두족류의 통증

Pain in cephalopods
참고 항목: 동물의 통증, 양서류의 통증, 갑각류의 통증, 물고기의 통증, 무척추동물의 통증
두족류 예
보통 문어
(옥토푸스속)
갑오징어
(세피아 주례)
보통 오징어
(롤리고 베로니스)
팔라우노틸루스
(나우틸러스 벨라우엔시스)

두족류 동물들의 고통은 논쟁의 여지가 있는 사안이다.고통은 복잡한 정신상태로, 뚜렷한 지각의 질을 가지고 있지만 또한 고통과 연관되어 있는데, 이것은 감정상태다.이러한 복잡성 때문에 인간이 아닌 동물, 또는 그 문제에 대한 또 다른 인간의 고통의 존재는 관찰 방법을 사용하여 명백하게 결정될 수는 없지만, 동물이 고통을 경험한다는 결론은 흔히 비교 뇌 생리학에서 추론하는 현상적 의식의 존재 가능성을 근거로 추론된다.신체적, 행동적 반응뿐 [1]아니라

두팔로포드는 복잡한 무척추동물로, 종종 다른 무척추동물에 비해 더 "첨단"으로 간주된다.그들은 인간이 아닌 동물이 고통을 인지할 수 있다는 것을 나타내는 몇 가지 기준을 충족시킨다.이러한 충족된 기준에는 적절한 신경계 및 감각 수용체, 오피오이드 수용체, 척추동물에 사용되는 진통제와 국소마취제를 투여했을 때 유해 자극에 대한 반응 감소, 유해 자극에 대한 생리학적 변화, 보호 운동 반응 표시, 회피 학습 표시 및 트레이드오프가 포함된다.유해한 자극 회피 및 기타 동기 요구 사항.게다가, 고통은 두족류에서 고통의 한 요소일 뿐이며,[2] 다른 요소들은 잠재적으로 두려움, 불안, 스트레스와 고통을 포함한다.

대부분의 동물복지법은 척추동물만을 보호한다.그러나 두족류들은 무척추동물들 사이에서 고통을 경험할 수 있다는 인식 능력 면에서 특별한 위치를 차지하고 있는데, 이는 연구 기간 동안 그들을 보호하는 일부 국가 및 국제 법률에 반영되어 있다.

두족류 동물이 고통을 느낀다면, 오염물질에 노출되는 결과, 상업적 어업, 양식 및 과학 연구에 사용되거나 먹히는 두족류 동물에 대한 관행 등 윤리적, 동물적 복지적 영향이 있다.두팔로포드가 통증을 인지할 수 있는 가능성 때문에, 이러한 무척추동물에 대한 인간의 상호작용과 고려에 관하여 "주의 원리"를 따라야 한다는 의견이 제시되어 왔다.

배경

현존하는 두족류(Cephalopods)는 콜레오이데아(Coleoidea, 오징어, 문어)와 노틸로데아(nautiloidea, nautiloida) 두 부류로 나뉜다.그것들은 연체동물이다. 이것은 그들이 민달팽이, 달팽이, 그리고 이발자와 관련이 있다는 것을 의미한다.두팔로포드는 무척추동물 중에서 가장 지능이 높은 동물로 널리 여겨진다.그들은 잘 발달된 감각과 큰 뇌를 가지고 있으며, 일부 사람들에 의해 "선진 무척추동물" 또는 "예외적인 무척추동물 클래스"로 여겨진다.[3]약 700종의 두팔로포드가 확인되었다.

두족류 신경계는 무척추동물[4] 중에서 가장 복잡하며 뇌 대 신체 질량 비율이 내열성 척추동물과 외열성 척추동물 사이에 있다.[5]뇌는 대퇴골 두개골에서 보호된다.

인간이 아닌 동물이 고통을 인지할 수 있을 가능성은 오랜 역사를 가지고 있다.초기에는 이론적, 철학적인 주장을 바탕으로 했지만 최근에는 과학적인 조사로 눈을 돌리고 있다.

철학

르네 데카르트

인간이 아닌 동물이 고통을 느끼지 않을 수도 있다는 생각은 17세기 프랑스 철학자 르네 데카르트로 거슬러 올라간다. 그는 동물들은 의식이 부족하기 때문에 고통과 고통을 겪지 않는다고 주장했다.[6][7][8]

1789년 영국의 철학자 겸 사회개혁론자인 제레미 벤담은 그의 저서 도덕과 법률의 원리 소개에서 동물에 대한 우리의 대우에 관한 문제를 다음과 같이 자주 인용했다: "문제는, 그들이 추론할 수 있는가?또한, 그들은 말을 할 수 있는가? 그러나 그들이 고통을 받을 수 있는가?"[9]

1975년 발간된 생명윤리학자 겸 동물해방의 저자인 피터 싱어는 의식이 반드시 핵심 쟁점은 아니라는 점을 시사했다. 단지 동물이 뇌가 작거나 인간보다 '의식'이 낮다고 해서 고통을 느낄 수 없다는 뜻은 아니다.그는 더 나아가 우리가 신생아, 신경퇴행성 뇌질환을 앓고 있는 사람들, 학습장애를 가진 사람들이 우리보다 덜 고통을 겪는다고 가정하지 않는다고 주장한다.[10]

동물에 대한 통증 완화를 규제하는 두 개의 미국 연방법의 주요 저자인 버나드 롤린은 1980년대까지 연구자들은 동물들이 고통을 경험하는지 확신하지 못했으며 1989년 이전에 미국에서 훈련받은 수의사들은 동물의 고통을 단순히 무시하도록 교육받았다고 쓰고 있다.[11]롤린은 과학자들과 다른 수의사들과의 상호작용에서 동물들이 의식이 있다는 것을 "증언"하고 그들이 고통을 느낀다고 주장하는 "과학적으로 받아들일 수 있는" 근거를 제공하라는 요청을 정기적으로 받았다.[11]

1990년대까지 계속되면서 철학이나 과학이 동물의 인식과 사고방식을 이해하는 데 있어 가지는 역할에 대한 논의가 더욱 발전되었다.[12]그 후 몇 년 동안, 일부 동물들(아마도 양수가 될 가능성이 가장 높은 동물들)은 최소한 단순한[13] 의식적 사고와 감정을 가지고 있고, 동물들이 인간과 다르게 고통을 느끼는 관점이 이제 소수 견해라는 제안에 대한 강력한 지지론이 제기되었다.[6]

과학수사

케임브리지 의식 선언(2012년)

신피질의 부재는 유기체가 감정적인 상태를 경험하는 것을 방해하는 것으로 보이지 않는다.수렴성 증거는 인간이 아닌 동물이 의도적인 행동을 보이는 능력과 함께 의식 상태의 신경원자, 신경화학적, 신경생리학적 기질을 가지고 있다는 것을 나타낸다.결과적으로, 증거의 무게는 의식을 발생시키는 신경 기판을 소유하는 데 있어서 인간이 유일하지 않다는 것을 나타낸다.모든 포유류와 새를 포함한 비인간적인 동물들과 문어를 포함한 많은 다른 생물들 또한 이러한 신경성 기판을 가지고 있다.[14]

20세기와 21세기에는 인간이 아닌 동물의 고통에 대한 과학적인 연구가 많았다.

포유류

세기가 바뀔 무렵, 관절염 쥐가 스스로 진통제를 선택한다는 연구결과가 발표되었다.[15]2014년 동물학술지 작은동물실천학술지는 고통의 인식에 관한 기사를 발표했는데, "통증을 경험하는 능력은 모든 포유류가 보편적으로 공유한다.2015년 과학전문지 '파인'에 따르면 여러 포유류 종(쥐, 쥐, 토끼, 고양이, 말)이 고통 속에 있는 인간의 표정과 일치하는 유해한 자극에 반응해 표정을 짓는다고 한다.[16][17]

새들

관절염 쥐를 이용한 조사와 동시에 걸음걸이 이상을 가진 새들이 진통제 카프로펜이 함유된 식단에 스스로 선택한다는 연구결과가 발표됐다.[18]2005년에는 "아비안 통증은 대부분의 포유류가 겪는 고통과 유사할 것 같다"[19]고 썼고 2014년에는 "…새들이 유해한 자극을 인지하고 반응하며 새들이 고통을 느끼는 것으로 받아들여진다"[20]고 썼다.

물고기

물고기가 고통을 인지할 수 있는지는 논쟁의 여지가 있다.그러나 텔레ost 어류는 적절한 신경계 및 감각 수용체, 오피오이드 수용체, 항진 및 국소 마취제 투여 시 유해 자극에 대한 반응 감소, 유해 자극에 대한 생리적 변화, 보호 운동 반응 표시, 기피 학습 표시 및 유해 자극 회피 사이의 절충을 나타낸다.e 및 기타 동기 요구 사항.[21][22]

파충류와 양서류

동물학 논문에서는[23][24][25] 파충류와[26][27][28] 양서류 모두 인간과 유사한 방식으로 고통을 경험하며 진통제가 이 두 종류의 척추동물에서 효과적이라는 내용이 실렸다.

유추에 의한 주장

2012년에 미국의 철학자 게리 바너는 동물의 고통에 관한 연구 문헌을 검토했다.그의 연구 결과는 다음 표에 요약되어 있다.[21]

유추에[21] 의한 주장
속성
물고기 양서류 파충류 새들 포유류
nociceptors를 가지고 있다. Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
뇌가 있다. Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
nociceptors and brain linked Green tickY ?[a] /Green tickY ?[b] /Green tickY ? /Green tickY Green tickY
내생성 오피오이드가 있음 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제는 반응에 영향을 미친다. Green tickY ?[c] ?[d] Green tickY Green tickY
인간과 유사한 피해 자극에 대한 대응 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY

메모들

  1. ^ But see[29]
  2. ^ But see[30]
  3. ^ But see[31]
  4. ^ But see[32]

바너는 유추에 의해 표에 열거된 성질을 보이는 동물은 고통을 경험한다고 말할 수 있다고 주장한다.그 근거로, 그는 모든 척추동물이 아마도 고통을 경험할 것이라고 결론짓지만, 두족류 외에 무척추동물은 아마도 고통을 경험하지 않을 것이다.[21][33]

고통의 경험

고통에 대한 수많은 정의가 있지만, 거의 모든 것은 두 가지 핵심 요소를 포함한다.

첫째, nociception이 필요하다.[34]이것은 유해한 자극을 감지하는 능력으로서, 자극의 근원에서 벗어나 동물 전체, 즉 몸의 영향을 받는 부분을 빠르게 움직이는 반사 반응을 불러일으킨다.nociception의 개념은 어떠한 역적이고 주관적인 "감정"을 의미하지 않는다 – 그것은 반사 작용이다.인간의 예로는 뜨거운 것에 닿은 손가락을 빠르게 빼내는 것이 있을 것이다 – 그 빼는 것은 어떤 고통의 감각이 실제로 경험되기 전에 일어난다.

두 번째 요소는 "고통" 그 자체 또는 고통의 경험이다. 즉, 내적, 감정적 해석이다.다시 인간에게 이것은 손가락이 아프기 시작할 때, 즉, 손가락이 빠지고 난 직후부터입니다.그러므로 고통은 사적인 감정적인 경험이다.다른 인간을 포함한 다른 동물들에서는 고통을 직접 측정할 수 없다; 고통스러운 자극에 대한 반응은 측정할 수 있지만, 경험 자체는 측정할 수 없다.다른 종의 고통을 경험할 수 있는 능력을 평가할 때 이 문제를 해결하기 위해, 각 종별 논증법을 사용한다.이는 동물이 우리 자신과 비슷한 방식으로 자극에 반응할 경우 유사한 경험을 했을 가능성이 높다는 원리에 따른 것이다.

과학 수사관들이 널리 수용하는 "고통"의 정의는 "실제 또는 잠재적 조직 손상과 관련된 불쾌한 감각 및 감정적 경험" 또는 그러한 손상과 관련하여 기술된다.[22]

난독성

주요 기사:난독성
Nociception:그녀의 발에 핀을 꽂은 개의 반사 아크.뇌와 소통하는 것은 없지만, 발은 척수에 의해 생성된 신경 자극에 의해 수축된다.개의 자극에 대한 의식적인 해석은 없다.

nocicaccession은 "위해성이 있거나 지속적이거나 반복될 경우 발생할 수 있는 자극의 검출"[35]으로 정의되었다.팔다리나 맹장, 또는 전신에 대한 즉각적인 철수를 시작하며, 따라서 분명한 적응적 장점을 가지고 있다.nociception은 보통 신경섬유의 사슬을 따라 신호를 주변부 유해 자극 부위에서 척수와 뇌로 전달하는 것을 포함한다.척추동물의 경우, 이 과정은 척추에서 생성되는 반사 아크 반응을 유발하며, 사지를 움찔거리거나 빼내는 것과 같은 뇌와는 관련이 없다.모든 주요 동물 세금에서 어떤 형태로든 nociception이 발견된다.[34]난독증은 현대적인 영상 기술을 사용하여 관찰될 수 있으며, 난독화에 대한 생리학적 및 행동적 반응을 탐지할 수 있다.

정서적 고통

주요 기사:심리적 고통

때때로 "육체적 고통"과 "감정적 고통" 또는 "정신적 고통"을 구별한다.정서적 고통은 육체적 트라우마가 없을 때, 예를 들어 사랑하는 사람을 잃은 후 인간이 겪는 고통, 또는 관계를 끊을 때 겪는 고통이다.영장류와 인간만이 "감정적 고통"을 느낄 수 있다는 주장이 제기되었다. 왜냐하면 그들은 "사상 영역"으로 간주되는 뇌의 피질의 일부인 신피질을 가진 유일한 동물이기 때문이다.그러나, 연구는 원숭이, 개, 고양이, 새들이 고통스러운 경험 동안 감정적인 고통의 징후를 보이고 우울증과 관련된 행동, 즉 동기부여, 무기력, 거식증, 다른 동물들에 대한 무반응을 나타낼 수 있다는 증거를 제공했다.[10]

육체적 고통

주요기사 : 통증

과학자들에 의해 널리 받아들여지고 사용되는 고통의 정의는 "실제 또는 잠재적 조직 손상과 관련된 불쾌한 감각 및 감정 경험"[35]이다.nociception 반응의 신경 자극은 뇌에 시행되어 자극의 위치, 강도, 품질 및 불쾌감을 기록할 수 있다.이 고통의 주관적인 구성 요소는 감각과 불쾌함(반복적이고 부정적인 영향) 모두에 대한 의식적인 인식을 포함한다.불쾌함에 대한 의식적 인식(흡연)의 기초가 되는 뇌의 과정은 잘 이해되지 않는다.

인간이 아닌 동물이 고통을 인지할 수 있는지 여부를 확인하기 위한 몇 가지 기준 목록이 발표되었다.[22][36] 예를 들어, 두족류 등 다른 종의 고통을 느낄 수 있는 가능성을 나타낼 수 있는 몇 가지 기준은 다음과 같다.[36]

  1. 적절한 신경계 및 감각 수용체를 가지고 있다.
  2. 오피오이드 수용체를 가지고 있으며 진통제와 국소마취제를 투여했을 때 유해 자극에 대한 반응이 감소됨
  3. 유해 자극에 대한 생리학적 변화
  4. 절름거림, 문지름, 홀딩, 자가 절개 등 환부 사용을 줄일 수 있는 보호 모터 반응 표시
  5. 회피 학습 표시
  6. 유해한 자극 회피와 기타 동기 요구사항 사이의 절충을 보여준다.
  7. 높은 인지 능력과 지각력

적응값

nociception의 적응적 가치는 명백하다; 유해한 자극을 감지하는 유기체는 즉시 유해 자극으로부터 사지, 부록 또는 몸 전체를 회수하여 더 이상의 (잠재적) 부상을 피한다.그러나 (최소한 포유류에서) 통증의 특징은 통증이 고갈증(유독 자극에 대한 민감도가 높아짐)과 알로디니아(불독성 자극에 대한 민감도가 높아짐)를 초래할 수 있다는 점이다.이 고조된 감작성이 발생할 때 적응 값은 덜 명확하다.첫째, 감작성 증세로 인한 통증은 실제 발생하는 조직 손상에 불균형적일 수 있다.둘째, 고조된 감작 또한 만성적이 되어 조직의 치유 이상으로 잘 지속된다.이는 실제 조직 손상이 통증을 유발하기보다는 예민해진 감작에 의한 통증이라는 것을 의미할 수 있다.이것은 감작과정이 때때로 불순응이라고 불린다는 것을 의미한다.흔히 고농축과 알로디니아는 치유하는 동안 자신을 보호하기 위해 유기체를 돕는다고 제안되지만 이를 뒷받침할 실험 증거는 부족했다.[37][38]

2014년에는 이 오징어의 천적인 장다랑어 오징어(도리터티스 팰리이)와 흑해저스(센트로프리스티스 스트리타)의 포식적 상호작용을 이용해 부상에 따른 감작성의 적응가치를 시험했다.부상당한 오징어가 베이스의 표적이 되면, 그들은 비주입 오징어보다 더 빨리 방어 행동을 시작했다(경보경거리와 비행 개시거리가 길다.부상 전에 마취제(1% 에탄올 및 MgCl2)를 투여하면 감작성을 예방하고 행동 효과를 차단한다.저자들은 이 연구가 nociceptive 감작성이 실제로 부상에 대한 적응적 대응이라는 주장을 뒷받침하는 첫 실험 증거라고 주장한다.[39]

연구 결과.

말초신경계

움직이는 문어.팔의 조정 상태를 기록해 두십시오.

브리티시 컬럼비아 대학이 캐나다 연방정부에 제출한 과학 기반 보고서는 "문어와 오징어를 포함한 두족류 동물은 놀랄 만큼 잘 발달된 신경계를 가지고 있으며 고통과 고통을 경험할 수 있을 것"이라고 말한 것으로 인용되었다.[40]

노키셉토르

두족류에서 nociceptor의 발견은 비교적 최근에 일어났다.2011년, nociceptors는 아직 어떤 두족류에서도 설명되지 않았다고 쓰여졌다.[35]하지만 2013년에, nociceptors 기계 및 전기적 자극 열적 자극하지 않는 그 longfin에서 설명하였다 근해의 오징어(Doryteuthis pealeii)[41](노트 –은 오징어 만남 기온 30°C게 만드는 매우 드물신경 시스템이 가질 것임을 진화된 nociceptors기 suc.h고온)[42]이 연구는 또한 척추동물에서와 마찬가지로 이러한 수용체들이 단기 및 장기 감작(각각 30분, 24시간)을 모두 겪는다는 증거를 제공했다.[3]마찬가지로, 조류 문어(Abdopus aculeatus)에서 nociceptor로 간주되는 저임계 기계수용체와 세포는 파쇄 부상 후 최소 24시간 동안 감작된다.[43]

신경섬유

팔과 맨틀 모두 CNS의 더 높은 처리 영역에 nociceptive 정보를 전달하는 신경 조직을 포함하고 있다.[43]

많은 연구들이 두족류 동물들의 주변 영역과 그들의 CNS를 연결하는 신경 조직 경로의 존재를 설명해왔다.그러나 이 가운데 구체적인 통증 경로가 있는지는 불분명하다.[citation needed]

문어의 경우, 큰 시신경 로브와 팔의 신경계가 뇌 복합체 외부에 위치한다.시신경은 1억2000만~1억8000만개의 뉴런을 포함하고 있으며 팔의 신경계는 신경계 전체 5억개의 뉴런 중 3분의 2를 포함하고 있다.[35][44]

브레인

문어 중심 뇌는 4천만에서 4천 5백만 개의 세포를 포함하고 있다.문어의 뇌-신체 질량 비율은 무척추동물 중 가장 높고 대부분의 물고기와 파충류(즉 척추동물)보다 크다.그러나 과학자들은 뇌의 크기가 뇌의 기능의 복잡성과 반드시 관련이 있는 것은 아니라는 점에 주목했다.[45][46]

문어는 외소파거스를 둘러싸고 있는 수족구 캡슐 안에 위치한 중앙집중식 뇌를 가지고 있다.그것은 약 40개의 전문 영역과 계층적으로 배열된 로브들로 나뉘는데, 여기에는 소뇌와 대뇌뇌, 하전두, 수직, 기저, 시신경, 발판, 후각엽 등이 포함된다.로브의 기능은 학습, 기억력, 다양한 감각 양식의 정보 처리, 운동 반응의 제어 및 혈액 시스템을 포함한다.무척추동물 중에서도 독특한 수직 및 전두엽 복합체는 척추동물과 같은 성질을 가지고 있으며 학습과 기억력에 전념하고 있다.[35][44][47][48][49]수직엽 시스템은 통증과 관련된 정보를 처리하는 것이 제안되었다.[5]

해도의 뇌는 수직엽 복합체가 없어 콜로이드보다 간단하지만,[50][50] 여전히 빠른 학습(10회 시험 이내)을 보이며, 장단기 기억력을 모두 가지고 있다.

2011년, 뇌에서 nociception에 대한 증거가 전적으로 행동적이라는 것을 의미하는 nociceptive 정보를 처리하는 곳이 어디인지 알 수 없다고 쓰여졌다.[35]

오피오이드 시스템

4가지 주요 오피오이드 수용체 유형(델타, 카파, mu, NOP)은 척추동물에서 발견된다. 이 수용체는 이 세관에서 보존성이 높고 원시 턱이 없는 물고기에서도 발견된다.오피오이드 수용체의 내생적 시스템은 척추동물에서 진통제 잠재력으로 잘 알려져 있다.엥케팔린은 메트-앵팔린과 leu-엥팔린 두 가지 형태로 나타나는데, 이는 척추동물의 체내 오피오이드 수용체와 결합하면서 nociceception을 조절하는 데 관여한다.

엥케팔린과 유사한 펩타이드들은 문어의 뇌 팔리오비저엽의 뉴런에서 발견되었고, 메트-엥팔린 수용체뿐만 아니라 다양한 문어 종의 맨틀, 팔, 내장, 정맥의 델타 오피오이드 수용체에서도 발견되었다.leu-enkephalin과 델타 수용기는 암피옥토푸스의 맨틀, 팔, 그리고 다른 조직에서 발견되었다.[51][52]

날록손의 효과

날록손은 척추동물과 다른 무척추동물에서 오피오이드의 영향을 부정하는 μ-오피오이드 수용체 길항제다.이 물질은 캘리포니아의 2점 문어(옥토푸스 바이마쿨라투스)에서도 비슷한 역전 효과를 낸다.[53]

진통제와 마취제의 효과

세팔로포드 수의학에서는 포유류와 다른 척추동물에서 사용되는 것과 동일한 진통제와 마취제를 사용하기도 한다.[citation needed]

중상 전에 마취제(1% 에탄올 및 MgCl2)를 투여하면 nociceptive 감작성을 예방한다.[39]

두팔로포드의 일반적인 마취는 이소플루란을 포함한 광범위한 물질로 달성되었다.[3][54]벤조카인은 거대한 태평양 문어(Enteroctopus dofleini)에 효과적인 마취제로 여겨진다.[55]염산 마그네슘, 정향유, 이산화탄소, 에탄올은 두팔로포드의 마취에 사용되는 물질 중 하나이다.[citation needed]

행동 반응

보호하다

몇몇 문어를 포함한 많은 동물들은 그들이 다쳤을 때 팔다리를 자동소독한다.이것은 nociceptive 행위로 간주된다.팔뚝에 심한 부상을 입은 후, 조류 문어는 감염된 팔을 자동화하고 다른 팔을 다친 팔에 감는 등의 상처 보호 행동을 보인다.이러한 보호 반응은 적어도 24시간 동안 계속된다.장기적으로는 부상 부위의 감작성이 높아지고 탈출 반응을 보일 수 있는 문턱이 낮아지는 현상도 보인다.[42][43]곱슬곱슬한 문어(Eledone cirrhosa)도 부상에 대한 보호 반응을 보인다.[56][57]이러한 장기간의 행동 변화는 "...일부 연체동물은 nociception과 nociceptive 감작뿐만 아니라 인간의 고통과 관련된 감정 상태와 일부 기능적 유사성을 갖는 신경 상태도 가능할지 모른다."[35]라는 것을 암시한다.

고통에 대한 인식을 나타낼 수 있는 다른 즉각적인 방어적 행동에는 잉킹, 분사 운동, 그리고 대서양 디스플레이가 포함된다.[57]

한 연구에서 오징어는 부상을 입은 신체 부위에 대한 관심이 높아진 것으로 보이지 않았다.[22]

회피학습

문어의 회피 학습은 1905년부터 알려져 있다.[58]예를 들어 전기 충격과 같은 유해 자극은 차별 연구와 기타 학습 패러다임에서 문어, 오징어, 오징어, 오징어를 훈련시키기 위한 "부정적 강화제"로 사용되어 왔다.[35][59]유해한 자극에 반복적으로 노출되면 행동에 장기간 영향을 미칠 수 있다.문어의 경우 전기 충격을 이용해 적구 공격을 중단시키는 수동적 회피 반응을 개발할 수 있는 것으로 나타났다.[58]

척추동물에서와 같이 긴다랑어 오징어는 말초 유해 자극과 관련된 촉각 및 시각 자극에 대한 회피 반응을 민감하게 보여준다.이는 부상 후 최소 48시간 동안 지속되며, 이는 두족류 부상에 대한 행동 반응이 척추동물과 유사할 수 있음을 나타낸다.[35]

동기부여의 트레이드오프

문어는 바다 아네모네에 쏘이지 않기 위한 동기에 있어서 절충을 보여준다.문어는 종종 소라게보다 앞서지만, 그들은 그 게들이 그들의 껍질에 아네모네를 보호하고자 할 때 사냥 전략을 바꾼다.문어는 한 팔만을 사용하거나, 아네모네 아래로 이동하거나, 물을 뿜어내는 등 다양한 방법을 시도한다.단점은 그들이 보통 소라게보다 덜 효과적인 방법을 사용하여 아네모네 쏘임을 피하려고 한다는 것이다.[46]

상처입은 오징어는 부상에 따른 동기의 균형을 보여주는데, 예를 들어 시각적 위협에 대응할 때 탈출 행동보다는 크라이프시스를 사용한다.같은 연구는 부상당한 오징어가 더 일찍 탈출하기 시작하여 부상 후 최대 48시간 동안 더 오래 지속된다는 것을 보여주었다.[60]

2014년에는 이 오징어의 천적인 긴다랑어 오징어와 흑해저(Centropristis stripata)의 포식적 상호작용을 이용해 부상에 따른 감작성의 적응가치를 시험했다.부상당한 오징어가 베이스의 표적이 되면, 그들은 비주입 오징어보다 더 빨리 방어 행동을 시작했다(경보경거리와 비행 개시거리가 길다.부상 전 마취제(1% 에탄올, MgCl2)를 투여하면 nociceptive 과민증을 예방하고 효과를 차단한다.이 연구는 장기 감작과 통증 모두 적응력이 아닌 적응성이 없는 것으로 간주되기 때문에 광범위한 의미를 가지고 있다; 저자들은 이 연구가 nociceptive 감작성이 실제로 부상에 대한 적응적 대응이라는 주장을 뒷받침하는 첫 번째 증거라고 주장한다.[39]

인지 능력과 지각력

주요 기사:두팔로포드 지능

일부 동물에서 인지 능력이 높을수록 통증을 인지할 수 있는 가능성이 더 크지만, 이는 또한 이러한 동물들에게 이를 처리할 수 있는 더 큰 능력을 주므로 낮은 인지 능력을 가진 동물들은 고통에 대처하는 데 더 큰 문제가 된다고 주장되어 왔다.[61][62]

세팔로포드는 많은 다른 무척추동물이 보여주지 않은 행동과 뉴런의 가소성을 나타내는 환경적[63] 농축으로부터 분명히 이익을 얻을 수 있다.

공구사용

보호를 위해 채집한 조개껍질을 가지고 여행하는 베일에 싸인 문어.

문어는 도구 사용에 유연성을 보이는 무척추동물의 예로 널리 알려져 있다.예를 들어, 베인 문어(Amphioctopus marginatus)는 버려진 코코넛 껍데기를 회수하여 조작하고 어느 정도 거리를 운반한 후 재조립하여 쉼터로 사용한다.[64]

학습

다양한 연구에서 입증된 두족류 동물들의 학습 능력은 진보된 인지 능력을 나타낸다.

문어는 쥐와 같은 척추동물이 증명하는 고급 학습의 한 형태인 역학습이 가능하다.[65]거대 태평양 문어는 개별 인간을[66] 인식할 수 있고 일반 문어는 적어도 하루 동안 다른 문어 개인을 인식할 수 있다.[67]

사회학습에 관한 연구에서, 일반 문어(도감자)는 다른 문어(시모자)가 색상만 다른 두 물체 중 하나를 선택하는 것을 볼 수 있도록 허용되었다.이후 참관인들은 시위대와 같은 대상을 일관되게 선택했다.[68]

문어와 해수는 모두 척추동물과 같은 공간 학습이 가능하다.[35]

파블로프식 조절은 밝은 푸른 빛이 번쩍일 때 먹이를 주는 것을 기대하도록 쐐기를 박은 해로우스(Nautilus pompilius)를 훈련시키는데 사용되어 왔다.이 연구는 바다코끼리들이 콜루아이데아의 "단기"와 "장기 기억"과 유사한 기억력을 가지고 있다는 것을 밝혀냈다.이것은 매우 다른 뇌 구조에도 불구하고 그렇다.그러나 해수의 장기 기억 능력은 콜레오아이데아에 비해 훨씬 짧다.바다코끼리는 24시간 후에 받은 훈련을 완전히 잊어버리는 것처럼 보이는 반면 문어는 몇 주 동안 컨디셔닝 상태를 유지한다.[65][69][70][71]

통증 인식 기준

과학자들은 인간 이외의 동물이 고통을 인지할 수 있는 가능성을 평가하기 위해 생물학적 또는 행동적 반응의 기준을 이용할 수 있다고 제안했다.[22]린 스네든 리버풀대 생물과학부장은 2015년 두족류 동물이 고통을 겪을 수 있다는 제안을 조사하면서 수집한 증거에 대한 리뷰를 발표했다.[42]검토에는 다음과 같은 요약 표가 포함되었다.

인간이 아닌 동물의 통증[42] 인식 기준
지상파

포유류

 물고기

(텔레비전)

 몰루스크

(양팔로포드)

 갑각류

(십팔개)

노키셉토르 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
CNS로의 경로 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
CNS로의 중앙 처리 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제수용체 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
생리적 반응 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
유해 자극으로부터 멀어지는 움직임 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
비정상적인 행동 변화 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
보호행동 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제에 의한 반응 감소 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제의 자기관리 Green tickY Green tickY 아직은 아니에요. 아직은 아니에요.
다른 자극보다 우선순위가 높은 반응 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제에 접근하기 위한 비용 지불 Green tickY Green tickY 아직은 아니에요. 아직은 아니에요.
변경된 행동 선택/기본 설정 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
문지르기, 절름거림 또는 가드림 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
경기부양을 피하기 위해 비용을 지불하는 것 Green tickY Green tickY 아직은 아니에요. Green tickY
기타 요구사항과의 절충 Green tickY Green tickY 아직은 아니에요. † Green tickY

테이블에서,Green tickY는 긍정적인 증거를 나타내며 아직 그것이 시험되지 않았거나 증거가 불충분하다는 것을 의미하지 않는다.

† 참고: 최근의 증거는[39][46][60] 세드돈이 몰랐을 수도 있는 "다른 요건과의 트레이드오프"를 나타낸다는 것을 보여준다.

사회적 의미

산낙지는 살아있는 새끼 문어가 접시 위에서 여전히 꿈틀거리며 먹는 음식이다.

몇몇 두족류들은 널리 사용되는 음식 공급원이다.어떤 나라에서는 문어를 산 채로 먹는다.산낙지는 한국에서 괭이의 일종이다.살아있는 새끼 문어(낙지)로 구성되며, 통째로 또는 잘게 썰어 즉시 상에 낸다.그 접시는 문어가 여전히 접시 위에서 꿈틀거리고 있을 때 먹는다.[72]

두족류들은 그물, 항아리, 덫, 트롤링, 손 지그재그에 의해 잡힌다.때때로, 이 장치들은 며칠 동안 제자리에 방치되어 있어서 먹이를 주는 것을 막고 갇힌 동물들이 서로 싸우도록 자극하여, 불쾌감과 스트레스로 인해 고통을 받을 수도 있다.

두족류 동물이 고통을 인지할 수 있는 다른 사회적 영향으로는 오염물질에 대한 급성 및 만성 피폭, 양식, 일상적인 사육을 위한 물에서 제거, 도살 중 통증 및 과학 연구 중 등이 있다.

두족류 동물이 고통을 인지할 수 있는 가능성을 고려할 때, 인간과 상호작용하는 동안 예방적 원칙이 적용되어야 하고 우리의 행동의 결과도 적용되어야 한다고 제안되었다.[57]

보호입법

EU 지침 2010/63/EU

두족류 또한 사이클로솜을 포함한 척추동물 이외에도 고통, 고통, 괴로움 및 지속적인 해를 경험하는 능력에 대한 과학적 증거가 있으므로 이 지침의 적용범위에 포함되어야 한다.(추가됨)

동물을 보호하기 위한 대부분의 법률에서는 척추동물만 보호된다.그러나 두족류들은 무척추동물들 사이에서 고통을 경험할 수 있다는 인식 능력 면에서 특별한 위치를 차지하고 있는데, 이는 일부 국가 및 국제 법률에 반영되어 있다.[73]

  • 영국의 경우, 과학 연구 중 동물을 보호하는 법률인 "동물(Animals, Scientific Procedures) Act 1986" (ASPA)는 그들이 독립적으로 먹이를 먹을 수 있게 된 순간부터 두족류 동물을 보호한다.[74]영국의 다른 대부분의 상황에서 동물을 보호하는 법은 "...동물"은 인간 이외의 척추동물을 의미한다."[75] 따라서 두족류(cepephalopods.
  • 캐나다 동물보호위원회(CCAC)는 침습적 시술과 관련하여 가장 낮은 관심 계층으로 분류되는 "인버트브래이트"와 "인두동물과 다른 상위 무척추동물"[76]을 구별한다.
  • 뉴질랜드의 "동물복지법 1999", 2015년 11월 현재[1]은 문어와 오징어를 보호한다(그러나 오징어와 해도는 분명히 아니다).
  • 2013년에 시행된 EU의 실험실 동물 복지 EU 지침 2010/63/EU는[77] 모든 두족류 동물을 보호하지만, 초기에는 갑각류를 고려했음에도 불구하고 다른 무척추동물을 보호하는 데 그친다.[76]

미국의 경우 과학 연구 중 동물을 보호하는 법률이 '1966년 동물복지법'이다.이 법은 "냉혈" 동물에 대한 보호를 제외하여 두족류도 제외한다.[78]호주와 미국의 보호는 국가적인 것이 아니며 그 대신 기관별 가이드라인에 한정되어 있다.[79]1974년 노르웨이 동물권법은 포유류, 조류, 개구리, 도롱뇽, 파충류, 물고기, 갑각류 등과 관련이 있다고 명시하고 있다.[80]

논란

두족류 동물이 고통을 경험할 수 있는 능력을 가지고 있는지에 대해 논란이 있다.이것은 주로 다른 세자의 신경계 사이의 차이와 관련이 있다.물고기는 뇌에 신피질이 부족하기 때문에 고통을 느낄 수 없다고 주장하는 후기가 발표되었다.[81][82]만약 사실이라면, 이것은 또한 대부분의 포유류, 모든 조류, 파충류[83], 두족류에서 고통 인식을 배제시킬 것이다.그러나, 2012년에 발행된 케임브리지 의식에 관한 선언문은 신피질의 부재가 유기체가 감정적인 상태를 경험하는 것을 방해하는 것으로 보이지는 않는다고 명시하고 있다.[14]

1991년, "통증 인식의 증거는 모호하지만..." "...증거가 확실히 이러한 동물들의 고통의 가능성을 배제하지는 않으며, 더욱이, 고통이 '복잡한' 신경 조직을 가진 다른 무척추 동물들보다 두족류에서 더 가능성이 높다는 것을 암시한다..".[84]

참고 항목

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