양서류의 통증

Pain in amphibians
참고 항목: 동물의 통증, 두족류 동물의 통증, 갑각류의 통증, 물고기의 통증, 무척추동물의 통증
개구리의 해부

통증은 실제 또는 잠재적 조직 손상과 관련된 혐오감 및 느낌이다.[1]인간이 아닌 동물들이 양서류의 고통을 포함한 고통을 지각할 수 있다는 것은 광범위한 과학자와 철학자들에게 널리 받아들여지고 있다.

고통은 복잡한 정신상태로, 뚜렷한 지각의 질을 가지고 있지만 또한 고통과 연관되어 있는데, 이것은 감정상태다.이러한 복잡성 때문에 인간이 아닌 동물의 고통의 존재는 관찰 방법을 사용하여 명백하게 판단할 수는 없지만, 동물이 고통을 경험한다는 결론은 육체적, 행동적 재구성은 물론 비교 뇌 생리학에서 추론되는 현상적 의식의 존재 가능성 때문에 추론되는 경우가 많다.행동[2][3]

양서류, 특히 무우란들은 인간이 아닌 동물들이 고통을 경험할 수 있다는 것을 나타내기 위해 제안된 몇 가지 생리학적, 행동적 기준을 충족시킨다.이러한 충족 기준에는 적절한 신경계 및 감각 수용체, 오피오이드 수용체 및 진통제와 국소 마취제를 투여했을 때 유해 자극에 대한 반응 감소, 유해 자극에 대한 생리적 변화, 보호 운동 반응 표시, 회피 학습 표시 및 유해 자극 사이의 절충이 포함된다.춤과 다른 동기 부여 요건

양서류에서의 고통은 오염물질에 노출되는 것, (예: 개구리 다리) 요리, 그리고 과학 연구에 사용되는 양서류들을 포함한 사회적 영향을 미친다.

몇몇 과학자들과 과학 단체들은 양서류가 고통을 느낄 수 있다는 믿음을 표현했지만, 이것은 다른 척추동물들과 비교했을 때 뇌 구조와 신경계의 차이로 인해 다소 논란이 되고 있다.

현대 양서류 3종의 예
(오렌지눈개구리) – (아누라)
캘리포니아 뉴트 – (우로델라)
멕시코의 굴을 파는 카실리안 – (아포다)

배경

양서류와 다른 인간이 아닌 동물들이 고통을 겪을 가능성은 오랜 역사를 가지고 있다.당초 인간이 아닌 동물의 고통은 이론적, 철학적 논거에 근거를 두었으나 최근에는 과학적인 조사로 눈을 돌리고 있다.

철학

르네 데카르트

인간이 아닌 동물이 고통을 느끼지 않을 수도 있다는 생각은 17세기 프랑스 철학자 르네 데카르트로 거슬러 올라간다. 그는 동물들은 의식이 부족하기 때문에 고통과 고통을 겪지 않는다고 주장했다.[4][5][6]1789년 영국의 철학자 겸 사회개혁론자인 제레미 벤담은 그의 저서 도덕과 법률의 원리 소개에서 동물에 대한 우리의 대우에 관한 문제를 다음과 같이 자주 인용했다: "문제는, 그들이 추론할 수 있는가?또한, 그들은 말을 할 수 있는가? 그러나 그들이 고통을 받을 수 있는가?"[7]

1975년 발간된 생명윤리학자 겸 동물해방의 저자인 피터 싱어는 의식이 반드시 핵심 쟁점은 아니라고 주장했는데, 단지 동물이 뇌가 작거나 '의식이 부족하다'고 해서 고통을 느낄 수 없다는 뜻은 아니다.

동물에 대한 통증 완화를 규제하는 두 개의 미국 연방법의 주요 저자인 버나드 롤린은 1980년대까지 동물들이 고통을 경험하는지 여부에 대해 확신이 없었다고 쓰고 있다.[8]롤린은 과학자들과 다른 수의사들과의 상호작용에서 동물들이 의식이 있다는 것을 "증언"하고 그들이 고통을 느낀다고 주장하는 "과학적으로 받아들일 수 있는" 근거를 제공하라는 요청을 정기적으로 받았다.[8]

1990년대까지 계속되면서 철학이나 과학이 동물의 인식과 사고방식을 이해하는 데 있어 가지는 역할에 대한 논의가 더욱 발전되었다.[9]그 후 몇 년 동안, 일부 동물들(대부분 양수가 될 가능성이 높은 동물들)은 최소한 단순한 의식적 사고와 감정을[10] 가지고 있고, 동물들이 고통을 더 높은 영장류들과 다르게 느끼는 관점이 이제 소수 견해라는 제안에 대한 강력한 지지론이 제기되었다.[4]

과학수사

케임브리지 의식 선언(2012년)

신피질의 부재는 유기체가 감정적인 상태를 경험하는 것을 방해하는 것으로 보이지 않는다.수렴성 증거는 인간이 아닌 동물이 의도적인 행동을 보이는 능력과 함께 의식 상태의 신경원자, 신경화학적, 신경생리학적 기질을 가지고 있다는 것을 나타낸다.결과적으로, 증거의 무게는 의식을 발생시키는 신경 기판을 소유하는 데 있어서 인간이 유일하지 않다는 것을 나타낸다.모든 포유류와 새를 포함한 인간이 아닌 동물들과 문어를 포함한 많은 다른 생물들도 이러한 신경성 기판을 가지고 있다.[11]

20, 21세기에는 인간이 아닌 동물의 고통에 대한 과학적인 조사가 많았다.

포유류

세기가 바뀔 무렵, 관절염 쥐가 스스로 진통제를 선택한다는 연구결과가 발표되었다.[12]2014년 동물학술지 작은동물실천학술지는 고통의 인식에 관한 기사를 발표했는데, "통증을 경험하는 능력은 모든 포유류가 보편적으로 공유한다.2015년 과학전문지 '파인'에는 고통의 표현과 일치하는 유해한 자극에 반응해 여러 포유류 종(쥐, 쥐, 토끼, 고양이, 말)이 얼굴 표정을 채택한다는 내용이 실렸다.[13][14]

새들

관절염 쥐를 이용한 조사와 동시에 보행기 이상을 가진 새들이 진통제인 카프로펜을 함유한 식단에 스스로 선택한다는 연구결과가 발표됐다.[15]2005년에는 "아비안 통증은 대부분의 포유류가 겪는 고통과 유사할 것 같다"[16]고 썼고 2014년에는 "...새들이 유해한 자극을 인지하고 반응하며 새들이 고통을 느끼는 것으로 받아들여진다"[17]고 썼다.

파충류

동물학 논문에서는 파충류가[18][19][20] 포유류와 유사한 방식으로 고통을 경험하며 진통제가 척추동물의 이 종류에 효과적이라는 내용이 실렸다.

물고기

몇몇 과학자나 과학 단체들은 물고기가 고통을 겪을 수 있다고 믿는 진술들을 내놓았다.예를 들어, 2004년에 Chandroo 외 연구진은 "해부학, 약리학, 행동학 데이터는 고통, 공포, 스트레스의 감정적인 상태가 테트라포드(tetrapods)에서와 유사한 방식으로 물고기에 의해 경험될 가능성이 있음을 시사한다"[21]고 썼다.2009년 유럽식품안전청은 물고기의 복지에 관한 과학적 의견을 담은 문서를 발표했다.이 문서에는 과학 위원회가 물고기가 고통을 겪을 수 있다고 믿는다는 것을 나타내는 많은 섹션이 포함되어 있다. 예를 들어, " 안락사 전에 단순히 움직이지 않거나 마비된 물고기는 고통과 고통을 경험할 것이다."브라운은 2015년 "통증 인식에 대한 증거를 검토한 결과 물고기가 다른 척추동물과 비슷한 방식으로 고통을 경험한다는 것을 강하게 시사한다"[22][23]고 썼다.

유추에 의한 주장

2012년에 미국의 철학자 게리 바너는 동물의 고통에 관한 연구 문헌을 검토했다.그의 연구 결과는 다음 표에 요약되어 있다.[24]

유추에[24] 의한 주장
속성
물고기 양서류 파충류 새들 포유류
nociceptors를 가지고 있다. Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
뇌가 있다. Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
nociceptors and brain linked Green tickY ?[a] /Green tickY ?[b] /Green tickY ? /Green tickY Green tickY
내생성 오피오이드가 있음 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제는 반응에 영향을 미친다. Green tickY ?[c] ?[d] Green tickY Green tickY
인간과 유사한 피해 자극에 대한 대응 Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY

메모들

  1. ^ But see[25]
  2. ^ But see[26]
  3. ^ But see[27]
  4. ^ But see[28]

바너는 유추에 의해 표에 열거된 성질을 보이는 동물은 고통을 경험한다고 말할 수 있다고 주장한다.그 근거로 그는 양서류를 포함한 모든 척추동물은 아마도 고통을 경험하지만 두족류 외에 무척추동물은 아마도 고통을 경험하지 않을 것이라고 결론짓는다.[24][29]

고통을 경험하는 것

고통에 대한 수많은 정의가 있지만, 거의 모든 것은 두 가지 핵심 요소를 포함한다.

첫째, nociception이 필요하다.[30]이것은 유해한 자극을 감지하는 능력으로서, 자극의 근원에서 벗어나 동물 전체, 즉 몸의 영향을 받는 부분을 빠르게 움직이는 반사 반응을 불러일으킨다.nociception의 개념은 어떠한 역적이고 주관적인 "감정"을 의미하지 않는다 – 그것은 반사 작용이다.예를 들어 뜨거운 것에 닿은 손가락을 빠르게 빼내는 것이 그 예일 것이다 – 그 빼는 것은 어떤 고통의 느낌이 실제로 경험되기 전에 일어난다.

두 번째 요소는 "고통" 그 자체 또는 고통의 경험이다. 즉, 내적, 감정적 해석이다.이때 손가락이 아프기 시작할 때, 손가락이 아프기 시작하는 순간, 바로 그 순간이다.그러므로 고통은 사적인 감정적인 경험이다.고통은 다른 동물에서 직접 측정할 수 없다; 고통스러운 자극에 대한 반응은 측정할 수 있지만 경험 자체는 측정할 수 없다.다른 종의 고통을 경험할 수 있는 능력을 평가할 때 이 문제를 해결하기 위해, 각 종별 논증법을 사용한다.이는 동물이 자극에 비슷한 방식으로 반응할 경우 유사한 경험을 했을 가능성이 높다는 원리에 따른 것이다.

난독성

주요 기사:난독성
Nociception:그녀의 발에 핀을 꽂은 개의 반사 아크.뇌와 소통하는 것은 없지만, 발은 척수에 의해 생성된 신경 자극에 의해 수축된다.개의 자극에 대한 의식적인 해석은 없다.

nociception은 보통 신경섬유의 사슬을 따라 신호를 주변부 유해 자극 부위에서 척수와 뇌로 전달하는 것을 포함한다.이 과정은 척수에서 생성되는 반사 아크 반응을 유발하며, 사지를 움찔하거나 빼내는 것과 같은 뇌와는 관련이 없다.모든 주요 동물 세금에서 어떤 형태로든 nociception이 발견된다.[30]난독증은 현대적인 영상 기술을 사용하여 관찰될 수 있으며, 난독화에 대한 생리학적 및 행동적 반응을 탐지할 수 있다.

정서적 고통

주요 기사:심리적 고통

때때로 "육체적 고통"과 "감정적 고통" 또는 "정신적 고통"을 구별한다.정서적 고통은 육체적 외상이 없을 때, 예를 들어 사랑하는 사람을 잃은 후 겪게 되는 고통, 또는 관계의 파탄과 같은 것이다.영장류만이 "감정적 고통"을 느낄 수 있다는 주장이 제기되었다. 왜냐하면 영장류만이 신피질을 가진 유일한 동물이기 때문이다. 왜냐하면 그들은 "생각하는 영역"으로 간주되는 뇌의 피질의 일부분이다.그러나, 연구는 원숭이, 개, 고양이, 새들이 고통스러운 경험 동안 감정적인 고통의 징후를 보이고 우울증과 관련된 행동, 즉 동기부여, 무기력, 거식증, 다른 동물들에 대한 무반응을 나타낼 수 있다는 증거를 제공했다.[31]

육체적 고통

주요기사 : 통증

nociception 반응의 신경 자극은 뇌에 시행되어 자극의 위치, 강도, 품질 및 불쾌감을 기록할 수 있다.이 고통의 주관적인 구성 요소는 감각과 불쾌함(반복적이고 부정적인 영향) 모두에 대한 의식적인 인식을 포함한다.불쾌함에 대한 의식적 인식(흡연)의 기초가 되는 뇌의 과정은 잘 이해되지 않는다.

인간이 아닌 동물이 고통을 경험하는지 여부를 규명하기 위한 몇 가지 기준 목록이 발표되었다.[32][33] 예를 들어, 고통을 느낄 수 있는 양서류를 포함한 다른 종의 가능성을 나타낼 수 있는 몇 가지 기준은 다음과 같다.[33]

  1. 적절한 신경계 및 감각 수용체를 가지고 있다.
  2. 오피오이드 수용체를 가지고 있으며 진통제와 국소마취제를 투여했을 때 유해 자극에 대한 반응이 감소됨
  3. 유해 자극에 대한 생리학적 변화
  4. 절름거림, 문지름, 홀딩, 자가 절개 등 환부 사용을 줄일 수 있는 보호 모터 반응 표시
  5. 회피 학습 표시
  6. 유해한 자극 회피와 기타 동기 요구사항 사이의 절충을 보여준다.
  7. 높은 인지 능력과 지각력

적응값

nociception의 적응적 가치는 명백하다; 유해한 자극을 감지하는 유기체는 즉시 유해 자극으로부터 사지, 부록 또는 몸 전체를 회수하여 더 이상의 (잠재적) 부상을 피한다.그러나 (최소한 포유류에서) 통증의 특징은 통증이 고갈증(유독 자극에 대한 민감도가 높아짐)과 알로디니아(불독성 자극에 대한 민감도가 높아짐)를 초래할 수 있다는 점이다.이 고조된 감작성이 발생할 때 적응 값은 덜 명확하다.첫째, 감작성 증세로 인한 통증은 실제 발생하는 조직 손상에 불균형적일 수 있다.둘째, 고조된 감작 또한 만성적이 되어 조직의 치유 이상으로 잘 지속된다.이는 실제 조직 손상이 통증을 유발하기보다는 예민해진 감작에 의한 통증이라는 것을 의미할 수 있다.이것은 감작과정이 때때로 불순응이라고 불린다는 것을 의미한다.흔히 고농축과 알로디니아는 치유하는 동안 자신을 보호하기 위해 유기체를 돕는다고 제안되지만 이를 뒷받침할 실험 증거는 부족했다.[34][35]

2014년에는 이 오징어의 천적인 장다랑어 오징어(도리터티스 팰리이)와 흑해저스(센트로프리스티스 스트리타)의 포식적 상호작용을 이용해 부상에 따른 감작성의 적응가치를 시험했다.부상당한 오징어가 베이스의 표적이 되면, 그들은 비주입 오징어보다 더 빨리 방어 행동을 시작했다(경보경거리와 비행 개시거리가 길다.부상 전에 마취제(1% 에탄올 및 MgCl2)를 투여하면 감작성을 예방하고 행동 효과를 차단한다.저자들은 이 연구가 nociceptive 감작성이 실제로 부상에 대한 적응적 대응이라는 주장을 뒷받침하는 첫 실험 증거라고 주장한다.[36]

연구 결과.

신경계

수용체

개구리는 표면적이고 깊은 피부의 층에 기계적, 화학적 유해 자극을 변환시키는 nociceptor를 가지고 있다.게다가, 개구리는 해로운 자극의 처리와 인식을 지원하는 신경 경로를 가지고 있다.포유류에 비해 조직이 덜 체계화되었지만, 이제는 양서류가 완전한 nociceptive 경험의 신경-원자학적 경로 전도성을 가지고 있다는 것이 보편적으로 받아들여지고 있다.[25]

신경섬유

개구리의 초기 전기생리학 연구는 유해한 기계적, 열적, 화학적 자극이 천천히 전도되는 축으로 1차 다른 섬유들을 흥분시킨다고 보고한다.[37]

양서류에는 고통과 관련된 두 종류의 신경섬유가 있다.그룹 C 신경 섬유는 감각 신경 섬유의 일종으로 몰린 피복이 부족하고 직경이 작으며, 이는 신경 전도 속도가 낮다는 것을 의미한다.화상, 치통, 또는 찌그러진 상처와 관련된 고통은 C 섬유 활동으로 인해 발생한다.A-델타 섬유는 다른 종류의 감각 신경 섬유지만, 이것들은 몰염색이고 따라서 비염색 C 섬유보다 더 빨리 자극을 전달한다.A-델타 섬유는 감기, 압력 및 일부 통증 신호를 전달하며, 유해 자극으로부터 "빠져나가게" 하는 급성 통증과 관련이 있다.[38]

개구리의 피부는 C그룹 섬유와 A-델타 섬유 모두를 포함한다.[25][37]

브레인

척추동물계급의 뇌.CB, 소뇌, PT, 뇌하수체, PN, 소나무체, C. STR, 말뭉치 선조체, G.H.R., 오른쪽 갱골하베눌루.나, 후각, II, 시신경

모든 척추동물 종은 텔렌스팔론과 디엔스팔론(통칭 전뇌), 메스팔론(중뇌), 롬방팔론(힌드브레인)으로 나뉜 공통의 뇌 원형을 가지고 있다.[39]텔렌지팔론에 대한 신경 연결은 개구리가 고통을 감지할 수 있다는 것을 나타낸다.[25]

2002년 와이오밍 대학의 제임스 로즈는 물고기가 뇌의 신피질이 부족하기 때문에 고통을 느낄 수 없다고 주장하는 리뷰를 발표했다.[40][41]만약 로즈가 시사하는 바와 같이 크고 상당히 발달한 신피질의 존재가 고통을 경험하는 데 필요하다면, 이 이론은 새, 양서류, 다른 비-매머럴 동물들, 그리고 심지어 어떤 포유류들도 고통을 경험할 수 있는 능력을 갖지 못하게 할 것이다.[42]다른 연구자들은 동물의식이 신피질을 필요로 하는 것은 아니지만, 동음이의 아구체적 뇌 네트워크로부터 발생할 수 있다고 믿는다.[11]동물의 행동주의자인 템플 그란딘은 물고기(따라서 추정컨대, 양서류)가 신피질 없이 의식을 가질 수 있다고 주장한다. 왜냐하면 "다른 종들은 동일한 기능을 처리하기 위해 다른 뇌 구조와 시스템을 사용할 수 있기 때문이다."[43]

오피오이드 시스템과 진통제의 효과

다양한 오피오이드 작용제의 척수 투여로 개구리의 mu(μ), 델타(Δ), 카파(κpa)-오피오이드 결합 부위가 있다는 것이 입증되었다.[44]식용개구리(Rana Escantica)의 뇌에는 카파 하위형식인 κ과1 κ이2 존재한다.진화론적 측면에서 이것은 오피오이드 수용체 하위 유형이 양서류에서 이미 존재한다는 것을 의미하지만, 이들 사이의 차이는 포유류에서보다 덜 뚜렷하다.[45]시퀀스 비교 결과 양서류 오피오이드 수용체는 보존도가 높고(포유류와 70~84% 유사) 통증 경험에 관여하는 것으로 보이는 중추신경계(CNS) 영역에 표현된다.[32]

양서류를 치료할 때, 수의학 실습은 포유류에게 사용되는 진통제와 마취제를 자주 사용한다.이들 화학물질은 양수동물("상위 척추동물")에서 발견된 뇌의 특정 부분에 의해 신호에 대한 감정 반응이 추가로 처리되는 뇌에 대한 신호를 차단하면서 nociceptive 경로에 작용한다.[46][47]

모르핀 및 기타 오피오이드의 영향

The relative analgesic potency of 11 opioid agents (μ-opioid receptor agonists – fentanyl, levorphanol, methadone, morphine, meperidine and codeine; the partial μ agonist – buprenorphine; and the κ-opioid receptor agonists – nalorphine, bremazocine, U50488 and CI-977) in the Northern grass frog produced a dose-dependent and long-lasting analgesia w히치는 최소 4시간 동안 지속된다.양서류에서 μ-오피오이드의 상대적 진통 효력은 마우스 짜임새 및 열판 테스트에 기록된 이러한 동일한 작용제의 상대적 진통 효력과 상관관계가 있었다.[48][49]다른 오피오이드 진통제는 예를 들어 부토폴놀과 같은 양서류에서 효과적이다.[50]

알팍살롱-부토폴놀과 알팍살롱-모르핀 조합은 동양의 불배기 두꺼비(Bombina ornicis)에서 마취의 시작과 지속 기간 면에서 비교가 가능하다.[51]

"프록의 nociception 관련 펩타이드"(fNRP)라고 불리는 격리된 펩타이드(펩타이드)가 뉴트(newts)에 주입되면 핫빔에 반응해 뉴트(newts)가 꼬리를 날릴 수 있는 대기시간이 증가한다.효과는 날록손의 동시 주입에 의해 차단되며, 따라서 뉴트 진통 경로에서 fNRP와 오피오이드 스텝의 상호작용에 대한 증거를 나타낸다.[52]

오피오이드 길항제 효과

날록손과 날트렉손은 포유류에서 오피오이드의 진통효과를 부정하는 모두 μ-오피오이드 수용체 길항제다.개구리의 모르핀 진통제는 날록손과 날트렉손에 의해 모두 차단되어 그 효과가 적어도 부분적으로는 오피오이드 수용체에 의해 매개된다는 것을 나타낸다.[53]

기타 진통제의 효과

카테콜아민 에피네프린과 노르에피네프린, 그리고 α-아드레날린제들의 직주사는 북부표범개구리(Rana pipiens)에서 용량 의존적인 통증 임계치 상승을 생성한다.이 진통제는 운동이나 진정작용을 동반하지 않고 발생한다.[54]

북방표범개구리의 등지 림프주머니를 통해 투여되는 다양한 비오피오이드 약물은 아세트산 검사를 통해 입증 가능한 진통 효과가 있다.클로로프롬아진·할로페리돌(안티프시콜틱스), 클로르디아제폭사이드(벤조디아제핀), 디펜하이드라민(히스타민 길항제)은 중간에서 강한 진통효과를 냈고, 인도메타신·케토롤락(NSAID), 펜토바르비탈(바비투레이트)[55]은 약한 진통효과를 냈다.

생리적 변화

여러 동물 연구에서 스트레스는 글루코르티코이드 수준의 증가를 일으킨다는 것이 밝혀졌다.[56]많은 환경 factors[57]및 발표 이 패턴에 대응 안 개구리 방출 부신 피질 호르몬을 자주 Amphibia[58]내에 구체적으로 말하자면, indicati(황소 개구리)밀도와 저산소증 호르몬(하나를 glucocorticoids의)과 황소 개구리 올챙이에 백혈구에서 원인 변화 재고 증가했다는 종 있다.주석의스트레스를 [58]주다

양서류의 진통제는 심박수와 호흡수를 이용하여 측정할 수 있다.[51]

보호 모터 반응

양서류는 유해한 화학적, 열 및 기계적 자극에 대한 고전적인 보호 운동 반응을 보인다.[32]

개구리의 뒷부분에 가해지는 아세트산(강한 자극제)은 노출된 피부를 활발하게 닦는 것을 유도한다. pH와 삼몰래성 둘 다 생산되는 nociceation에 기여할 수 있다.[59]이 반응은 개구리의 진통 효과에 대한 표준 테스트에 사용되며, 일반적으로 "산 테스트"라고 불린다.이 절차에서 산의 희석액은 개구리가 환부를 닦을 때까지 개구리의 허벅지 등지 위에 수직으로 놓인다.[55]

뉴츠는 테일 플릭 테스트에 사용되는 설치류에서 관찰된 것과 매우 유사한 방식으로, [52]핫 빔에 의해 조사되는 것에 반응하여 꼬리를 깜박인다.

본 프레이 털에 대한 문턱값과 nociceptive 철수에 대한 반응은 진통증의 효과를 측정하는 데 사용될 수 있다.[51]

회피학습

초기 연구에서는 아프리카 발톱 개구리(제노푸스 레비스)가 수중 셔틀박스 시험에서[60] 전기충격을 피하는 법을 배우고, 이와 유사하게 지팡이 두꺼비(Bufo marinus)도 T-maze에서 전기충격을 피하는 법을 배운다는 사실이 밝혀졌다.[61]게다가, 미국 황소개구리는 전기 충격을 피하기 위해 우선순위가 높고 생물학적으로 적응하는 우위반사를 억제하는 법을 배운다; 훈련 후에, 그들은 정상적인 짧은 지연 시간, 우위 반응을 보이기 보다는 수동적으로 등을 유지한다.[62]

바트라초키트리움 덴드로바티디스(Batrachochytrium Dendrobatidis)는 양서류에서 치트리디오미토증(Chytridiodycosis)을 일으키는 치트리드 균으로, 개구리는 단 한 번 노출되면 이 균을 피하는 법을 배운다.[63]

동기부여의 트레이드오프

고통스러운 경험은 정상적인 행동 반응에 대한 동기를 바꿀 수 있다.미국 황소개구리는 전기 충격을 피하기 위해 우선 순위가 높고 생물학적으로 적응력이 높은 우위반사를 억제하는 법을 배운다.반복적인 노출이 있은 후, 그들은 정상적인 짧은 지연, 올바른 반응을 보이기 보다는 수동적으로 등을 돌리게 되어 동기부여에서 절충을 보인다.[62]

인지 능력과 지각력

자이언트 도롱뇽

높은 인지능력은 고통을 경험할 가능성이 더 크다는 것을 나타낼 수 있지만, 그것은 또한 이러한 동물들에게 이를 다루는 더 큰 능력을 주므로 낮은 인지능력을 가진 동물들은 고통을 극복하는데 더 큰 문제를 갖게 된다는 주장이 있다.[64]

습관화

습관은 동물학문의 가장 간단한 형태 중 하나이다.이 과정에서 포유류와 양서류 사이에 차이가 없음을 나타내는 학습[65] 형태에서 척추동물 종 사이에 질적 또는 양적 차이가 없다고 명시되어 있다.

연상학

뉴트인들은 연상 학습을 할 수 있다.그들은 두 번째 자극이 또 다른 뉴트의 피부 추출물일 때 새로운 포식자의 화학적 신호를 또 다른 화학적 자극과 연관시킬 수 있다.[66]

숫자

적어도 몇몇 양서류들은 숫자를 셀 수 있다.[67][68]살아있는 과일 파리(드로소필라 비릴리스)가 제공될 때, 도롱뇽은 1 대 2와 2 대 3 중에서 더 큰 것을 선택한다.개구리는 낮은 수(1 대 2, 2 대 3은 아니지만 3 대 4는 아니다)와 큰 수(3 대 6, 4 대 8은 아니지만 4 대 6은 아니다)를 구별할 수 있다.이는 많은 수의 차별이 표면적에 기초할 수 있지만 표면적, 부피, 중량 및 움직임과 같은 다른 특성과 무관하다.[69]

공간지향

점박이 도롱뇽은 보상을 찾기 위해 시각적 신호를 사용하는 법을 배울 수 있다.

록키산 두꺼비(Bufo woodhousii woodhousii)와 걸프코스트 두꺼비(Bufo valiceps)는 T-maze에서 좌우 위치를 구별할 수 있다.[70]

육지 두꺼비 리넬라룸과[71] 점박이 도롱뇽(암비스토마 마쿨라툼)[72]은 모두 보상을 받기 위해 시각 신호를 이용해 열린 공간에서 방향을 잡는 법을 배울 수 있다.게다가, 그들은 보상에 가까운 단서 사용을 선호한다.이것은 이전에 포유류, 조류, 물고기, 무척추동물을 포함한 다른 세금에서 기록된 학습 현상을 보여준다.[71]알로바테 대퇴골동물의 수컷 다트 개구리는 그들의 지역에서 길을 찾기 위해 공간적인 학습을 이용한다는 것이 제안되었다; 그들은 그들이 그들의 지역에서 다른 곳으로 옮겨진다면, 수백 미터 떨어진 곳에서 그들의 영토로 돌아갈 길을 찾을 수 있다.[73]

사회학습

나무개구리(Rana sylvatica) 올챙이는 포식자에 대한 정보를 얻기 위해 사회적 학습을 사용한다; 관찰자에 대한 튜터의 비율은 학습된 포식자 인식의 강도에 영향을 미친다.[74]나무개구리 올챙이는 또한 그들의 사회학습에서 지역적인 향상을 보여주지만, 점박이 도롱뇽 유충은 그렇지 않다; 이러한 사회학습의 차이는 주로 올챙이와 도롱뇽 유충 사이의 수생태학의 차이 때문일 수 있다.[75]

통증 인식 기준

과학자들은 또한 생물학적 또는 행동적 반응의 기준을 이용하여 인간이 아닌 동물이 고통을 인지할 가능성을 평가하는 데 사용할 수 있다고 제안했다.다음은 스네든 등이 제시한 기준표다.[32]

양서류에서의 통증 인식 기준
기준
아누라

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카우다타

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지르모피오나속

Eocaecilia BW.jpg

nociceptors를 가지고 있다. Green tickY ? ?
중추신경계통으로의 경로 Green tickY ? ?
뇌의 중앙 처리 Green tickY ? ?
진통제수용체 Green tickY ? ?
생리적 반응 Green tickY ? ?
유해 자극으로부터 멀어지는 움직임 Green tickY ? ?
정상으로부터의 행동 변화 Green tickY ? ?
보호행동 Green tickY ? ?
진통제에 의한 반응 감소 Green tickY ? ?
진통제의 자기관리 ? ? ?
다른 자극보다 우선순위가 높은 반응 Green tickY ? ?
진통제에 접근하기 위한 비용 지불 ? ? ?
변경된 행동 선택/기본 설정 Green tickY ? ?
구제학습 ? ? ?
문지르기, 절름거림 또는 가드림 Green tickY ? ?
유해한 자극을 피하기 위해 비용을 지불하는 것 ? ? ?
기타 요구사항과의 절충 Green tickY ? ?

과학적 진술

몇몇 과학자들은 양서류가 고통을 경험할 수 있다고 믿는 진술을 했다.예를 들어 -

소므는 척추동물의 신경계통의 형태학을 조사한 후 "...대부분의 네발 척추동물은 어느 정도 의식상태를 가지고 있다"고 결론지었다.."[76]

겐츠 교수는 양서류 수술에 관한 논문에서 "수술 후 권고사항에는 ...analgesia가 포함된다"면서 "고통적 시술에 대한 진정 기법으로는 저체온증도 용납할 수 없다"고 적고 있다.[50]

동물학 논문에서는 양서류가 포유류와 유사한 방식으로 고통을 경험하며 진통제가 척추동물을 통제하는데 효과적이라는 내용이 실렸다.[77][78][79]샤인 외 연구진은 대부분의 동물 윤리 위원회와 더 넓은 지역사회는 양서류가 고통을 느낄 수 있다고 믿는다고 썼다.[80]

예를 들어, 일부 과학자들은 양서류들의 경험에 대해 조금 더 조심스러워 했다. 예를 들어, 마이클스 외 연구진은 양서류와 다른 양서류들 사이에 공유된 통증 경로의 식별은 양서류 세금에서와 다른 제한된 의미일지라도 고통을 경험할 수 있는 능력을 암시한다고 썼다.[81]

사회적 의미

양서류에서 고통의 사회적 영향에는 오염물질, 요리 및 과학 연구에 대한 급성 및 만성 피폭(예: 유전자 변형이 복지에 해로운 영향을 미칠 수 있음), 의도적으로 부과된 신체적, 생리학적 및 행동적 상태, 발가락 자르기 또는 침습적 표시 및 취급 절차의 다른 방법 등이 포함된다.부상을 초래할 수 있다.

요리의

개구리 다리 – 요리 요리

먹다가 죽은 개구리는 아직 의식이 완전히 회복된 상태에서 배를 통해 "...죽는 데 최대 1시간이 걸릴 수 있다"는 주장이 나왔다."[82]

입법

영국에서는 과학 연구 중 동물을 보호하는 법률인 "동물(과학적 절차) 1986년"은 양서류가 독립적으로 먹이를 먹을 수 있게 되는 순간부터 양서류를 보호한다.[83]영국의 다른 대부분의 환경에서 동물을 보호하는 법은 "동물복지법, 2006"으로, 이 법에서 "동물"은 사람이 아닌 척추동물을 의미하며,[84] 따라서 양서류를 포함한다.

1974년 제정된 노르웨이 동물권법은 포유류, 조류, 개구리, 도롱뇽, 파충류, 물고기, 갑각류 등과 관련이 있다고 명시하고 있다.[85]

미국의 경우 과학 연구 중 동물을 보호하는 법안이 '동물복지법'이다.[86]이 법은 "냉혈" 동물의 보호를 배제하여 양서류를 보호 대상에서 제외한다.

참고 항목

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