확을 보상적 사망률이라고 하는데, 여기서 추수 사망자는 그렇지 않으면 자연적으로 발생할 수 있는 사망을 대신하고 있다. 그 이상의 수확은 적층 사망률이며, 자연적으로 죽었을 모든 동물에 더하여 수확한다.

실제 어업에 인구역학을 적용할 때 주의가 필요하다. 어업에 대한 과도한 단순화 모델링은 주요 종목의 붕괴를 초래했다.^[4][5]

역사

인구 역학의 제1원리는 맬서스의 기하급수적인 법칙으로 널리 간주되고 있는데, 맬서스의 성장 모델에 의해 모델링된 것이다. 초기에는 벤자민 곰퍼츠, 피에르 프랑수아 베르훌스트 등의 19세기 초 맬서스의 인구학적 모델을 다듬고 조정하는 등 인구학적 연구가 지배적이었다. 좀 더 일반적인 모델 제형은 1959년 F.J. 리차드에 의해 제안되었는데, 곰퍼츠, 베르훌스트, 루드비히 폰 베르탈란피 등의 모델들이 일반 제형의 특별한 사례로 다뤄진다.^[6]

인구크기

모집단 크기(일반적으로 N으로 표시됨)는 모집단 내 개별 유기체의 수입니다.

유효 인구 규모(N_e)는 세월 라이트(Sewall Wright)에 의해 정의되었는데, 그는 그것에 대해 두 개의 획기적인 논문을 썼다(Right 1931, 1938). 그는 이를 "임의의 유전적 표류에서 알레르기의 분포를 보이는 이상화된 모집단의 번식 개체 수 또는 고려 중인 모집단과 동일한 양의 교배를 보이는 개체 수"라고 정의했다. 그것은 인구유전학의 많은 모델에서 기본적인 매개변수다. N은_e 일반적으로 N(절대 모집단 크기)보다 작다.

인구 규모가 작을수록 유전적 이동은 증가한다. 인구 병목현상은 인구 규모가 짧은 기간 동안 감소하는 것을 말한다.

인구과잉은 어떤 종류의 동물의 개체수가 생태학적 틈새의 운반능력을 초과할 수 있는 경우를 나타낼 수 있다.

가상인구분석

가상인구분석(VPA)은 매년 개인의 죽음에 관한 정보를 이용하여 연령별 과거 물고기 수를 재구성하기 위해 수산과학에서 일반적으로 사용되는 코호트 모델링 기법이다. 이 죽음은 보통 어업과 자연사망으로 구분된다. VPA는 어획량이 관찰되거나 직접적으로 측정되는 것이 아니라 관찰된 어획량과 어업과 관련되지 않은 원인으로 인한 가정 사망률을 지원하기 위해 과거에 특정 크기였다고 추론하거나 역산한다는 점에서 가상적이다.

최저생존가능인구

최소 생존가능인구(MVP)는 야생에서 생존할 수 있도록 한 종의 개체수에 대한 하한선이다. 보다 구체적으로 말하자면 MVP는 자연재해나 인구통계학적, 환경적, 유전적 확률로 인한 멸종에 직면하지 않고 생물학적 인구가 존재할 수 있는 가장 작은 규모다.^[7] "인구"라는 용어는 야생에 사는 한 종의 개체수를 가리킨다.

기준 기준으로 MVP는 보통 인구 생존 확률을 90~95%로 부여하고 향후 100~1천년 동안 계산한다.

MVP는 모집단을 모델링하고 미래 모집단 역학을 예측하는 PVA(인구 실행 가능성 분석)라는 컴퓨터 시뮬레이션을 사용하여 계산할 수 있다.

최대 지속가능수익률

인구생태학과 경제에서 최대 지속가능수익률(MSY)은 이론적으로 어업종목에서 무한정 채취할 수 있는 최대 어획량이다.^[8][9] 물류 성장을 가정했을 때, MSY는 정확히 한 종의 이동 능력의 절반에 달할 것이다. 이것은 인구 증가가 가장 높은 단계이기 때문이다. 최대 지속 가능 수율은 보통 최적 지속 가능 수율보다 높다.

이러한 물류 성장 모델은 새로운 서식지에 유입된 인구 또는 매우 빈약한 숫자로 처음에는 느린 성장이라는 지연 단계를 거치는 인구에서 생산된다. 일단 발판 모집단에 도달하면, 그 종들이 용량을 운반하는 데 접근하면 평준화되기 시작하는 급속한 성장률을 겪을 것이다. 최대 지속 수율의 개념은 인구 밀도를 가능한 가장 높은 성장률을 보일 정도로 낮추는 것이다. 이것은 인구수를 변화시키지만, 이상적으로는 무한정 유지될 수 있다.

MSY는 어업 관리에 광범위하게 사용된다.^[10][11] 로지스틱(Schaefer) 모델과 달리 대부분의 현대 어업 모델의 MSY는 미개척 인구 규모의 약 30~40%에서 발생한다.^[12] 이 분수는 종의 생활 이력과 어업 방법의 연령별 선택성에 따라 개체마다 다르다.

그러나 이 접근법은 어업 경영에 관련된 몇 가지 주요 요인을 무시한다는 비난을 받았고 많은 어업들이 파괴적인 붕괴를 초래했다. 단순 계산으로 잡아가는 동물의 크기와 나이, 생식 상태를 무시한 채 지정된 수탈 수준과 어획량 문제로 인한 생태계 훼손을 무시한 채 문제의 종에만 초점을 맞춘다. 보존 생물학자들 사이에서 그것은 널리 위험하고 오용된 것으로 여겨진다.^[4][5]

채용

모집인원은 주어진 해에 모집단에 들어가는 새로운 어린 물고기의 수입니다. 물고기의 크기는 시간이 지남에 따라 규모에 따라 변동할 수 있으며, 풍부함의 5배에서 10배의 변화가 보통이다. 이러한 변동성은 1년에서 수백년 사이의 기간에 걸쳐 적용된다. 짧은 생선의 풍부함에서의 연중 변동은 수십 년 또는 수세기에 걸쳐 일어나는 변동만큼이나 클 수 있다. 이는 생식 및 모집 성공 요동이 풍요의 변동의 주요 요인임을 시사한다. 연간 변동은 종종 무작위로 보이며, 채용 성공은 종종 성인 주식 수준과 어업 노력과 관계가 좋지 않다. 이것은 예측을 어렵게 만든다.^[13]

모집문제는 다음 시즌에 살아남아 소년어가 될 한 철에 물고기 유충의 수를 예측하는 문제다. 그것은 "어류인구 역학의 중심 문제"^[14]와 "수산과학의 주요 문제"^[15]로 불려왔다. 물고기는 엄청난 양의 유충을 생산하지만 그 양은 매우 다양하고 사망률도 높다. 이것은 좋은 예측을 어렵게 만든다.^[16]

다니엘 폴리에 따르면,^[15][17] 결정적인 연구는 1999년에 랜섬 마이어스에 의해 만들어졌다.^[18] 마이어스는 "대규모의 주식 데이터를 조립하고 이를 정리할 수 있는 복잡한 수학 모델을 개발함으로써 이 문제를 해결했다. 그 중에서 일반적으로 암컷이 대부분의 물고기에 대해 일년에 3-5명의 신병을 생산한다는 결론이 나왔다고 말했다.^[15]

어업활동

낚시 노력은 물고기를 잡는 데 사용되는 인공적인 작업 입력의 척도다. 낚시의 노력의 좋은 척도는 대략 포획된 물고기의 양과 비례할 것이다. 어업 종류에 따라 각기 다른 대책이 적절하다. 예를 들어 트롤 어업에서 어업 선단이 발휘하는 어업 노력은 각 보트의 엔진 출력과 바다에서 보낸 시간(KW × 일)을 합산하여 측정할 수 있다. 그물망 어업의 경우 각 그물의 길이와 그물이 물에 담근 시간(Km × 담그기 시간)을 합산하여 그 노력을 측정할 수 있다. 배들이 물고기를 찾는 데 많은 시간을 보내는 어업에서는 검색 시간을 기준으로 한 조치를 사용할 수 있다.^[19][20][21]

남획

남획의 개념은 허용 가능한 수준의 어업으로 무엇을 의미하느냐에 달려 있다.

일부 어업에서 허용 수준을 예측하기 위해 사용하는 현재 운영 모델은 수확관리규칙(HCR)이다. 이는 후속 피드백에 능동적으로 적응할 수 있는 경영전략을 공식화하고 요약한다. HCR은 경영진이 어느 정도 직접적인 통제권을 갖는 변수로서, 일부 재고현황 지표의 상태와 관련하여 경영진이 추수를 어떻게 통제할 것인지를 기술하고 있다. 예를 들어, 수확량 조절 규칙은 어업 사망률의 다양한 가치를 설명할 수 있으며, 이는 주식의 풍요의 다양한 가치를 목표로 한다. 지속적인 어획과 지속적인 어업사망률은 단순 수확관리 규칙의 두 가지 유형이다.^[22]

• 생물학적 남획은 어업사망률이 그림의 적색 영역으로 나타내듯이 주식 바이오매스 성장률이 마이너스 한계 성장(바이오매스 성장 둔화) 수준에 도달했을 때 발생한다. 생선을 물 밖으로 너무 빨리 빼내고 있어서 번식에 의한 재고 보충이 늦어지고 있다. 충분히 오랫동안 보충이 계속 느려지면 보충이 역행하여 인구가 감소한다.
• 경제나 생물경제적 남획은 어업비용을 추가로 고려하며 남획을 자원임대료 마이너스 한계성장의 상황으로 규정하고 있다. 물고기가 물 밖으로 너무 빨리 빠져나와 낚시의 수익성 성장이 둔화되고 있다. 이런 상황이 충분히 오래 지속되면 수익성이 떨어질 수밖에 없다.

메타포폴레이션

메타포획은 어느 정도 수준에서 상호작용하는 동일한 종의 공간적으로 분리된 개체군의 그룹이다. 이 용어는 1969년 리처드 레빈스에 의해 만들어졌다. 그 생각은 자연적으로 또는 인위적으로 조각난 서식지의 종들에게 가장 광범위하게 적용되어 왔다. 레빈스 자신의 말로, 그것은 "인구 집단"^[23]으로 구성되어 있다.

메타포획은 일반적으로 몇 개의 뚜렷한 개체군과 함께 현재 거주하지 않은 적합한 서식지의 영역으로 구성된다. 각 모집단은 다른 모집단의 상대적 독립성에서 순환하며, 결국 인구통계학적 확률의 결과(임의의 인구학적 사건으로 인한 모집단 규모의 변화)로 소멸된다.; 모집단이 작을수록 소멸되기 쉽다.

비록 개별 인구가 유한한 생명체를 가지고 있지만, 한 인구에서 온 이민자들(예를 들어, 인구 호황을 경험하고 있을 수도 있음)이 다른 인구의 멸종에 의해 개방된 서식지를 다시 채집할 가능성이 높기 때문에, 전체 인구는 종종 안정적이다. 그들은 또한 작은 인구로 이주하여 그 인구를 멸종으로부터 구할 수도 있다.

• 

  맬더스

• 

  곰퍼츠

• 

  베르훌스트

연령층 구조

나이는 물고기 비늘, 이염, 방아치 등 가시가 두꺼운 종은 지느러미 가시가 교차하는 부분, 몇 종은 이빨로 성장고리를 세어 결정할 수 있다. 각 방법마다 장단점이 있다. 생선 비늘은 얻기 가장 쉽지만, 만약 물고기에서 비늘이 떨어져서 그 자리에서 자란 새로운 비늘이라면 믿을 수 없을지도 모른다. 핀 가시는 같은 이유로 신뢰성이 떨어질 수 있으며, 대부분의 물고기는 투명한 고리가 보이기에 충분한 두께의 가시가 없다. 이티석은 일생 동안 이 물고기와 함께 지냈을 것이지만, 이 물고기들을 얻기 위해서는 이 물고기를 죽여야 한다. 또한 이석은 노화가 일어나기 전에 더 많은 준비를 필요로 하는 경우가 많다.

예를 들어, 1살에서 5살까지의 물고기의 개체수에 대한 규칙적인 종 곡선은 3살짜리 물고기의 매우 낮은 개체수를 제외하고, 그 종의 3년 전 심각한 산란기를 의미한다.

종종 젊은 연령층 구조물의 물고기들은 표본 추출망을 통과할 수 있을 정도로 작았기 때문에 매우 낮은 숫자를 가지고 있고, 실제로 매우 건강한 개체군을 가지고 있을지도 모른다.

인구순환

예측 가능한 기간에 걸쳐 인구가 증가하고 감소하는 인구 순환이 발생한다. 인구 순환의 완전한 이유가 주요 미해결 생태학적 문제들 중 하나임에도 불구하고 인구 수가 합리적으로 예측 가능한 변화 패턴을 갖는 종들이 있다. 식량, 포식자, 질병, 기후 등 인구 변화에 영향을 미치는 요인들이 많이 있다.

열대성 폭포

영양성 폭포는 먹이 사슬에 있는 포식자들이 먹이 사슬의 풍부함을 억제하여 포식으로부터 다음으로 낮은 영양성분을 방출할 때 발생한다(혹은 중간 영양성분이 초식성인 경우 초식성. 예를 들어 호수에서 큰 물고기 떼가 풍부해지면 먹이인 동물성 플랑크톤 떼가 풍부해지고, 큰 동물성 플랑크톤 떼가 많아지고, 식물성 플랑크톤 생물량이 감소해야 한다. 이 이론은 생태학의 많은 분야에서 새로운 연구를 자극했다. 영양 계단식 폭포는 또한 인간이 사냥과 낚시를 통해 많은 곳에서 해왔듯이 먹이 그물에서 최상위 포식자를 제거하는 효과를 이해하는 데 중요할 수 있다.

고전적인 예

1. 호수에서, 피식어는 동물성 플랑크톤 어류의 개체수를 극적으로 감소시킬 수 있고, 동물성 플랑크톤 어류는 민물 동물성 플랑크톤 집단을 극적으로 변화시킬 수 있으며, 동물성 플랑크톤 방목은 차례로 식물성 플랑크톤 집단에 큰 영향을 미칠 수 있다. 피식성 어류를 제거하면 식물성 플랑크톤이 번성할 수 있어 호수 물을 맑게 녹색으로 바꿀 수 있다.^[24]
2. 북부 캘리포니아의 장어강에서는 물고기(철두와 바퀴벌레)가 물고기 애벌레와 포식성 곤충을 잡아먹는다. 이 작은 포식자들은 조류를 먹고 사는 중간 유충을 잡아먹는다. 더 큰 물고기를 제거하면 해조류의 풍부함을 증가시킨다.^[25]
3. 태평양의 다시마 숲에서 수달은 성게를 먹고 산다. 해달이 멸종될 때까지 사냥된 지역에서는, 성게가 풍부하게 증가하여 다시마를^[26] 죽인다.

최근의 이론인 중형동물 방출 가설은 생태계에서 상위 포식동물의 감소는 중간 크기의 포식자(중형 포식자)의 개체수를 증가시킨다고 말한다.

기본 모델

• 고전적인 인구 평형 모델은 베르훌스트의 1838년 성장 모델이다.

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}=rN\왼쪽(1-{\frac {N}{K}\오른쪽)}$

여기서 N(t)은 시간 t의 개인 수를 나타내고, r 내적 성장률을 나타내며, K는 운반 능력 또는 환경이 지원할 수 있는 최대 개인 수를 나타낸다.

• 폰 베르탈란피가 1934년에 발표한 개별 성장모델은 물고기가 자라는 속도를 모형화하는 데 사용될 수 있다. 여러 가지 버전으로 존재하지만, 가장 단순한 형태로는 시간 경과에 따른 길이(L)의 미분방정식으로 표현된다(t):

${\displaystyle L'(t)=r_{B}\왼쪽(L_{\infit }-L(t)\오른쪽)}$

여기서 r은_B 폰 베르탈란피 성장률이며 L은_∞ 개인의 궁극적인 길이다.

• Schaefer는 종종 Schaefer 단기 어획 방정식이라고 불리는 2-선형 어획 방정식을 가정하여 Verhulst 모델에 기초한 어업 평형 모델을 발표했다.

$[\displaystyle H(E,X)=qEX\!}$

변수가 있는 경우, H(예: 1년)는 일정 기간 동안의 어획량(수집량)을 나타내며, E는 특정 기간 동안의 어획량, X는 해당 기간의 초기의 어류 재고 바이오매스(또는 평균 바이오매스)와 변수 q는 주식의 유획성을 나타낸다.

어획량이 같은 기간 동안 모집단의 순 자연 증가율과 ${\displaystyle \mathrm{동일}}$하다고 가정할 때(${\displaystyle \stackrel{}{}}$ ${\displaystyle \stackrel{}{\dot{}}}$= 0 ${\displaystyle {\dot{X}=0}),$ $$평형 어획은 장기적인 어업 노력 E:

${\displaystyle H(E)=qKE(1-{\frac {qE}{r}})}$

r과 K는 각각 내인성 성장률과 자연 평형 바이오매스를 나타내는 생물학적 변수다.

• 1918년의 바라노프 어획 방정식은 아마도 어업 모델링에서 가장 많이 사용되는 방정식일 것이다.^[27] 초기 개체군 풍부₀ N과 어업 F, 자연사망 M의 함수로서 수치로 어획량을 제공한다.

${\displaystyle C={\frac {F}{F+M}(1-e^{-(F+M)T}N_{0}}$

여기서 T는 기간이며 일반적으로 제외된다(즉, T). T=1을 가정한다. 이 방정식은 어업과 자연사망률이 동시에 발생하여 서로 "경쟁"한다고 가정한다. 제1항은 어업으로 인한 사망의 비율을 나타내며, 제2항과 제3항은 총 사망자 수를 나타낸다.^[28]

• Ricker 모델은 이전 세대 개인 수의 함수로 세대 t + 1에서 개인 N의_{t + 1} 예상 수(또는 밀도)를 제공하는 고전적인 이산 모집단 모델이다.

${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{\{\frac{N_{t}}{k}}}}}}}}}}}})}$

여기서 r은 본질적인 성장률로 해석되고 k는 환경의 운반능력으로 해석된다. 리커 모델은 리커(1954년)에 의해 어업의 맥락에서 도입되었다.^[29]

• 더 비버튼-1957년 어업이라는 맥락에서 도입된 홀트 모델은 고전적인 이산 시간 인구 모델로서, 세대 t + 1의 예상 개체수 n _t+1(또는 밀도)을 전 세대 개인 수의 함수로 부여한다.

${\displaystyle n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}}}$

여기서 R은₀ 세대당 확산률로 해석되며 K = (R₀ - 1) M은 환경의 운반용량이다.

프레데터-프리 방정식

전형적인 포식자-선형 방정식은 두 종(한 종은 포식자, 한 종은 먹이)이 상호작용하는 생물학적 시스템의 역학을 설명하는 데 사용되는 한 쌍의 첫 번째 순서, 비선형 미분 방정식이다. 그것들은 1925년 알프레드 J. 로트카, 1926년 비토 볼테라에 의해 독립적으로 제안되었다.

이것들에 대한 확장은 경쟁적인 로트카-볼테라 방정식인데, 이것은 어떤 공통 자원을 위해 경쟁하는 종들의 모집단 역학의 간단한 모델을 제공한다.

1930년대에 알렉산더 니콜슨과 빅터 베일리는 결합된 포식자-프리 시스템의 인구 역학을 설명하는 모델을 개발했다. 모델은 포식자가 무작위로 먹이를 찾고, 포식자와 먹이 모두 환경에서 비연속적("클러치") 방식으로 분포한다고 가정한다.^[30]

1980년대 후반에, 로트카-볼테라 포식자-프리 모델(및 그것의 공통적인 먹이 의존적 일반화)에 대한 신뢰할 수 있고 단순한 대안이 등장했는데, 비율 종속 모델 또는 아르디티-긴츠부르크 모델이었다.^[31] 그 둘은 포식자 간섭 모델의 스펙트럼의 극치다. 대안적 관점의 저자들에 따르면, 데이터는 간섭 스펙트럼에 대한 로트카-볼테라 극한에서 자연에서의 진정한 상호작용은 너무 멀리 떨어져 있어 모델이 잘못되었다고 단순하게 할인될 수 있다는 것을 보여준다. 이들은 비율에 의존하는 극한에 훨씬 가깝기 때문에 단순한 모델이 필요하다면 아르디티-긴츠부르크 모델을 첫 번째 근사치로 사용할 수 있다.^[32]

참고 항목

참조

추가 읽기

• 베리맨, 앨런(2002) 인구 주기. 옥스퍼드 대학 출판부 ISBN 0-19-514098-2
• 드 브리스, 게르다, 힐렌, 토마스, 루이스, 마크, 숄피쉬, 비르기트, 뮬러, 요하네스(2006) 수학 생물학 SIAM 과정. ISBN 978-0-89871-612-2
• 하돈, 말콤(2001) 어업 채프먼&홀에서의 모델링과 양적 방법. ISBN 978-1-58488-177-3
• Hilborn, Ray and Walters, Carl J(1992) 정량 수산 주식 평가 스프링거. ISBN 978-0-412-02271-5
• McCallum, Hamish(2000) Parameters Blackwell Publishing. ISBN 978-0-86542-740-2
• Prevost E와 Chaput G(2001) Stock, 채용 및 참조 포인트 Institute National de la Recherche Agronomique. ISBN 2-7380-0962-X.
• 플라가니, 에바, 어업에 대한 생태계 접근 모델. FAO 어업 기술서. 477번. 로마, FAO 2007. 108p [1]
• Sparre, Per and Hart, Paul J B (2002) 어류 생물 및 수산 핸드북, 13장: 어업 평가의 최적 모델 선택. 블랙웰 출판사. ISBN 0-632-06482-X
• 투르친, P. 2003. 복잡한 모집단 역학: 이론/해적 합성. 프린스턴, NJ: 프린스턴 대학 출판부.