복측신경줄

Ventral nerve cord
왼쪽, 뇌와 복측신경줄을 포함한 드로필라 중추신경계의 도식화. 좋아, 복측 신경 코드의 단면이고 감각 입력과 운동 출력을 보여주지 의 허가를 받아 개조됨.[1]

복측신경줄은 무척추동물의 중추신경계의 주요 구조물이다. 척추동물 척수에 해당하는 기능이다.[2] 복측 신경 코드는 감각 입력과 기관차 출력을 통합하여 뇌에서 신체로, 그리고 그 반대로 신경 신호를 조정한다.[1] 목이 잘린 곤충들은 여전히 걷고, 손질하고, 짝짓기를 할 수 있는데, 복측 신경줄의 회로가 뇌 투입 없이 복잡한 운동 프로그램을 수행하기에 충분하다는 것을 보여준다.[3]

구조

복측 신경줄은 그 유기체의 복측면을 따라 흐른다. 뇌와 주고받는 정보를 전달하는 상승·하강 뉴런, 몸 속으로 투영해 근육에 시냅스하는 운동 뉴런, 몸과 환경으로부터 정보를 수신하는 감각 뉴런, 이 모든 뉴런의 회로를 조정하는 내부 뉴런 등이 들어 있다.[3]

복측 신경줄 뉴런은 신체 각 부위의 신호를 처리하는 신경세포로 물리적으로 조직된다.[4] 전방 신경세포는 앞다리와 같은 전방 신체 분절들을 조절하고, 더 많은 후방 신경 세포들은 뒷다리 같은 후방 신체 분절들을 조절한다. 신경세포는 커넥티브라고 불리는 섬유신경트랙트에 의해 전방에서 후방으로 종방향으로 연결된다. 복측신경줄의 왼쪽과 오른쪽에 해당하는 한 쌍의 혈막절은 감미라고 하는 섬유질 전극에 의해 수평으로 연결된다.[4][5]

진화

복측신경줄은 특히 네마토드, 아넬리드, 절지동물 안에서 다변측정학자들의 일부 필라에서 발견된다. 복측신경줄은 곤충 내에서 잘 연구되고 있으며, 모든 주요 질서를 망라하는 300종 이상의 종에서 설명되어 왔으며, 놀랄만한 형태학적 다양성을 가지고 있다. 많은 곤충들은 신체적으로 분리된 부분절개신경통으로 구성된 사다리 모양의 복측신경줄을 가지고 있다. 이와는 대조적으로, 드로소필라에서는 흉부와 복부 신경세포가 연속적이고 복부신경줄 전체가 하나의 갱년기로 간주된다.[5] 일반적인 조상 구조로 추정되는 것은 거의 관찰되지 않는다; 대신에 대부분의 곤충들의 복측 신경줄은 융기뿐만 아니라 광범위한 변화를 보여준다. 수정사항에는 신경세포 위치의 이동, 복합성 갱년기를 형성하기 위한 융접, 그리고 잠재적으로 개별 갱년기로 되돌아가기 위한 분리가 포함된다.[4] 퓨전된 신경세포가 있는 유기체에서, 결합체는 여전히 존재하지만 길이가 매우 줄어든다.[4]

개발

곤충 복측 신경 코드는 쌍체 30개와 무장애 신경블라스트 1개로 구성된 분할 세트에 기초한 신체 계획에 따라 발달한다.[6] 신경블라스트는 배열에서의 위치, 분자표현의 패턴, 그리고 그것이 만들어내는 초기 뉴런들의 집합에 기초하여 독특하게 식별될 수 있다.[7][8] 각 신경블라스트는 두 가지 혈액을 발생시킨다. 즉, 활성 노치 신호 전달이 특징인 "A" 혈선과 활성 노치 신호 전달이 없는 "B" 혈관이 그것이다.[9] 과일파리 D. 멜라노가스터에 대한 연구는 주어진 혈막의 모든 뉴런이 동일한 1차 신경전달물질을 방출한다는 것을 시사한다.[10]

인그레일드는 배아 발달 중 신경성 출혈을 분리하기 위해 유전자를 조절하는 데 도움을 주는 전사 요인이다. 신경블라스트의 분리는 복측신경줄의 형성과 발달에 필수적이다.[11]

참고 항목

참조

  1. ^ a b Tuthill JC, Wilson RI (October 2016). "Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects". Current Biology. 26 (20): R1022–R1038. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761. PMID 27780045.
  2. ^ Hickman C, Roberts L, Keen S, Larson A, Eisenhour D. Animal Diversity (4th ed.). New York: McGraw Hill. ISBN 978-0-07-252844-2.
  3. ^ a b Venkatasubramanian L, Mann RS (June 2019). "The development and assembly of the Drosophila adult ventral nerve cord". Current Opinion in Neurobiology. 56: 135–143. doi:10.1016/j.conb.2019.01.013. PMC 6551290. PMID 30826502.
  4. ^ a b c d Niven JE, Graham CM, Burrows M (2008). "Diversity and evolution of the insect ventral nerve cord". Annual Review of Entomology. 53 (1): 253–71. doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091322. PMID 17803455.
  5. ^ a b Court R, Namiki S, Armstrong JD, Börner J, Card G, Costa M, et al. (September 2020). "A Systematic Nomenclature for the Drosophila Ventral Nerve Cord". Neuron. 107 (6): 1071–1079.e2. doi:10.1016/j.neuron.2020.08.005. PMC 7611823. PMID 32931755.
  6. ^ Thomas JB, Bastiani MJ, Bate M, Goodman CS (1984). "From grasshopper to Drosophila: a common plan for neuronal development". Nature. 310 (5974): 203–7. Bibcode:1984Natur.310..203T. doi:10.1038/310203a0. PMID 6462206.
  7. ^ Harris RM, Pfeiffer BD, Rubin GM, Truman JW (July 2015). "Neuron hemilineages provide the functional ground plan for the Drosophila ventral nervous system". eLife. 4: e04493. doi:10.7554/eLife.04493. PMC 4525104. PMID 26193122.
  8. ^ Broadus J, Doe CQ (December 1995). "Evolution of neuroblast identity: seven-up and prospero expression reveal homologous and divergent neuroblast fates in Drosophila and Schistocerca". Development. 121 (12): 3989–96. PMID 8575299.
  9. ^ Truman JW, Moats W, Altman J, Marin EC, Williams DW (January 2010). "Role of Notch signaling in establishing the hemilineages of secondary neurons in Drosophila melanogaster". Development. 137 (1): 53–61. doi:10.1242/dev.041749. PMC 2796924. PMID 20023160.
  10. ^ Lacin H, Chen HM, Long X, Singer RH, Lee T, Truman JW (March 2019). "Drosophila CNS". eLife. 8: e43701. doi:10.7554/eLife.43701. PMC 6504232. PMID 30912745.
  11. ^ Joly W, Mugat B, Maschat F (January 2007). "Engrailed controls the organization of the ventral nerve cord through frazzled regulation". Developmental Biology. 301 (2): 542–54. doi:10.1016/j.ydbio.2006.10.019. PMID 17126316.

외부 링크