자동절개술

Autotomy
Autonomy와 혼동하지 말 것.
꼬리가 있는 흰머리 난쟁이 도마뱀붙이. 자동절개술로 인해 사라졌습니다.

자가절제(automaturm, 그리스어 auto-, self-, tome, severing, α, α, α, α, α, α, α, α, α, α, μα, α, α)는 동물이 자신의 부속물 [1]중 하나 이상을 벗기거나 버리는 행위이며, 보통 포식자의 손아귀에서 벗어나게 하기 위한 자기 방어 메커니즘이다.어떤 동물들은 잃어버린 신체 부위를 나중에 재생하는 능력을 가지고 있다.자가 절개술은 여러 진화적 기원을 가지고 있으며 [2]동물성에서는 적어도 9번 독립적으로 진화한 것으로 생각된다.

척추동물

파충류와 양서류

자동 절개로 빠진 도마뱀 꼬리
지속적인 움직임을 나타내는 자동 선택 스킹크 테일
lizard with abrupt change in tail pattern
이 대리석 도마뱀붙이의 꼬리 패턴의 현저한 변화는 자동절개 후 재생을 의미한다.

일부 도마뱀[11][12][13],[3][4][5][6][7][8][9][10] 도롱뇽, 투아타라는[14] 꼬리를 잡으면 도망치려고 할 때 그것의 일부를 떨어뜨립니다.많은 종에서 분리된 꼬리는 계속해서 [15]꿈틀거리고, 계속되는 투쟁의 기만감을 만들어내고, 포식자의 주의를 도망치는 먹잇감 동물로부터 분산시킵니다.또한 플레시오돈 파시아투스, 코딜로사우루스 서브테셀라투스, 홀라스피스 구엔테리, 펠수마 바르부리, 아메이바 웨트모레와 같은 많은 종류의 도마뱀들은 포식자 공격을 꼬리 쪽으로, 그리고 몸과 [16]머리에서 멀리 이동시키는 것으로 보여지는 정교한 색상의 푸른 꼬리를 가지고 있다.종에 따라, 이 동물은 꼬리를 부분적으로 재생시킬 수 있으며, 일반적으로 몇 주 또는 몇 달에 걸쳐 재생될 수 있습니다.기능적이긴 하지만, 새로운 꼬리 부분은 종종 짧고 [17][18]뼈의 재생 척추가 아닌 연골을 포함할 것이며, 재생된 기관의 피부는 일반적으로 원래의 모습과 확연히 다르다.그러나 어떤 도롱뇽들은 형태학적으로 완전하고 동일한 [19]꼬리를 재생시킬 수 있다.볏도마뱀붙이와 같은 파충류들은 자절개 후 꼬리를 재생하지 않는다.

메커니즘

꼬리를 떨어뜨리는 이 능력에 대한 전문용어는 꼬리 절개술이다.이런 식으로 꼬리를 희생시키는 대부분의 도마뱀에서, 파손은 오직 충분한 힘으로 꼬리를 잡을 때만 일어나지만, 몇몇 도마뱀붙이 종들과 같은 몇몇 동물들은 [20]개미에게 공격을 받았을 때처럼 충분히 스트레스를 받으면 꼬리를 벗어 던지며 진정한 자절술을 할 수 있다.

도마뱀의 미간절개술은 두 가지 형태를 취한다.첫 번째 형태인 추간 절개술은 척추 사이의 꼬리가 부러지는 것이다.미간 절개술의 두 번째 형태는 추간 절개술로 꼬리 중간 부분의 각 척추에 걸쳐 약점인 골절면이 있다.이 두 번째 유형의 절개술에서 도마뱀은 두 [21]척추 사이의 꼬리를 부러뜨리는 대신 척추뼈를 부러뜨리는 근육을 수축시킨다.그리고 나서 꼬리의 괄약근 근육은 [22]출혈을 최소화하기 위해 꼬리 동맥을 중심으로 수축한다.뇌내 절개술과 관련된 또 다른 적응은 절개 부위의 상처 부위를 피부 플랩으로 접어서 쉽게 상처를 봉합하는 것으로, [23]절개 부위의 감염을 최소화할 수 있다.도마뱀들 사이에서 꼬리 절개술이 유행한다; 그것은 약 20과 [24]중 13과에서 기록되었다.

효과와 비용

미간절개술은 항프레데터 전술로 존재하지만 종 내 경쟁과 공격성이 높은 종에도 존재한다.아가마 도마뱀은 꼬리를 채찍으로 사용하여 다른 동족에 맞서 싸운다.꼬리를 자동 절제할 수 있지만, 이는 사회적 비용 - 꼬리 손실은 사회적 지위와 짝짓기 능력을 감소시킨다.예를 들어, Uta stansburiana는 꼬리 절개 수술 후에 사회적 지위가 떨어지는 반면, 이베롤라세르타 몬티콜라는 짝짓기 성공을 감소시킵니다.콜로닉스 브레비스 중에는 꼬리가 [25]빠진 후에 알이 더 작아지거나 아예 알을 낳지 않는다.그러나 아가마의 재생된 꼬리는 수컷에게 더 나은 전투 무기를 제공하는 새로운 곤봉 같은 형태를 띠며, 도마뱀의 생존과 [26][27][28]번식 능력을 높이기 위해 자절과 재생이 함께 작용한다.도롱뇽이 사회적 지배력을 확립하고 [29]경쟁자의 체력을 떨어뜨리기 위해 동종의 꼬리를 공격하는 사례도 있다.

이 메커니즘의 효과에도 불구하고 비용이 많이 들고 다른 방어가 [30][31]실패한 후에만 사용됩니다.한 가지 대가는 면역 체계에 대한 것이다: 꼬리 손실은 진드기와 다른 해로운 유기체들이 개인에게 더 큰 부정적인 영향을 미치고 그들의 건강과 [32]수명을 감소시키는 약화된 면역 체계를 초래한다.꼬리는 지방 [21][31]침전물의 이동과 에너지 저장에 중요한 역할을 하기 때문에 무작정 떨어뜨리기에는 너무 가치가 있다.많은 종들은 에너지 [9]자원 고갈과 같은 부정적인 결과를 보상하기 위해 활동 감소와 같은 자절개 후 특정한 행동을 진화시켜 왔다.꼬리가 매장량을 축적하는 주요 저장기관인 도마뱀은 위협이 지나면 떨어진 꼬리로 돌아가 희생된 [33]물자의 일부를 되찾기 위해 꼬리를 잡아먹는다.반대로, 어떤 종들은 라이벌을 공격하고 그들의 꼬리를 잡는 것이 관찰되어 왔고, 그들은 그들의 적들이 [34]도망친 후에 그 꼬리를 먹는다.

독성이 강한 도롱뇽인 볼리토글로스사 로스트라타에서 볼 수 있듯이 독성이 강할 때 [35]도롱뇽이 꼬리 위로 턱을 움직이거나 오랫동안 버틸 때까지 도롱뇽이 꼬리를 유지할 수 있도록 하는 자가 절개 비용을 줄이는 적응도 있다.자동절개 후 재생은 운동 성능을 최적화하고 생식 적합성을 회복하기 위해 최우선 사항 중 하나입니다.꼬리를 재생하는 동안, 꼬리 절개술은 종종 신체 성장이나 종 내 [30][36]상호작용을 방해하는 에너지 비용을 들여 복원됩니다.

화석 기록상 자가절개술

도마뱀과에 속하지 않는 자가절제 능력을 가진 파충류 화석은 석탄기 후기와 페름기 초기로 거슬러 올라가며, 레컴비스트로와 [37][38]캡토히나과로 분류된다.쥐라기 시대의 두 스쿼메이트 종인 아이히스타에티사우루스 슈로데리와 아르데오사우루스 디지타텔루스는 추간 자절면을 가진 것으로 확인되었으며, 이 종들은 현재 존재하는 [39]도마뱀붙이의 조상인 스쿼메이트 분류법에 포함되었다.

포유동물

아프리카 가시쥐의 적어도 두 종인 Acomys kempi와 Acomys percivali는 예를 들어 포식자에게 잡힐 때 피부를 자기 염색체로 방출할 수 있습니다.그들은 그렇게 [40]하는 것으로 알려진 최초의 포유동물이다.그들은 자가 절제적으로 분비되거나 다른 방법으로 손상된 피부 조직을 완전히 재생시킬 수 있습니다 - 모낭, 피부, 땀샘, 털, 그리고 연골을 [41]흉터가 거의 없거나 전혀 없이 재생시킵니다.이것들과 다른 종의 설치류들은 또한 소위 "허위 꼬리 절개술"을 보이는 것으로 알려져 있는데, 이것은 꼬리의 피부가 최소한의 힘으로 미끄러져 나가며 맨 척추 구조만 [42]남습니다.이 능력을 가진 종의 예로는 목화쥐(Sigmodon hispidus), 동부 다람쥐(Tamias striatus), 데구(Octodon degus)[43] 등이 있다.

무척추동물

200종 이상의 무척추동물이 회피 또는 보호행동으로 [36][44]자가절개술을 사용할 수 있다.이 동물들은 생존을 위해 필요할 때 자발적으로 부속지를 떨어뜨릴 수 있다.자동절개술은 화학적, 열적, 전기적 자극에 반응하여 일어날 수 있지만, 아마도 포식자에 의해 포획되는 동안 기계적 자극에 대한 반응일 것이다.자가 절개술은 탈출 가능성을 높이거나 쏘인 후 화학적 독소의 확산과 같은 동물의 나머지 부분에 발생하는 추가 피해를 줄이는 역할을 한다.

연체동물

생존과 번식을 위해 문어의 일부 종에서 자가 절개술이 발생합니다: 전문화된 생식 팔(헥토코틸루스)은 짝짓기 동안 수컷으로부터 분리되어 암컷의 맨틀강 안에 남아 있습니다.

프로피사온속에 속하는 (육지) 민달팽이 종들은 [45]그들 꼬리의 일부분을 자폭할 수 있다.골뱅이 Oxynoe panamensis의 꼬리는 지속적인 기계적 [46]자극 하에서 절개되는 것으로 알려져 있다.

어떤 바다 민달팽이들은 자가 절개술을 합니다.Discodoris lilacina와 Berthella martensi 둘 다 취급할 때 종종 맨틀 스커트 전체를 떨어뜨려 Discodoris fragilis라고도 불립니다.필로데스뮴의 구성원들은 끈적끈적한 물질을 [47]분비하는 커다란 끈적끈적한 분비선을 가진 끝에 많은 양의 세라타를 떨어뜨릴 것이다.E. 아트로비리디스와 E. 마진아타라는 두 가지 엘리시아 종의 어린 표본은 내부 기생충에 대한 방어 메커니즘으로 진화했을 수 있는 그들의 머리로부터 기생충 몸 전체를 재생시킬 수 있다.이 바다 민달팽이들은 녹조식품의 엽록체를 소화기관에서 [48][49]분리된 후 살아남기 위해 사용하는 세포에 포함시킴으로써 광합성을 할 수 있는 것으로 알려져 있다.

갑각류

자가 염색체 돌게는 인간에 의해, 특히 플로리다에서, 자급자족하는 음식으로 사용된다.수확은 살아있는 동물로부터 한쪽 또는 양쪽의 집게발을 제거하고 잃어버린 사지를 다시 자라게 할 수 있는 바다로 돌려보냄으로써 이루어진다.[50]하지만 실험 조건이지만 상업적으로 받아들여진 기술을 사용하여 양쪽 집게를 제거한 돌게의 47%가 탈모 후 사망했고, 단일 집게 절단 환자의 28%가 탈모 후 사망했으며, 사상자의 76%는 탈모 [51]후 24시간 이내에 사망했습니다.어업 수확에서 재생된 발톱의 발생은 낮습니다.[51] 한 연구는 10% 미만을 나타내며, 더 최근의 연구는 13%만이 재생된 [52]발톱을 나타냈습니다.(게의 울음소리 참조)

수확 후 다리 절개술은 일부 게와 바닷가재 어업에서 문제가 될 수 있으며, 이러한 갑각류가 분류 [53]트레이에 마른 소금 형태로 담수나 과염수에 노출될 경우 종종 발생합니다.갑각류의 자가절개반사는 갑각류가 "통증"을 느낄 수 있는지에 대한 주장을 제기하는 자연행동의 한 예로 제안되었다. 이는 [54]이러한 맥락에서 개념의 의미를 확립하거나 부정하기 위해 반증할 수 있는 시험이 없기 때문에 결함이 있는 "통증"의 정의에 기초할 수 있다.

거미

두 다리가 없어진 낚시 거미

자연 조건 하에서, 구실을 짜는 거미들은 말벌이나 [55]벌에 의해 다리에 쏘이면 자가 절개 수술을 받는다.실험 조건하에서 거미가 벌이나 말벌의 독을 다리에 주입하면, 거미는 이 부속물을 떨어뜨린다.그러나 생리식염수만 주입하면 다리를 자가 절제하는 경우가 드물어 물리적인 주입이나 체액의 유입 자체가 자가 절개 원인이 아님을 알 수 있다.또 독 성분이 주입된 거미는 다리에 통증을 호소하는 독 성분(세로토닌 히스타민 포스포리파아제 A2, 멜리틴)을 주입하지만 독 성분이 들어 있어 통증을 유발하지 않는 경우에는 자가 [56]절개하지 않는다.

거미에서, 자동절개술은 짝짓기에 있어서도 역할을 할 수 있다.동남아시아에서 온 네필렌기스 말라베렌시스 수컷은 정자를 옮길 때 족저뼈를 부러뜨리고 암컷의 생식기 구멍을 막은 뒤 심장이 계속 뛴다.이것은 수컷이 성적인 식인 행위를 피하는 것을 돕고, 탈출이 성공하면 수컷은 경쟁자들로부터 "[57]그의" 암컷을 보호하게 됩니다.

벌과 말벌

때때로 꿀벌이 피해자를 쏘면, 가시가 박힌 채로 남아 있다.벌이 스스로 찢어지면서, 침은 신경절, 다양한 근육, 독주머니, 그리고 [58][59]벌의 소화관 끝과 함께 벌의 복부 원위부 전체를 가져갑니다.이 거대한 복부 파열은 벌을 [60]죽인다.비록 일벌의 꿀벌이 한 번만 쏘일 수 있다고 널리 알려져 있지만, 이것은 부분적인 오해이다: 비록 침이 피해자의 피부에 박혀서 벌의 복부에서 찢어져서 죽음에 이르게 하지만, 이것은 포유류의 것과 [61]같이 피해자의 피부가 충분히 두꺼울 때만 일어난다.그러나 여왕 꿀벌의 침은 가시가 없고 자가 [62]절제도 되지 않는다.진정한 꿀벌의 모든 종은 이런 형태의 침상 절개술을 가지고 있다.가시 돋친 침이 있는 곤충도 있지만 침에 찔리는 기구를 이런 식으로 개조한 곤충은 없습니다.침 절개를 방어 기제로 사용하는 두 종류의 말벌은 폴리비아 리젝타와 시노에카 수리남이다.[63]

수컷 꿀벌(드론) 생식기의 내측팔루스와 콘와부도 짝짓기 중에 자동절제되어 짝짓기 마개를 형성하는데, [64]같은 여왕벌과 짝짓기를 하려면 후속 수컷의 생식기에 의해 제거되어야 한다.드론은 짝짓기 후 몇 분 안에 죽는다.

극피동물

스트레스를 받을 때 해삼의 내부 장기가 배출되는 제설술도 자가 절개술의 한 형태로 잃어버린 [65]장기를 재생한다.

어떤 불가사리들은 그들의 [66]팔을 떨어뜨렸다.팔 자체가 새로운 [67]불가사리로 다시 자랄 수도 있다.

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