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아노펠레스

Anopheles
아노펠레스
아노펠레스 스테판시, 암컷
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 지족류
클래스: 인스펙타
순서: 딥테라
가족: 물총새과
아과: Anophelinae
속: 아노펠레스
메이겐 1818년
종.

자세한 설명은 메인 기사를 참조하십시오. 아노펠레스 분류법

아노펠레스(/ əˈ ɒ프 ɪ리 ː즈/)는 1818년에 J. W. 메이겐에 의해 처음 기술된 모기 속입니다. 그것의 구성원들은 때때로 손톱 모기 또는 습지 모기라고 불립니다.[1] 많은 것들이 사람을 포함한 조류, 파충류 및 포유류에 말라리아를 일으키는 기생충 열원충의 매개체입니다. Anopheles gambiae는 가장 위험한 인간 말라리아 기생충 중 하나인 Plasmodium falciparum을 전염시키기 때문에 가장 잘 알려진 종입니다. 다른 모기 속은 인간 말라리아의 매개체가 아닙니다.

이 속은 적어도 1억 년 전에 컬리신 모기에서 갈라졌습니다. 다른 모기와 마찬가지로 알, 유충, 번데기도 수생입니다. 애벌레는 숨을 쉴 호흡 사이펀이 없기 때문에 수면에서 몸을 수평으로 하여 먹이를 먹습니다. 성체는 표면에서 부화하여 꿀을 먹고, 암컷은 또한 피를 먹고 살기 때문에 숙주 사이에 기생충을 옮길 수 있습니다. 어른의 섭식 자세는 컬리신의 수평 자세와 달리 고개를 숙입니다. 아노펠레스 종은 열대, 아열대 및 온대 지역에 걸쳐 거의 전 세계적으로 분포합니다. 성인은 고온 건조한 날씨에 심미적이어서 사헬과 같은 고온 건조한 지역에서 생존할 수 있습니다.

진화

화석의 역사

2015년까지 발견된 화석은 단 두 개뿐입니다.[2] 에오세 후기(4040만년 전~3390만년 전) 도미니카 호박의 아노펠레스(Nysorhynchus) 도미니카 자보르틴크 & 푸아나르([3]Anopeles Zavortink & Poinar), 올리고세 후기(2840만년 전~2300만년 전) 독일 호박의 아노펠레스 로텐시스 스타츠(Anopeles rotensis Statz)입니다.[2]

계통발생학

모기를 포함한 모든 파리의 조상은 2억 6천만 년 전에 나타났습니다.[4] 1억 2천만 년 전에서 1억 5천만 년 전 사이에 모기의 컬리신과 아노펠레스 계통이 갈라졌습니다.[4][5] 신구 세계 아노펠레스 종들은 그 후 8천만 년 전에서 9천 5백만 년 전 사이에 갈라졌습니다.[4][5] Anopheles darlingi는 ~1억년 전에 아프리카와 아시아 말라리아 매개체에서 갈라졌습니다.[6] 이 클래도그램은 2015년 Heafsey와 동료들의 모기 유전체 분석에 기반을 두고 있습니다.[6]

딥테라
물총새과
아노펠레스
셀리아아속
피레토포루스아속

감비아 콤플렉스 (아프리카)

A. epirotus & spp.

30미아

A. stephensi & spp.

A. dirus & spp.

아노펠레스아속

니소린쿠스아속 (아메리카)

백마야

물총새과

모기들

무스코모르파

다른 모든 파리들
260먀

분류학

주 기사: 아노펠레스 분류법

아노펠레스속은 1818년 독일 곤충학자 요한 빌헬름 마이겐에 의해 소개되었습니다. 그는 A. birfurcatus와 유형 종인 Anopheles maculipennis 두 종에 대해 설명했습니다. 그는 이 속의 이름이 "부담스럽다"는 의미라고 말했습니다.[7] 이 이름은 고대 그리스어 ἀνωφελής 아노펠 ḗ '쓸데없는'에서 유래했으며, ἀν-안-, '안-', '안-', '안-', ὄφελος 오펠로스 '이익'에서 유래했습니다.

이 속의 분류 체계는 1901년 영국 곤충학자 프레드릭 빈센트 테오발트(Frederick Vincent Theobald)가 컬리시과에 대한 5권의 모노그래프에서 39종의 아노펠레스 종을 설명하면서 크게 발전했습니다.[9] 그는 1898년 조지프 체임벌린 식민지 국무장관의 지시로 전 세계에서 대영박물관(자연사)으로 보내진 모기 표본을 제공받았습니다.[10]

아노펠레아과(거의 전세계적으로 분포)는 비로넬라속(Bironella, 오스트레일리아 제한)과 차가시아속(Chagasia, 신열대 제한)과 함께 아노펠리네아과(Anopelinae)에 속합니다. 분류 체계가 불완전하게 정착된 채로 남아 있습니다.[11][12] 종의 분류는 날개 반점, 머리 해부학, 애벌레와 번데기 해부학, 염색체 구조, 그리고 최근에는 DNA 염기서열의 형태학적 특성에 기초합니다.[13][14][15] 2016년 하르바흐(Harbach)와 키칭(Kitching)이 발표한 분류학에서는 비로넬라 3종(B. confusa, B. gracilis, B. hollandi)이 다른 비로넬라 종보다 계통발생학적으로 A. kyondawensis와 더 유사한 것으로 나타났습니다. 그 계통발생학은 유전적 유사성에 기초하여 A. implexus가 공통 조상에서 아노펠레스 속으로 분기된다고 주장합니다.[10]

생애주기

모든 모기들처럼, 아노펠린은 알, 애벌레, 번데기, 성충의 네 단계의 수명 주기를 거칩니다. 처음 세 단계는 수생이며 종과 주변 온도에 따라 함께 5-14일 동안 지속됩니다. 성충 단계는 암컷 아노펠레스 모기가 말라리아 매개체 역할을 하는 단계입니다. 다 자란 암컷은 한 달까지 살 수 있지만, 대부분은 자연에서 2주 이상 살지는 못할 것입니다.[16]

계란

아노펠레스 알들은 그들의 독특한 측면을 띄고 있습니다.

다 자란 암컷은 산란당 50-200개의 알을 낳습니다. 알은 매우 작습니다(약 0.5 밀리미터 (0.02 인치) × 0.2 밀리미터 (0.008 인치). 알은 단독으로 그리고 직접 물 위에 낳습니다. 양쪽에 부유물이 있다는 점이 독특합니다. 알은 건조에 저항하지 않고 2-3일 이내에 부화하지만 더 추운 기후에서는 부화하는 데 최대 2-3주가 걸릴 수 있습니다.[16]

유충

모기 유충은 먹이에 사용되는 마우스 브러시와 큰 가슴 및 9개의 분절된 복부가 있는 잘 발달된 머리를 가지고 있습니다. 다리가 없습니다. 아노펠레스 유충은 다른 모기와 달리 호흡기 사이펀이 없어서 몸이 수면과 평행하도록 위치를 잡습니다. 대조적으로, 컬리신 모기의 먹이를 주는 유충은 몸이 아래를 가리키는 뒤쪽 사이펀으로 수면에 붙습니다. 애벌레는 여덟 번째 복부 분절에 위치한 나선형을 통해 숨을 쉬기 때문에 표면으로 자주 나와야 합니다. 유충은 대부분의 시간을 얇은 표면층에 있는 해조류, 박테리아 및 기타 미생물을 먹으며 보냅니다. 그들은 방해를 받을 때만 수면 아래로 잠수합니다. 유충은 몸 전체의 육포 움직임이나 구강 브러시로 추진력을 통해 헤엄칩니다.[16]

유충은 4단계, 즉 령기를 거쳐 성장한 후 번데기로 변합니다. 각 발정기가 끝날 때마다 유충은 털갈이를 하여 더 성장할 수 있도록 외골격, 즉 피부를 벗깁니다. 유충은 다양한 서식지에서 발생하지만 대부분의 종은 오염되지 않은 깨끗한 물을 선호합니다. 아노펠레스 모기의 유충은 민물 또는 바닷물 소택지, 맹그로브 늪, 논, 풀로 덮인 도랑, 개울과 강 가장자리, 그리고 작고 일시적인 빗물 웅덩이에서 발견되었습니다. 많은 종들이 초목이 있는 서식지를 선호합니다. 다른 사람들은 서식지가 없는 것을 선호합니다. 어떤 것들은 햇빛이 비치는 개방된 수영장에서 번식하는 반면, 다른 것들은 숲의 그늘진 번식지에서만 발견됩니다. 몇몇 종은 나무 구멍이나 일부 식물의 잎겨드랑이에서 번식합니다.[16]

  • Anopheles larva
    아노펠레스 유충
  • Feeding position of an Anopheles larva (A), culicine larva with its siphon (B)
    아노펠레스 유충(A)의 섭식 위치(B)

번데기

번데기(텀블러라고도 함)는 옆에서 보았을 때 쉼표 모양입니다. 머리와 가슴은 두흉부로 합쳐지고 복부는 그 아래로 휘어져 있습니다. 애벌레와 마찬가지로 번데기도 숨을 쉬기 위해 자주 수면으로 나와야 하는데, 번데기는 두흉에 있는 호흡용 나팔 한 쌍을 통해 숨을 쉬게 됩니다. 번데기가 된 지 며칠이 지나면 두흉의 등쪽 표면이 갈라지고 성충 모기가 출현합니다.[16]

어른들

성체 아노펠레스(A, B)의 휴식 자세는 Culicinae(C)의 휴식 자세보다 더 꼿꼿합니다.

모든 모기들과 마찬가지로, 다 자란 아노펠레스 종은 머리, 가슴, 복부의 세 부분으로 가느다란 몸을 가지고 있습니다. 머리는 감각 정보를 습득하고 먹이를 주는 데 특화되어 있습니다. 눈과 길고 많은 세그먼트 안테나 한 쌍이 포함되어 있습니다. 더듬이는 암컷이 알을 낳는 번식지뿐만 아니라 숙주의 냄새를 감지하는 데 중요합니다.[16] 말라리아의 원인균인 열원충 기생충을 옮기는 암컷 모기는 미감염 모기보다 사람의 호흡과 냄새에 훨씬 더 끌립니다.[17] 머리에는 먹이를 주는 데 사용되는 길고 앞으로 돌출된 주둥이와 두 개의 상악 손바닥이 있습니다. 이 손바닥은 모기가 숙주를 찾을 수 있게 해주는 주요 유인 물질인 이산화탄소 수용체를 운반합니다. 흉부는 운동에 특화되어 있습니다. 가슴에는 세 쌍의 다리와 한 쌍의 날개가 달려 있습니다. 복부는 음식 소화와 난자 발달에 특화되어 있습니다. 이 분절된 신체 부위는 여성이 혈액 식사를 할 때 상당히 확장됩니다. 혈액은 시간이 지남에 따라 소화되어 알을 생산하는 단백질 공급원 역할을 하며, 이 단백질은 점차 복부를 채웁니다.[16]

아노펠레스는 긴 손마디와 날개에 검은색과 흰색 비늘로 이루어진 별개의 블록이 있다는 것으로 다른 모기들과 구별될 수 있습니다. 성체는 전형적인 휴식 자세로 더 확인할 수 있습니다: 암수 모두 배를 위로 향하게 하고 휴식을 취하는데, 이는 컬리신 모기와는 다릅니다. 다 자란 모기는 번데기 단계에서 나온 후 보통 며칠 안에 짝짓기를 합니다. 대부분의 종에서 수컷은 보통 해질 무렵에 큰 무리를 형성하고 암컷은 짝짓기를 하기 위해 무리 속으로 날아듭니다. 알에서 성충까지의 기간은 종에 따라 상당히 다르며, 주변 온도의 영향을 강하게 받습니다. 모기는 알에서 성충까지 짧게는 5일 안에 발육할 수 있지만 열대 지방에서는 10-14일이 걸릴 수 있습니다.[16]

수컷은 약 1주일 동안 살며, 꿀과 다른 설탕 공급원을 먹고 삽니다. 수컷은 피를 먹고 살 수 없습니다. 왜냐하면 독성 효과를 내고 며칠 안에 죽이기 때문입니다. 물만 먹는 식단과 거의 같은 수명입니다.[18] 암컷은 에너지를 얻기 위해 설탕 공급원을 먹지만, 보통 알의 발달을 위해 혈액을 필요로 합니다. 완전한 혈액 식사를 한 후, 암컷은 혈액이 소화되고 알이 발달하는 동안 며칠 동안 휴식을 취합니다. 이 과정은 온도에 따라 다르지만, 열대 조건에서는 보통 2-3일이 걸립니다. 알이 완전히 발달하면 암컷은 알을 낳고 숙주를 다시 찾습니다. 암컷이 죽을 때까지 주기가 반복됩니다. 암컷은 사육 상태에서 한 달 이상 살 수 있지만, 대부분은 자연 상태에서 1~2주 이상 살지 못합니다. 그들의 수명은 온도, 습도, 그리고 숙주의 방어를 피하면서 혈액 식사를 성공적으로 얻을 수 있는 능력에 달려 있습니다.[16]

  • Morphology of female Anopheles
    여성 아노펠레스의 형태학

생태학

분배

아노펠레스 종은 사하라 사막 이남의 아프리카와 같은 말라리아로 알려진 열대 지역과 더 추운 위도에서 모두 삽니다. 실제로 말라리아 발병은 과거에 더 추운 기후에서 발생했는데, 예를 들어 1820년대 캐나다의 리도 운하 건설 중에 발생했습니다.[19] 말라리아를 전염시킬 수 있는 아노펠레스 종은 말라리아 풍토병 지역에만 국한되지 않기 때문에 이들이 제거된 지역은 지속적으로 질병의 재도입 위험에 처해 있습니다.[20]

아노펠레스 종의 전 세계적 분포는 수많은 말라리아가 있는 열대 지역과 21세기 초 말라리아의 영향을 받지 않는 추운 지역을 모두 포함합니다.[20]

서식지

아노펠레스 모기는 수생 유충과 번데기를 위해 작고 계절에 따라 물을 필요로 합니다. 적절한 서식지는 연못에서 수조, 늪, 도랑, 웅덩이에 이르기까지 다양합니다.[21] 그러나 어른들은 아프리카의 사바나나 사헬과 같은 건조한 지역에서 살 수 있습니다. 그들은 물에서 멀리 이동할 수 있고, 때때로 적절한 바람에 의해 수백 킬로미터를 날립니다. 성충은 한 번에 몇 달 동안 심미적일 수 있으며 고온 건조한 날씨에 휴면 상태가 되어 아프리카 건기에도 지속될 수 있습니다.[22] 또한 아노펠레스 모기는 항공기와 같이 수하물로 여행하는 것으로 기록되어 있습니다.[23]

기생충

아노펠레스의 기생충은 Amblyospora, Crepidulospora, Senoma 및 Parathelohania 속의 Microsporidia를 포함합니다.[24] 두 개의 뚜렷한 수명 주기가 Microsporidia에서 발견됩니다. 첫 번째 유형에서 기생충은 구강 경로를 통해 전염되며 비교적 비특이적인 종입니다. 두 번째는, 다시 경구 경로가 일반적인 감염 경로이지만, 기생충은 이미 감염된 중간 숙주 내에서 섭취됩니다. 곤충 유충 형태의 감염은 종종 조직 특이적이며 일반적으로 지방체를 포함합니다. 수직(횡단) 전송도 발생합니다.[25]

기생하는 월바치아균은 방제제로 사용하기 위해 연구되었습니다.[26]

프레데터즈

점프하는 거미 에바르칼시보라는 암컷 아노펠레스 모기를 잡아먹음으로써 척추동물의 피를 간접적으로 먹고 삽니다.[27] 어린 거미들은 그것이 실제로 피를 운반하는지 여부와 상관없이 다른 모든 먹이보다 아노펠레스를 선택합니다.[28] 어린 거미들은 아노펠레스 모기의 자세를 그들을 식별하기 위한 주요 신호로 사용하여 아노펠레스 특유의 먹이 포획 행동을 채택했습니다.[27] 아노펠레스는 복부가 비스듬히 올라가 있는 독특한 휴식 자세를 가지고 있습니다. 이 경우 거미는 모기 뒤와 복부 아래에서 접근한 뒤 아래에서 공격합니다.[29]

말라리아 매개체

혈액 식사에 선호되는 공급원

아노펠레스속은 말라리아의 유일한 매개체이기 때문에 효과적인 방제 방법을 찾기 위해 집중적으로 연구되어 왔습니다. 한 가지 중요한 행동 요소는 아노펠레스 종이 인간(인류성 동물) 또는 소나 새와 같은 동물(동물성 동물)을 먹이로 삼는 것을 선호하는 정도입니다. 인류애적인 아노펠레스는 말라리아 기생충을 한 사람에서 다른 사람으로 옮길 가능성이 더 높습니다. 미국 서부의 1차 말라리아 매개체인 A. freeborni를 포함하여 대부분의 Anopheles 모기는 전적으로 인간 친화적이거나 동물 친화적이지 않습니다.[30][31] 그러나 아프리카의 주요 말라리아 매개체인 A. gambiae와 A. funestus는 강한 인간 친화성을 가지며 결과적으로 인간 말라리아의 주요 매개체입니다.[16]

말라리아 전염 확률

일단 모기에 의해 섭취되면, 말라리아 기생충은 사람에게 전염되기 전에 모기 내에서 발달을 거쳐야 합니다. 모기에서 기생충이 발생하는 데 필요한 시간(외부 잠복기)은 기생충 종과 온도에 따라 10-21일입니다. 만약 모기가 기생충이 생길 정도로 오래 살아남지 못한다면, 모기는 기생충을 전염시키지 않습니다.[16]

자연에서 모기의 수명을 직접 측정할 수는 없지만 여러 아노펠레스 종에 대해 일일 생존율을 간접적으로 추정했습니다. 위험한 Plasmodium falciparum 기생충의 매개체인 A. gambiae의 탄자니아의 일일 생존 추정치는 0.77에서 0.84 사이였으며, 이는 하루 후 77%에서 84% 사이에서 생존했음을 의미합니다.[32] 이 생존이 모기의 성체 수명을 통해 일정하다고 가정하면 암컷 A. 감비아의 10% 미만이 14일의 외인성 배양 기간보다 더 오래 생존할 것입니다. 하루 생존율이 0.9까지 높아지면 모기의 20% 이상이 같은 기간보다 더 오래 생존하게 됩니다. 살충제(예: 실내 잔류 살포)에 의존하는 방제 조치는 실제로 성충 모기 개체군에 미치는 영향보다 성충 장수에 미치는 영향을 통해 말라리아 전염에 더 큰 영향을 미칠 수 있습니다.[16]

섭식과 휴식의 패턴

대부분의 아노펠레스 모기는 구근성(해질녘이나 새벽에 활동)이거나 야행성(밤에 활동)입니다. 어떤 사람들은 실내에서 먹이를 주는 반면, 다른 사람들은 실외에서 먹이를 먹습니다. 먹이를 먹은 후에, 어떤 혈액 모기들은 실내에서 쉬는 것을 선호하고, 다른 모기들은 실외에서 쉬는 것을 선호합니다. 야행성, 엔도파지컬 아노펠레스 모기에 물리는 것은 살충제 처리된 모기장의 사용 또는 모기의 침입을 방지하기 위한 개선된 주택 건설(예: 창문 가림막)을 통해 현저하게 감소될 수 있습니다. 내인성 모기는 실내 잔류 살충제 살포로 쉽게 방제됩니다. 대조적으로, 외래/외유성 벡터는 연못을 채우는 것과 같이 번식지를 파괴함으로써 가장 잘 통제됩니다.[16]

장내 세균총

모기에 의한 질병의 전염은 혈액의 섭취를 필요로 하기 때문에 장내 세균총은 모기 숙주의 감염 성공과 관련이 있을 수 있습니다. 유충과 번데기 내장은 주로 광합성 남세균에 의해 집락화되는 반면, 성충에서는 Pseudomonadota와 Bacteroidota phyla의 그람 음성 박테리아가 우세합니다. 혈액 식사는 장내 미생물의 다양성을 급격히 감소시켜 박테리아를 선호합니다.[33]

통제

살충제 제어 및 내성

살충제는 말라리아 모기를 제거하는 첫 번째 접근 방식을 제공했습니다. 그러나 모기는 1950년대 세계 말라리아 퇴치 캠페인에서 경험했듯이 발생 시간이 짧은 내성이 빠르게 진화할 수 있습니다.[34] 농업에서 살충제의 사용은 모기 개체군의 저항성을 초래했으며, 이는 효과적인 방제 프로그램이 저항성을 모니터링하고 저항성이 감지되면 다른 수단으로 전환해야 함을 의미합니다.[35]

박멸

2016년, dsx 유전자를 삭제하여 여성 불임을 유발하는 [36]아노펠레스 감비아를 근절하기 위한 CRISPR-Cas9 유전자 구동 시스템이 제안되었습니다. 이러한 유전자 구동 시스템은 7-11세대(일반적으로 1년 미만) 내에서 우리에 갇힌 A. gambiae 개체군[37] 전체를 억제하는 것으로 나타났습니다. 이것은 유전자 구동 시스템의 효율성뿐만 아니라 그러한 박멸 프로그램의 윤리적, 생태적 영향에 대한 우려를 제기했습니다.[38] 따라서 아노펠레스 감비아에 있는 FREP1 유전자를 표적으로 삼아 쓰러뜨리는 등 플라스모디움 내성 유전자를 종에 보다 효율적으로 도입하기 위해 유전자 구동 시스템을 이용하려는 노력이 있어 왔습니다.[39] 부르키나파소의 연구원들은 호주 깔때기 거미줄 거미의 독을 생산하도록 유전적으로 조작된 균류 Metarhizium pinghaense의 변종을 만들었습니다. 균류에 노출되면 통제된 시험에서 아노펠레스 모기 개체군이 99% 감소했습니다.[40]

참고 항목

참고문헌

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