삼엽충

Trilobite
기타 용도는 삼엽충(동음이의)을 참조하십시오.
트릴로보조아와 혼동하지 말 것.
삼엽충
시간 범위:초기 캄브리아기 – 후기 페름기, 521-251.9 마 프리 ꞓ ꞓ
삼엽충속 몽타주:맨 위 행: Walliserops, Phacops 및 Cambropallas; 맨 아래 행:아이소텔루스속, 콜리하펠티스속, 세라타게스속
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 절지동물
(순위 없음): †아티오파다
하위 문: †삼엽충
클래스: †삼엽충
월치, 1771[3]
주문서

삼엽충(/ˈ트라 əˌ ɪ바 ə츠, ˈ트라 ɪ ɪ-/; "세 개의 엽"을 의미)은 삼엽충목을 형성하는 멸종된 해양 절지동물입니다.삼엽충은 가장 초기에 알려진 절지동물 집단 중 하나입니다.화석 기록에서 삼엽충의 첫 출현은 캄브리아기 전기(5억 2,100만 년 전)의 아타바니아기의 기저를 정의하며 고생대 하층부 내내 번성하다가 데본기 동안 프로에티다를 제외한 모든 삼엽충 목이 멸종했습니다.마지막 현존하는 삼엽충은 약 2억 5190만 년 전 페름기 말에 대멸종하면서 마침내 사라졌습니다.삼엽충은 거의 2억 7천만 년 동안 바다에 존재했으며 22,000 종 이상이 기술되었습니다.

삼엽충이 화석 기록에 처음 등장했을 때, 그것들은 이미 매우 다양하고 지리적으로 분산되어 있었습니다.삼엽충은 다양성이 넓고 쉽게 화석화된 외골격을 가지고 있었기 때문에 광범위한 화석 기록을 남겼습니다.그들의 화석에 대한 연구는 생물 층위학, 고생물학, 진화 생물학, 판 구조학에 중요한 기여를 하게 했습니다.삼엽충은 종종 절지동물 아문(Arachnomorpha)에 속하는 절지동물 아문(Schioramia)에 속하지만,[7] 문헌에서 몇 가지 대체 분류가 발견됩니다.최근에는 삼엽충과 형태학적으로 유사하지만 대체로 광물화되지 않은 많은 유기체들을 포함하는 Artiopoda에 포함되었습니다.

삼엽충은 많은 생태적 틈새로 진화했습니다; 어떤 것들은 포식자, 청소부, 혹은 필터 공급원으로 해저를 이동했고, 어떤 것들은 플랑크톤을 먹으며 헤엄쳤습니다.어떤 사람들은 땅 위로 기어가기도 했습니다.[8]현대의 해양 절지동물에서 기대되는 대부분의 생활양식은 삼엽충에서 볼 수 있는데, 기생성(과학적 논쟁이 계속되는 곳)을 제외하고 말입니다.[9]일부 삼엽충 (특히 올레니과)은 심지어 그들이 음식을 유래한 유황을 먹는 박테리아와 공생 관계를 진화시킨 것으로 생각됩니다.[10]가장 큰 삼엽충은 길이가 70센티미터 이상이고 무게가 4.5킬로그램이나 나갔을 것입니다.[11]

진화

삼엽충속

삼엽충은 형태학적으로 삼엽충과 유사하지만 광물화된 외골격이 없는 삼엽충을 제외하고는 멸종된 절지동물의 그룹인 Artiopoda에 속합니다.광물화된 외골격이 부족하기 때문에, 비삼엽충 아르티포단은 대개 캄브리아기 동안 예외적으로 보존된 퇴적물에서만 발견됩니다.다른 절지동물과 관절류의 정확한 관계는 확실하지 않습니다.그것들은 Arachnomorpha라고 불리는 분류군의 일부로서 첼리케레이트(말발게와 거미류를 포함하는)와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨져 온 반면, 다른 이들은 Antennulata라고 불리는 분류군의 일부로서 Mandibulata(곤충, 갑각류, 그리고 미리아류를 포함하는)와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨져 왔습니다.[12]

초기 삼엽충 화석 기록

이 파라독스와 같은 레드리키다과는 조상의 삼엽충을 나타낼 수 있습니다.
위스콘신 실루리아 출신의 메로페릭스
모로코 페주 인근 제벨 오우파텐 산에서 온 왈리소프 트리푸르카투스

화석 기록에서 알려진 가장 초기의 삼엽충은 약 5억 2천만년 전의 붉은리키드과와 프티코파리드 비고티니드입니다.[1][2]삼엽충의 초기 경쟁자로는 프로팔로타스피스 야쿠텐시스(Siberia), 프리츠아스피스 spp 등이 있습니다.(미국 서부), Hupetina [14]antiqua ([13]모로코), Serrania gordaensis (스페인).삼엽충은 라우렌시아, 시베리아, 곤드와나 서부에서 대략 비슷한 시기에 나타났습니다.[15]

모든 올레넬리나는 얼굴 봉합이 부족합니다(아래 참조). 이것은 원래의 상태를 나타내는 것으로 생각됩니다.지금까지 발견된 가장 초기의 봉합된 삼엽충(렘다델라)은 가장 초기의 올레넬리나와 거의 동시에 발생하며, 삼엽충의 기원은 아타바니아인의 시작 이전에 있지만 화석은 남아 있지 않음을 암시합니다.[1]다른 그룹은 모든 아그노스티나와 일부 파코피나와 같은 이차적으로 소실된 안면 봉합술을 보여줍니다.올레넬리나의 또 다른 공통적인 특징은 이 아목이 조상의 삼엽충 주식이라는 것을 암시하기도 합니다. 초기의 원생동물 단계는 발견되지 않았는데, 아마도 이것들이 석회화되지 않았기 때문일 것이고, 이것 또한 원래의 상태를 나타내는 것으로 추정됩니다.[16]이전의 삼엽충이 발견되었을 수도 있고, 그들의 기원을 더 밝힐 수도 있습니다.[1][17][18]

4억 7천 8백만 년 된 모로코의 삼엽충 메기스타피스 하몬디의 세 표본은 화석화된 부드러운 부분을 포함하고 있습니다.[19][20]

발산과 소멸

캐나다 브리티시컬럼비아주 필드 근처에 있는 스티븐 트릴로바이트 산(미들캄브리아)에서 온 오기고옵시스 클로치

삼엽충은 시간이 지나면서 매우 다양해졌습니다.[21]이렇게 오래 지속된 동물 집단에게 삼엽충 진화 역사는 몇몇 집단이 죽고 생존한 집단이 유사하거나 독특한 적응으로 생태적 틈새를 메우기 위해 다양해진 수많은 멸종 사건으로 특징지어지는 것은 놀라운 일이 아닙니다.일반적으로 삼엽충은 캄브리아기와 오르도비스기에 걸쳐 높은 다양성 수준을 유지하다가 데본기에 긴 쇠퇴기에 접어들었고, 페름기 말에 마지막으로 몇 명의 생존자들이 멸종했습니다.[22]

진화적 경향

Eoredlichia에 의해 예시된 것과 같은 원시 형태학으로부터의 주요한 진화적 경향은 [23]새로운 유형의 눈의 기원, 등록과 관절 메커니즘의 개선, 피기디움의 증가된 크기 (미생물에서 등피기로의), 그리고 특정 집단에서의 극도의 회전성의 발달을 포함합니다.[22]또한 흉곽이 좁아지고 흉곽 분절의 수가 증가하거나 감소하는 것도 변화에 포함되었습니다.[23]가변적인 견갑골 크기와 모양, 눈과 얼굴 봉합 위치, 하반신 특수화 등 세팔론의 구체적인 변화도 주목할 만합니다.[23]여러 형태론은 서로 다른 주요 분류군(예: 눈 축소 또는 소형화) 내에서 독립적으로 나타났습니다.[23]

두족류, 피기듐 또는 흉곽 고랑에서 표면 디테일의 손실인 제거 또한 일반적인 진화적 경향입니다.이것의 주목할 만한 예로는 아그노스티다목과 아사피다목, 코리넥소키다목의 일래니나목이 있습니다.굴을 파고 사는 생활 방식이나 원양 생활 방식을 나타내는 것으로 여겨집니다.분류학자들에게는 세부사항(특히 견갑골)의 상실이 계통발생학적 관계의 결정을 어렵게 만들 수 있기 때문에, 해면은 문제를 제기합니다.[24]

캄브리아기

역사적으로 삼엽충이 선캄브리아기에[1][25] 발생했다고 주장되어 왔지만 이것은 더 이상 지지되지 않으며, 삼엽충이 화석 기록에 나타나기 직전에 발생한 것으로 생각됩니다.[15]삼엽충 화석이 캄브리아기 하층에 출현한 직후, 그들은 캄브리아기를 대표하는 주요 목인 레드리키이다, 프티코파리이다, 아그노스티다, 코리넥소키다로 빠르게 다양해졌습니다.삼엽충 화석 기록의 첫 번째 주요 위기는 캄브리아기 중기에 발생했습니다. 생존한 목들은 이소피기 또는 거대한 몸집을 발달시키고 두꺼운 큐티클을 발달시켜 포식자로부터 더 나은 방어를 할 수 있게 했습니다.[26]캄브리아기 말의 대멸종은 삼엽충 동물군에 큰 변화를 가져왔고, 거의 모든 레드리키다과(올레넬로아과 포함)와 대부분의 후기 캄브리아기 동물군은 멸종했습니다.[22]멸종과 동시에 로랑트 대륙붕 면적이[27] 지속적으로 감소한 것으로 기록되고 있어 큰 환경적 격변을 시사하고 있습니다.

캄브리아기에서 발견되는 삼엽충 속은 다음과 같습니다.[28]

오르도비스기의

북아메리카 오르도비스기 중기부터 상부까지 알려진 가장 큰 삼엽충인 이소텔루스 렉스의 깁스
Cheirurus sp., 오르도비스기 중기, 볼호프강, 러시아

초기 오르도비스기의 특징은 관절형 브라키오포드, 브리오조안, 쌍각류, 극피류, 그리고 그래파이트의 활발한 방사로 특징지어지며, 많은 그룹들이 처음으로 화석 기록에 등장합니다.[22]비록 종내 삼엽충의 다양성이 캄브리아기에 절정에 달했던 것으로 [29]보이지만, 삼엽충은 여전히 오르도비스기의 방사선 사건에 적극적으로 참여했으며, 새로운 동물군이 캄브리아기의 것을 이어 받았습니다.[30]파코피다과와 트리뉴클레오타이드는 특징적인 형태로, 매우 분화되고 다양하며, 대부분 조상이 불확실합니다.[22]파코피다와 다른 "새로운" 분류군들은 거의 확실하게 캄브리아기 조상을 가지고 있었지만, 발견을 피했다는 사실은 새로운 형태학이 매우 빠르게 발전하고 있다는 강력한 증거입니다.[16]오르도비스기 동안 삼엽충 동물군 내의 변화는 오르도비스기 말에 대규모 멸종을 예고했고, 많은 가족들이 거의 방해받지 않고 실루리아로 계속 갈 수 있게 했습니다.[30]오르도비스기 삼엽충은 새로운 환경, 특히 암초를 이용하는데 성공했습니다.오르도비스기 대멸종은 삼엽충에 상처를 남기지 않았고, 텔레피니대와 아그노스티다와 같은 독특하고 이전에 성공적이었던 형태들도 멸종되었습니다.오르도비스기는 삼엽충 사이에서 마지막 거대한 다양화 시기를 의미합니다. 오르도비스기 이후에 생겨난 완전히 새로운 조직 형태는 거의 없습니다.삼엽충의 후기 진화는 주로 오르도비스기의 주제에 대한 변형의 문제였습니다.오르도비스기 대멸종에 의해 삼엽충의 활발한 복사가 멈추고 점진적인 감소가 예고되고 있습니다.[22]

오르도비스기에 등장하는 삼엽충 속 중 일부는 다음과 같습니다.[28]

실루리안데보니안

중세 데본기부터 상위 페름기까지 가족의 수.프로에티다 – 갈색, 파코피다 – 스틸블루, 리치다 – 클리어블루, 하르페티다 – 핑크, 오돈토페리다 – 올리브, 코리넥소키다 – 보라색

대부분의 초기 실루리아과는 후기 오르도비스기 동물군의 하위 집단을 구성합니다.지배적인 초기 오르도비스기의 동물 중 오르도비스기의 마지막까지 생존한 동물은 거의 없었지만, 지배적인 후기 오르도비스기의 삼엽충 동물 중 74%가 오르도비스기에서 생존했습니다.후기 오르도비스기 생존자들은 하르페티다를 제외한 모든 오르도비스기 후기 삼엽충 집단을 차지합니다.[30]

실루리안과 데본기 삼엽충 집합체는 표면적으로 리치다와 파코피다(잘 알려진 칼리메니나 포함)가 지배하는 오르도비스기 집합체와 유사합니다.많은 특징적인 형태들이 데본기까지 멀리 확장되지는 않고, 거의 모든 나머지는 데본기 중기와 후기의 일련의 극적인 멸종으로 인해 소멸되었습니다.[23]해수면 변화와 산화환원 평형의 붕괴(운석 충돌도 원인으로 제시되고 있음)로 인해 3개의 목과 5개의 가족을 제외한 모든 가족이 멸종되었습니다.[23]단 하나의 목인 프로에티다만이 석탄기 시대까지 살아남았습니다.[22]

실루리아 시대와 데본기 시대의 삼엽충 속은 다음과 같습니다.[28]

석탄기와 페름기

프로에티다는 수백만 년 동안 살아남아 석탄기를 거쳐 페름기가 끝날 때까지 지속되었습니다.[22]프로에티다 기사단만이 왜 데본기에서 살아남았는지는 알 수 없습니다.프로에티다는 석탄기 내내 깊고 얕은 물의 선반 환경에서 비교적 다양한 파우나를 유지했습니다.[23]수백만 년 동안 프로에티다는 그들의 생태학적 틈새에 문제없이 존재했습니다.[22]그 비유는 오늘날의 크리노이드인데, 대부분 심해 종으로 존재합니다; 고생대에는 크리노이드의 광대한 '숲'이 얕은 해안가 환경에서 살았습니다.[22]

석탄기와 페름기 시대의 삼엽충 속 중 일부는 다음과 같습니다.[28]

최종소멸

삼엽충이 멸종된 이유는 정확히 밝혀지지 않았습니다. 삼엽충 화석 기록 전반에 걸쳐 반복적인 멸종 사건(종종 명백한 회복이 뒤따르는)과 함께, 원인의 조합이 있을 가능성이 높습니다.데본기 말기에 멸종 사건이 일어난 후, 삼엽충의 다양성이 남아있던 것이 프로에티다목으로 병목 현상을 일으켰습니다.얕은 물의 선반 서식지에 국한된 속들의 다양성[31] 감소와 해수면의 급격한 감소 (회귀)는 삼엽충의 마지막 감소가 페름기 대멸종 사건이 일어나기 직전에 일어났다는 것을 의미했습니다.[23]페름기 멸종과 관련된 해양 생물 종들이 매우 많았기 때문에, 삼엽충의 성공적인 3억년의 끝은 그 당시에 예상치 못했던 것은 아니었을 것입니다.[31]

화석분포

Cruziana, 화석 삼엽충 굴진 흔적
오르도비스기 석회암의 얇은 단면에 있는 삼엽충 조각(T); E= 극저온층; 눈금 막대가 2 mm입니다.
삼엽충의 "휴식 흔적"인 루소피쿠스; 오하이오 남부의 오르도비스기.스케일바는 10mm 입니다.
바랑드의 작품 "Système silurien du center de la Boheme"의 판본

삼엽충의 화석화된 잔해가 브라키오포드, 크리노이드, 산호와 같은 다른 바닷물 동물의 화석을 포함한 암석에서 항상 발견되기 때문에 삼엽충은 주로 해양 생물이었던 것으로 보입니다.일부 궤도는 삼엽충이 적어도 육지로 일시적인 이동을 했다고 주장합니다.[8]해양 고환경에서 삼엽충은 극히 얕은 물에서부터 매우 깊은 물까지 넓은 범위에서 발견되었습니다.삼엽충은 브라키오포드, 크리노이드, 산호와 같은 모든 현대 대륙에서 발견되며 고생대 화석이 수집된 모든 고대 해양에서 발견됩니다.[32]삼엽충의 잔여물은 보존된 몸에서부터 생태학으로 알려진 과정에서 흘린 외골격 조각에 이르기까지 다양합니다.게다가 해저에 사는 삼엽충이 남긴 흔적은 흔적 화석으로 보존되는 경우가 많습니다.

삼엽충과 관련된 흔적 화석은 크게 세 가지 형태가 있습니다.루소피쿠스, 크루스티아나, 디플릭니테스 등의 흔적 화석은 해저에서 활동하는 삼엽충의 생명 활동이 보존되어 있음을 보여줍니다.휴식의 흔적인 루소피쿠스(Rusophycus)는 삼엽충의 일종으로, 전진하는 움직임이 거의 없거나 전혀 수반되지 않으며, 생태학적 해석에 따르면 휴식, 보호, 사냥을 의미합니다.[33]먹이를 주는 흔적인 크루시아나는 퇴적물을 통과하는 고랑으로 퇴적물을 먹이는 동안 삼엽충의 움직임을 나타내는 것으로 여겨집니다.[34]디플릭니테스 화석의 대부분은 삼엽충이 퇴적물 표면을 걸어다니며 만든 흔적으로 추정됩니다.[34]유사한 흔적 화석이 담수와[35] 고생대 이후 퇴적물에 기록되어 있어 [36]삼엽충이 아닌 기원을 나타내는 만큼 주의가 필요합니다.

삼엽충 화석은 전 세계적으로 발견되며, 수천 종이 알려져 있습니다.삼엽충은 지질학적 시기에 빠르게 나타났고 다른 절지동물처럼 털이 벗겨졌기 때문에 지질학자들이 그들이 발견된 암석의 연대를 측정할 수 있게 해주는 훌륭한 지표 화석의 역할을 합니다.그 화석들은 널리 주목을 받은 최초의 화석들 중 하나였고, 매년 새로운 종들이 발견되고 있습니다.

화석 사냥꾼들은 펜 딕시 화석 공원과 자연 보호 구역에서 삼엽충과 다른 화석들을 찾습니다.

미국에서 가장 잘 공개된 삼엽충 컬렉션은 뉴욕의 함부르크에 있습니다.비공식적으로 Penn Dixie라고 알려진 셰일 채석장은 1960년대에 채굴을 중단했습니다.많은 양의 삼엽충은 1970년대에 댄 쿠퍼에 의해 발견되었습니다.[37] 유명한 암석 수집가로서, 그는 그 장소에 대한 과학적이고 대중적인 관심을 고취시켰습니다.[38]이 화석들의 연대는 서부 뉴욕 지역이 적도로부터 남쪽으로 30도 떨어져 물에 완전히 덮여있었던 기브티안 (3억8720만년 - 3억8270만년 전)의 것입니다.[39]그 사이트는 빈센트 C로부터 구입하였습니다.함부르크 자연사 협회의 협조를 받아 개발로부터 땅을 보호하기 위해 함부르크 마을의 보네르브.[37]1994년, 이 채석장은 펜 딕시 화석 공원과 자연 보호 구역이 되었고 501(c)3의 지위를 얻었고 삼엽충 표본의 방문과 수집을 위해 개방되었습니다.가장 일반적으로 발견되는 두 표본은 Eldredgeops rana와 Greenops입니다.[40]

영국에서 삼엽충 화석으로 유명한 곳은 웨스트미들랜즈의 더들리(Dudley)에 있는 렌스네스트(Wren's Nest)인데, 이 곳에서 칼리메네 블루멘바치(Calymene blumenbachii)가 실루리안 웬록(Silurian Wenlock) 그룹에서 발견됩니다.이 삼엽충은 마을의 문장에 그려져 있으며, 한때 지금은 버려진 석회암 채석장에서 일하던 채석업자들에 의해 더들리 버그(Dudley Bug) 또는 더들리 메뚜기(Dudley Locaster)라는 이름이 붙여졌습니다.웨일즈, 파위스의 랜드린도드 웰스는 또 하나의 유명한 삼엽충 지역입니다.잘 알려진 엘라티아 킹기 삼엽충은 유타주의 캄브리아기 휠러 셰일에서 풍부하게 발견됩니다.[41]

캐나다 브리티시컬럼비아주(캄브리아기 버지스 셰일 및 그와 유사한 지역)에서 종종 부드러운 신체 부위(다리, 아가미, 더듬이 등)를 보여주는 극적으로 보존된 삼엽충 화석이 발견되었습니다.미국 뉴욕 (러시아 근처의 오르도비시안 월콧-러스트 채석장, 로마 근처의 비처의 삼엽충 침대);중국(청장 인근 캄브리아기 마오톈산 셰일즈 하류);독일(분덴바흐 근처의 데보니언 훈스뤼크 슬레이트)과 유타(휠러 셰일 및 기타 지층), 온타리오, 마누엘 강, 뉴펀들랜드 및 래브라도의 삼엽충을 포함한 지층에서 훨씬 더 드물게 발견됩니다.

모로코의 유적지들은 또한 매우 잘 보존된 삼엽충을 생산하는데, 이 삼엽충들 중 많은 것들이 살아있고 완벽하게 보존되어 있습니다.그들의 회복을 중심으로 산업이 발전했고, 회복 관행에 대한 논란으로 이어졌습니다.[42]눈과 상체의 형태와 연약한 돌기는 폼페이의 시체들과 비슷하게 보존된 이 표본들로부터 가장 잘 알려져 있습니다.

프랑스 고생물학자 요아힘 바란드 (1799–1883)는 보헤미아의 캄브리아기, 오르도비스기, 실루리아기의 삼엽충에 대한 그의 획기적인 연구를 수행했고, 1852년에 첫 번째 책 "Système silurien du center de la Boheme"를 출판했습니다.

중요성

나일스 엘드레지의 웨일스-잉글랜드 국경의 고생대 삼엽충에 대한 연구는 진화의 메커니즘으로서 간헐적인 평형을 공식화하고 시험하는 데 기초가 되었습니다.[43][44][45]

북아메리카와 유럽에서[46] '대서양'과 '태평양' 삼엽충 파우나가 확인된 것은 이아페투스 해양의 폐쇄를 암시했고([47]이아페투스 봉합술을 만들어냄), 따라서 대륙 이동설을 뒷받침하는 중요한 증거를 제공했습니다.[48][49]

삼엽충은 초기 캄브리아기의 화석 기록에서 알려진 가장 다양한 메타조안 집단이기 때문에 캄브리아기 폭발로 알려진 시기의 종분화 속도를 추정하는 데 중요했습니다.[50][51]

삼엽충은 캄브리아기의 훌륭한 지층 표식입니다. 삼엽충은 살아있는 프로소폰과 미세한 지층을 가진 삼엽충을 발견한 연구자들은 초기 캄브리아기 지층을 발견했습니다.[52]캄브리아기 지층학의 대부분은 삼엽충 표식화석의 사용에 기초를 두고 있습니다.[53][54][55]

삼엽충은 오하이오(아이소텔루스), 위스콘신(칼리메네 셀레브라), 펜실베니아(파콥스라나)의 주 화석입니다.

분류학

참고 항목:삼엽충속 목록
삼엽충 10목의 대표자
아고스티다
아사피다
코리넥소키다
하르페티다
레드리키이다
리치다
오돈토루리다
파코피다
프로에티다
프티코파리이다

가장 일반적으로 인정되는 10개의 삼엽충목은 아그노스티다, 레드리키다, 코리넥소키다, 리치다, 오돈토페우리다, 파코피다, 프로에티다, 아사피다, 하르페티다, 프티코파리다입니다.2020년에, 11번째 목인 트리뉴클레오타이드는 아스파이드 슈퍼패밀리 트리뉴클레오타이드에서 분리될 것으로 제안되었습니다.[56]때때로 넥타스피다는 삼엽충으로 여겨지지만, 이것들은 석회화된 외골격과 눈이 부족합니다.일부 학자들은 아그노스티다목이 다계통군이며, 아그노스티나목은 에오디시나아목과 무관한 비삼엽성 절지동물을 나타낸다고 제안했습니다.이 가설 하에서, 에오디스키나는 새로운 목인 에오디스키다로 격상될 것입니다.

2만 종 이상의 삼엽충이 묘사되었습니다.[57]

세계 곳곳에서 발견되는 수천 종의 화석 기록에도 불구하고, 삼엽충의 분류와 계통발생은 많은 불확실성을 가지고 있습니다.[58]아마도 파코피다목과 리치다목(오르도비스기 초기에 처음 등장)을 제외한 11개 삼엽충목 중 9개는 캄브리아기가 끝나기 전에 등장합니다.대부분의 과학자들은 레드리키이다목, 더 구체적으로 레드리키이나아목은 아그노스티나목을 제외하고 다른 모든 목들의 공통 조상을 포함하고 있다고 믿고 있습니다.문헌에서 많은 잠재적인 계통발생이 발견되지만, 대부분은 하부 캄브리아기에 코리넥소키다목과 프티코파리다목을, 중부 캄브리아기에 코리넥소키다목 또는 코리넥소키다목에서 내려오는 리치다목을 가지고 있습니다.삼엽충목(Ptychopariida)은 삼엽충 분류에 있어서 가장 문제가 되는 목입니다.1959년에 발표된 무척추동물 고생물학 논문에서는 [59]현재 프티코파리이다목, 아사피다목, 프로에티다목, 하르페티다목을 프티코파리이다목으로 분류했습니다. 아분류 리브로스토마는 1990년에[60] 나탄트(무첨가) 하이포스톰이라는 조상의 공통된 특징을 바탕으로 이들 목을 모두 포괄하기 위해 세워졌습니다.가장 최근에 알려진 9개의 삼엽충목 중 하르페티다는 2002년에 세워졌습니다.[61]파코피다목의 시조는 불분명합니다.

다른 분류군과의 관계

일단 부드러운 부분의 해부학이 회복되면, 삼엽충은 원래 갑각류와 동맹관계에 있었습니다.아라크노모르파(Arachnomorpha, Arachnata)라는 분류군에 속한 첼리세라타와의 관계는 한동안 유행했지만,[62] 파나로포드에 대한 최근의 분석에 따르면 삼엽충은 아티오포드의 두 가지 주요 가지 중 하나임을 알 수 있습니다.[63]

형태학

삼엽충이 발견되면, 소수의 위치를 제외한 모든 장소에서 외골격만 보존됩니다.몇몇 장소(Lagerstätten)에서는 외골격뿐만 아니라 식별 가능한 부드러운 신체 부위(다리, 아가미, 근육질 및 소화관)와 다른 구조(예: 눈 구조의 미세한 세부 사항)의 수수께끼 같은 흔적을 보존합니다.알려진 20,000 종 중 38 종만이 부속지가 보존된 화석을 가지고 있습니다.[64]

삼엽충의 길이는 1분(0.039인치 미만)에서 70cm 이상(28인치 이상)까지이며, 평균 크기는 3-10cm(1.2-3.9인치)입니다.아마도 가장 작은 종은 최대 1.5 밀리미터 (0.059 인치)의 Acanopleurella stulifae입니다.[65]아이소텔루스 렉스에게 할당된 세계에서 가장 큰 삼엽충 표본은 길이가 72cm (28인치)입니다.그것은 1998년 캐나다 과학자들에 의해 허드슨만 해안의 오르도비스기 암석에서 발견되었습니다.[27]그러나 2009년 포르투갈 아루카에서 발견된 오르도비스기 삼엽충 Hungioides bheomicus의 일부 표본은 완전한 길이가 86.5 cm일 때 측정된 것으로 추정됩니다.[66][67][68]

삼엽충의 몸은 크게 세 부분(태그마타)으로 나뉩니다: 1 – 두팔론; 2 – 흉부; 3 – 피기디움.삼엽충의 이름은 세로로 된 세 개의 엽: 4 – 오른쪽 흉막엽; 5 – 축엽; 6 – 왼쪽 흉막엽; 이 그림들에는 나와 있지 않습니다.

외골격은 삼엽충의 윗면(등쪽)을 덮고 아래쪽 가장자리를 둥글게 말아서 "doublure"라고 불리는 작은 가장자리를 만드는 키틴[69] 격자 안에 석회암과 인산칼슘 광물로 구성되어 있습니다.세 개의 독특한 태그마타(단면)가 존재합니다: 두팔론(머리), 흉(몸), 그리고 피기디움(꼬리).

용어.

5,000속으로 구성된 동물군에서 예상할 수 있듯이,[70] 삼엽충의 형태와 묘사는 복잡할 수 있습니다.형태학적 복잡성과 상위 분류 내에서의 명확하지 않은 위치에도 불구하고, 삼엽충을 다른 절지동물과 구별하는 많은 특징들이 있습니다: 일반적으로 타원형의, 등쪽의, 키틱한 외골격은 종방향으로 세 개의 별개의 엽들로 나누어져 있습니다. (이 그룹의 이름을 따온) 뚜렷한, 리(re)를 가지고 있습니다.상대적으로 큰 머리 방패(cep할론)는 축방향으로 관절화된 횡절편을 포함하는 흉곽과 함께 관절화되어 있으며, 그 중 가장 뒷 부분은 거의 항상 융합되어 꼬리 방패(피기듐)를 형성합니다.삼엽충류 분류군 간의 차이를 설명할 때, 두족류 특징의 존재, 크기 및 형태가 종종 언급됩니다.

털갈이를 하는 동안, 외골격은 일반적으로 머리와 가슴 사이에서 갈라지는데, 이것이 많은 삼엽충 화석들이 이런 저런 것들이 없는 이유입니다.대부분의 그룹에서 두팔론의 얼굴 봉합이 털갈이를 용이하게 하는데 도움이 되었습니다.바다가재나 게와 비슷하게 삼엽충은 진흙 단계와 새로운 외골격의 경화 사이에 물리적으로 "자랐습니다.

세팔론

참고 항목:세팔론 (절지동물의 머리)
삼엽충의 형태학
Labeled diagram of major parts of the cephalon
두족류의 주요한 세분류
이 세분류는 삼엽충 두족류 형태학을 설명하는 데 사용되는 다양한 영역으로 더 나눌 수 있습니다.1 – 안와전 영역; 2 – 팔뚝 영역; 3 – 안와후 영역; 4 – 후두측 돌출부; 5 – 후두측 고리; 6 – 후두측연골; 7 – 후두측연골; 8 – 측두측연골; 9 – 후두측연골; 10 – 후두측연골 영역

삼엽충의 머리 부분은 형태학적으로 복잡한 매우 다양합니다.글라벨라는 아래에 "작물" 또는 "위"가 있는 돔을 형성합니다.일반적으로 외골격은 구별되는 복강의 특징이 거의 없지만, 세팔론은 종종 근육 부착 흉터와 때때로 다른 절지동물의 복강판과 비슷한 작은 단단한 판인 하이포스톰을 보존합니다.이빨이 없는 입과 배는 하이포스톰에 앉았고, 입은 하이포스톰의 뒤쪽 가장자리에서 뒤를 향했습니다.

하반신 형태학은 매우 다양합니다. 때로는 광물화되지 않은 막(natant)에 의해 지지되고, 때로는 위의 견갑골과 매우 유사한 윤곽을 가진 전방 이중창에 융합되거나, 견갑골과 상당히 다른 윤곽을 가진 전방 이중창에 융합됩니다.하이포스톰의 형태와 배치에 있어서 많은 변화가 설명되었습니다.[60]하반신의 변화와 함께, 두개의 크기와 바깥쪽 가장자리는 다양한 생활 방식, 식습관 그리고 특정한 생태학적 틈새와 연관되어 있습니다.[9]

하르페티다에서는 두개의 앞쪽 가장자리와 바깥쪽 가장자리가 크게 확장되어 있으며, 다른 종들에서는 성간 전 영역의 볼록한 부분이 보존되어 있는데, 이는 동족 주머니를 암시합니다.[71]매우 복잡한 복합 눈은 두팔론의 또 다른 분명한 특징입니다.

안면 봉합술

얼굴 봉합 또는 두개 봉합은 삼엽충의 두개에 있는 자연적인 골절선입니다.그들의 기능은 삼엽충이 착상(또는 털갈이)하는 동안 오래된 외골격을 벗도록 도와주는 것이었습니다.[72]

캄브리아기 초기 말기에 멸종된 올레넬리나 아목(팔로타피스, 네바디아, 유도미아, 올레넬루스 등)에 속한 모든 종은 얼굴 봉합이 없었습니다.그들은 그들의 진화 이전부터 얼굴 봉합술이 발달하지 않았던 것으로 여겨집니다.이 때문에 (다른 원시적인 특징들과 함께) 그들은 후기 삼엽충의 가장 초기 조상으로 여겨집니다.[73][1]

다른 삼엽충들도 2차적으로 안면 봉합술을 잃었습니다.[73]다른 종에서 발견되는 봉합사의 종류는 삼엽충의 분류와 계통발생에 광범위하게 사용됩니다.[74]

등 봉합술

삼엽충 두팔론의 등 표면(가장 앞쪽에 있는 꼬리표 또는 '머리')은 두 개의 영역, 즉 두개골과 천장부("자유 뺨")로 나눌 수 있습니다.두개골은 다시 두상엽(두상엽의 중심엽)과 고정된 뺨(fixigena)으로 나눌 수 있습니다.[75]얼굴 봉합은 두개골과 천장부 사이에 있는 앞쪽 가장자리를 따라 놓여 있습니다.

등쪽 삼엽충 안면 봉합술은 총각(두개의 측면과 후면 가장자리가 수렴하는 가장자리)을 기준으로 봉합술이 끝나는 위치에 따라 크게 다섯 가지 유형으로 나눌 수 있습니다.[76]

  • 부재 – 안면 봉합술이 올레넬리나에 부족합니다.이것은 원시적인 상태로 간주되며, 항상 눈의 존재와 결합됩니다.
  • Proparian – 얼굴 봉합은 측면 여백을 따라 일반 각도 앞에서 끝납니다.[75]이러한 종류의 봉합을 보여주는 대표적인 속으로는 파코피나(Phacopida)의 달마이트(Dalmanites)와 에오디시나(Aodiscina)의 에크위파게티아(Ekwipagetia)가 있습니다.
  • 고나토파리안 – 얼굴 봉합은 일반 각도의 끝에서 끝납니다.[77]이러한 종류의 봉합을 보여주는 예로는 칼리메니나(Phacopida)의 트리메루스(Trimerus)와 칼리메니나(Calymenina)가 있습니다.[74]
  • 오피스토파리안 – 안면 봉합은 두팔론의 뒤쪽 가장자리에서 끝납니다.[74]이러한 종류의 봉합을 보여주는 대표적인 속으로는 올레니나(Ptychopariida)의 펠투라(Peltura)와 일레니나(Ilaenina)의 부마스투스(Bumastus)가 있습니다.이것은 가장 흔한 형태의 얼굴 봉합입니다.[74]
  • 변연성 또는 변연성 – 일부 삼엽충에서는 등 봉합이 2차적으로 소실될 수 있습니다.여러 종의 예시적인 시계열은 등 봉합이 두개의 가장자리와 일치할 때까지 "이동"하는 것을 보여줍니다.[75]눈의 육안 표면이 점점 작아지는 자유 볼(혹은 사서)에 있기 때문에, 렌즈의 수가 감소하는 경향이 있고, 결국 눈은 사라집니다.등 봉합의 손실은 웨이무시아와 같은 일부 에오디시나, 모든 아그노스티나, 그리고 덕티나와 같은 파코피나와 같은 프로파리아 상태에서 발생할 수 있습니다.하르페티스와 트리뉴클레오이드에 의해 나타나는 주변 봉합은 오피스토파리아 봉합에서 유래합니다.[78]반면에, 실명은 얼굴 봉합의 상실을 항상 동반하지는 않습니다.

등 쪽 봉합의 원시적인 상태는 원시적입니다.오피스토파리아 봉합술은 여러 차례 독자적으로 발전했습니다.오피스토파리아 혈통을 가진 분류군에서 발생한 프로파리아 봉합의 예는 없습니다.성체가 되었을 때 오피스토파리아 봉합을 보이는 삼엽충은 일반적으로 인스타그램(Yunnanocephalus와 Duyunaspis는 예외로 알려져 있음)[79]으로 프로파리아 봉합을 가지고 있습니다.하이포파리안 봉합은 또한 여러 삼엽충 그룹에서 독립적으로 발생했습니다.

안면 봉합술의 진행 경로는 최소한 후방과 같이 강력하게 달라지지만, 일반각과 유사한 명확한 기준점이 없기 때문에 구분하기가 어렵습니다.더 두드러진 상태 중 하나는 안면 봉합의 앞쪽이 측면이나 정면의 경계를 스스로 자르는 것이 아니라 견갑골 앞에서 일치하고, 정면의 경계를 중간선에서 자르는 것입니다.이것은 특히 아사피다의 경우입니다.더욱 두드러지는 것은 안면 봉합술의 정면 가지가 서로 끝이 나면서 볼이 멍해지는 현상입니다.이것은 Triarthrus와 Phacopidae에서 알려져 있지만, 그 과에서 얼굴 봉합은 기능적이지 않은데, 자유로운 뺨이 두개골에서 분리되어 발견되지 않는다는 사실에서 결론지을 수 있습니다.

삼엽충의 복안과 연결된 등쪽 면에도 두 가지 종류의 봉합이 있습니다.[74][80]다음과 같습니다.

  • 안구 봉합술 – 복합 눈의 가장자리를 둘러싼 봉합술입니다.이러한 봉합술을 가진 삼엽충은 털갈이를 할 때 눈 표면 전체를 잃습니다.캄브리아기 삼엽충 사이에서 흔히 볼 수 있습니다.
  • 손바닥 봉합술 – 등쪽 얼굴 봉합술의 일부를 형성하는 봉합술로, 겹눈의 위쪽 가장자리를 따라 진행됩니다.
복강 봉합술

등쪽 얼굴 봉합술은 두개의 복측으로 계속 아래쪽으로 이어지는데, 여기서 이중창을 나누는 연결 봉합술이 됩니다.복강 봉합의 종류는 다음과 같습니다.[80]

  • 결합 봉합술 – 얼굴 봉합술에서 두팔론의 앞쪽 가장자리를 지나 계속되는 봉합술입니다.
  • 로스트랄 봉합 – 삼엽충이 로스트룸(또는 로스트랄 플레이트)을 가지고 있을 때만 존재합니다.이것은 등두덩굴의 앞쪽 부분에 연단을 연결합니다.
  • 시상하부 봉합 – 시상하부가 부착된 유형일 때 시상하부와 이중창을 분리합니다.하이포스톰이 자유부동(즉, natant)일 때는 존재하지 않습니다.그것은 또한 하이포스톰이 더블루어에 융합되는 일부 코터미언트 하이포스톰에는 존재하지 않습니다.
  • 중앙 봉합술 – 두 등 봉합술이 연결 봉합술이 아닌 두 등 봉합술이 두개의 두개의 봉합술이 두개의 두개의 중심을 따라 똑바로 나누면서 형성됩니다.

로스트룸

배반(rostrum) 또는 배반(rostral plate)은 두개의 앞쪽에 위치한 두개의 뚜렷한 부분입니다.이것은 로스트랄 봉합에 의해 나머지 이중창과 분리됩니다.

파라독스와 같은 삼엽충에서 털갈이를 하는 동안, 삼엽충의 앞부분을 고정시키기 위해 회반죽이 사용됩니다.몸체의 아치형에 의해 만들어진 개구는 털갈이 삼엽충의 출구를 제공합니다.

라크노스토마와 같은 일부 삼엽충에는 존재하지 않습니다.

하이포스톰

자세한 정보:하이포스톰 (트리로바이트)
세 가지 유형의 하이포스톰을 설명합니다.더블루어는 밝은 회색, 두팔론의 안쪽 표면은 어두운 회색, 하이포스톰은 밝은 파란색으로 나타납니다.이 견갑골은 붉은 선으로 윤곽이 드러납니다.
하이포스톰의 부착을 보여주는 확장판 배쪽이 준비된 Asaphus expansus ventral side

하반신은 세발론의 복측에서 발견되는 삼엽충의 단단한 입 부분으로, 일반적으로 하반신 아래에 있습니다.시상하부는 시상에 영구적으로 부착되어 있는지 여부, 그리고 시상하부의 앞쪽 등쪽 끝에 정렬되어 있는지 여부에 따라 세 가지 유형으로 분류할 수 있습니다.

  • Natant – 이중항체에 부착되지 않은 하이포스톰.글라벨라의 앞쪽 가장자리에 정렬되어 있습니다.
  • 컨티뉴어 – 이중루어 로스트랄 플레이트에 부착된 하이포스톰.글라벨라의 앞쪽 가장자리에 정렬되어 있습니다.
  • 임펜던트(Pendent) – 로스트랄 플레이트에 부착된 하이포스톰(hypostome)이지만 플라벨라.

흉곽

흉곽은 세팔론과 피기듐 사이에 있는 일련의 관절형 부분입니다.마디의 수는 2개에서 103개[81] 사이로 다양하며, 대부분의 종은 2개에서 16개 사이입니다.[65]

각 부분은 팔다리와 아가미를 보호하는 중앙 축 고리와 바깥쪽 흉막으로 구성되어 있습니다.흉막은 때때로 긴 가시를 형성하기 위해 축약되거나 확장됩니다.아포뎀(apodemes)은 일부 다리 근육이 외골격에 직접적으로 붙어 있지만, 대부분의 다리 근육이 외골격의 복측 표면에 있는 구근 돌기입니다.[82]흉곽과 피기디움 사이의 접합을 결정하는 것은 어려울 수 있으며 많은 세그먼트 수는 이 문제를 겪습니다.[65]

볼베이션

오하이오주 어퍼오도비스기의 등록된 페이코피드 삼엽충 플렉시클레이메네 미케키

삼엽충 화석은 보호를 위해 현대의 알약 벌레처럼 "등록"된 상태로 발견되는 경우가 많습니다. ("("volvation")이 아노말로카리드 포식자들에 의해 착취된 절지동물 큐티클의 고유한 약점으로부터 보호하는 데 도움이 되었다는 증거가 있습니다.[26]

어떤 삼엽충은 완전히 닫힌 캡슐(예: 파캅스)을 달성한 반면, 긴 흉막 척추를 가진 다른 것(예: 셀레노펠티스)은 측면에 틈을 남겼거나 작은 피기듐을 가진 것(예: 역설)은 두팔론과 피기듐 사이에 틈을 남겼습니다.[65]파캅스에서 흉막은 매끄러운 베벨(얼굴)과 겹쳐져 이중창과 밀접한 씰링이 가능합니다.[82]더블루어는 각 세그먼트에 판데리안 노치 또는 돌기를 부착하여 과회전을 방지하고 씰을 잘 고정합니다.[82]단 2개의 관절형 흉부 분절이 있는 불가지의 경우에도 등록 과정은 외골격을 수축시키고 평평한 상태로 돌아가기 위해 복잡한 근육 구조를 필요로 했습니다.[83]

피기듐

피기듐은 많은 분절들로 형성되고 텔론은 함께 융합됩니다.피기디움의 분절들은 흉곽 분절들과 비슷하지만(비평팔다리를 가지고 있음) 관절로 연결되지는 않습니다.삼엽충은 피기듐이 마이크로피거스(세팔론보다 작은 피기듐), 아이소피거스(세팔론과 같은 피기듐 서브), 이소피거스(세팔론과 같은 크기의 피기듐), 또는 매크로피거스(세팔론보다 큰 피기듐)인 것을 기준으로 설명될 수 있습니다.

프로소폰(표면조각)

모로코 알니프의 데보니안 하마르 라그다드 지층에서 정교한 가시를 가진 종의 예인 코네프루시아 브루토니

삼엽충 외골격은 프로소폰이라고 불리는 다양한 소규모 구조를 보여줍니다.프로소폰에는 큐티클의 대규모 확장(예: 중공 흉막 척추)이 포함되지 않고 리브, 돔, 농포, 구멍, 리징 및 천공과 같은 미세한 스케일의 특징이 포함됩니다.프로소폰의 정확한 목적은 해결되지 않았지만 구조적인 강화, 감각적인 구덩이나 털, 포식자의 공격을 방지하고 등록된 동안 공기를 유지하는 것을 제안합니다.[65]한 예로, (캄브리아 삼엽충에서 쉽게 볼 수 있는) 소화관 또는 두팔론과 다른 지역의 호흡관이었을 수 있습니다.[22]

가시

리치다목의 삼엽충과 같은 일부 삼엽충은 오르도비스기부터 데본기 말까지 정교한 가시 형태를 진화시켰습니다.이 표본들의 예는 모로코의 알니프의 하마르 라그다드 층에서 발견되었습니다.상업적으로 제공되는 모로코 소재의 많은 부분에 심각한 위조 및 위조 문제가 있습니다.러시아 서부에서도 멋진 가시 삼엽충이 발견되었습니다.미국 오클라호마와 캐나다 온타리오.

어떤 삼엽충들은 머리에 몇몇 현생 딱정벌레들과 비슷한 뿔을 가지고 있었습니다.뿔의 크기, 위치, 그리고 모양에 근거하여, 이 뿔들이 짝짓기를 위해 싸울 때 사용되었을 것이라고 추측되고 있습니다.뿔은 Raphiphoridae (아사피다) 과에 널리 퍼져 있었습니다.[84]이 가시들의 또 다른 기능은 포식자들로부터 보호하는 것이었습니다.등록했을 때 삼엽충 가시는 추가적인 보호 기능을 제공했습니다.이 결론은 화려한 삼엽충을 발달시킨 파코피드 삼엽충 속 왈리소롭스와 같은 다른 삼엽충에도 적용될 수 있을 것으로 보입니다.[85]

부드러운 신체 부위

보존된 부드러운 신체부위를 바탕으로 한 Triarthrus eatoni의 생명재건

부드러운 신체 부위가 보존된 21종 정도만 기술되어 있기 [82][86]때문에 일부 특징(예를 들어 Olenoides serratus에만 보존된 후부 더듬이형 cerci)[87]은 더 넓은 그림에서 평가하기 어렵습니다.[88]

부록

아그노스토스피스폼리스(Agnostus pisiformis)의 편평한 다리 그림
황철석에 보존된 안테나와 편평한 다리를 보여주는 Triarthrus eatoni의 복측면

삼엽충은 단일 쌍의 구강 전 더듬이와 분화되지 않은 편평 팔다리를 가지고 있었습니다(2쌍, 3쌍 또는 4쌍, 흉곽 분절당 1쌍, 일부 피기듐 쌍).[82][86]각각의 내족류 (걷는 다리)는 다른 초기 절지동물과 상동인,[86] 6개 또는 7개의 마디를 가지고 있었습니다.[88]내생동물은 콕사에 붙어 있는데, 콕사에는 깃털처럼 생긴 외생동물, 즉 호흡과 일부 종에서 수영을 위해 사용된 아가미 가지가 붙어 있습니다.[88]2021년 연구에 따르면 삼엽충의 상지 가지는 현대 투구 게 리물루스의 책 아가미와 비슷한 헤모림프를 산소화하는 "잘 발달된 아가미"라고 합니다.올레노이데스에서, 몸과 부분적으로 관절이 있는 부분은 첼리세라타 또는 갑각류의 외각류와 구별됩니다.[89][90]콕사(또는 그나토베이스) 내부는 아마도 먹이를 가공하기 위해 가시를 운반합니다.[91]마지막 외족류 부분은 보통 발톱이나 가시가 있었습니다.[82]다리에 있는 털의 많은 예들은 (그나토베이스와 같은) 먹이를 주기 위한 적응이나 걷기를 돕기 위한 감각 기관을 제안합니다.[88]

소화관

삼엽충의 이빨이 없는 입은 하반신의 뒤쪽 가장자리(뒤로 향함), 두족골에 붙어 있는 다리의 앞쪽에 위치하고 있었습니다.입은 작은 식도에 의해 입의 앞쪽, 즉 견갑골 아래에 놓여진 위와 연결되어 있습니다."장"은 거기서 피기디움으로 되돌아갔습니다.[82]두팔론에 붙어있는 "먹이 팔다리"는 입으로 음식을 먹인 것으로 생각되며, 아마도 하이포스톰 및/또는 그나토베이스에 있는 음식을 먼저 "잘라낸" 것으로 생각됩니다.음식을 이용할 수 있도록 침전물을 방해하기 위해 사용되는 두발 다리와 같은 대안적인 생활 방식이 제안됩니다.큰 하반신(위가 크다는 것을 의미함)은 임박한 하반신(hypostome)과 결합하여 더 복잡한 음식 공급원, 즉 육식성 생활 양식의 증거로 사용되어 왔습니다.[9]

내장

입, 위, 소화관의 존재와 위치에 대한 직접적이고 암시적인 증거가 있지만, 심장, 뇌, 간의 존재는 직접적인 지질학적 증거가 거의 없이 암시적일 뿐입니다.[88]

근육학

거의 보존되지 않았지만, 긴 옆구리 근육은 두팔론에서 피기디움의 중간까지 뻗어 있었고, 다리의 분리된 근육들이 그것들을 밖으로 밀어내는 동안 등록을 가능하게 하는 축 고리에 붙어 있었습니다.[82]

감각 기관

많은 삼엽충들은 복잡한 눈을 가졌고, 더듬이 한 쌍을 가지고 있었습니다.어떤 삼엽충들은 눈이 멀었고, 아마도 빛이 닿기에는 너무 깊은 바닷속에서 살았을 것입니다.이와 같이, 그들은 삼엽충 진화의 이 분야에서 두 번째로 눈이 멀게 되었습니다.다른 삼엽충들(예: 파콥스라나와 에르베노칠레 에르베니)은 큰 눈을 가지고 있었는데, 이는 빛이 잘 들어오고 포식자가 가득한 물에서 사용하기 위한 것이었습니다.

더듬이

버지스 셰일에서 온 유난히 잘 보존된 올레노이데스 세라투스입니다.더듬이와 다리는 반사성 탄소막으로 보존됩니다.

대부분의 삼엽충에서 의심되는 (그리고 몇몇 예에서 보존된) 한 쌍의 더듬이는 삼엽충이 등록되었을 때 후퇴할 수 있도록 매우 유연했습니다.한 종(Oleenoides serratus)은 삼엽충의 뒤쪽에서 돌출된 안테나와 같은 세르치를 보존하고 있습니다.[87]

눈

알 수 없는 파캅스 sp. 눈

초기의 삼엽충조차도 복잡하고 복잡한 눈과 석회암으로 만들어진 렌즈를 가지고 있었고(모든 삼엽충 눈의 특징), 절지동물과 아마도 다른 동물들의 눈이 캄브리아기 이전에 발달했을 수 있다는 것을 확인시켜주었습니다.[92]해양 환경에서 포식자와 먹이의 시력을 개선하는 것은 캄브리아기 폭발로 알려진 동안 명백하게 새로운 생명체의 급속한 발전을 촉진하는 진화적 압력 중 하나로 제시되어 왔습니다.[93]

삼엽충 눈은 전형적으로 복합적이었고, 각 렌즈는 긴 프리즘이었습니다.[94]그러한 눈의 렌즈 수는 다양했는데, 어떤 삼엽충은 단 하나의 렌즈만 가지고 있는 반면, 어떤 삼엽충은 단 하나의 눈에 수천 개의 렌즈를 가지고 있었습니다.복합 눈에서, 렌즈들은 전형적으로 육각형으로 배열되었습니다.[22]삼엽충 눈의 화석 기록은 시간을 통해 그들의 진화를 연구할 수 있을 정도로 충분히 완전하며, 이것은 부드러운 내부 부분의 보존 부족을 어느 정도 보완합니다.[95]

삼엽충의 눈의 렌즈는 탄산칼슘, CaCO로3 만들어졌습니다.순수한 형태의 석회암은 투명하며, 일부 삼엽충은 결정학적으로 지향된 투명한 석회암 결정을 사용하여 각 눈의 각 렌즈를 형성했습니다.[96]단단한 석회암 렌즈는 사람의 눈에 있는 부드러운 렌즈처럼 초점의 변화를 수용할 수 없었을 것입니다. 일부 삼엽충에서, 석회암은 뛰어난 자기장 깊이와 최소의 [97]구면 수차를 제공하는 내부 이중 구조를 형성했습니다.17세기에 프랑스 과학자 르네 데카르트와 네덜란드 물리학자 크리스티안 하위헌스에 의해 발견된 광학 원리에 따르면.[94][97]비슷한 렌즈를 가진 살아있는 종은 부서지기 쉬운 별 Ophiocoma Wendtii입니다.[98]

다른 삼엽충에서는 하위헌스 인터페이스가 분명히 누락된 상태에서 렌즈의 굴절률이 중심으로 변화하면서 구배 지수 렌즈가 호출됩니다.[99]

렌즈 이하의 감각 구조는 일부 삼엽충의 눈에서 발견되었습니다.[100]이 구조물은 라도머 구조를 둘러싸고 있는 여러 감각 세포로 구성되어 있으며, 많은 현대 절지동물의 눈에서 볼 수 있는 렌즈 아래 구조물, 특히 투구 게의 한 속인 리물루스와 매우 유사합니다.[100]

  • 홀로크로알 눈은 30 ~ 100 μm의 작은 렌즈(때로는 15,[95]000개 이상)를 많이 가지고 있었습니다.렌즈들은 서로 맞닿은 육각형으로 촘촘하게 포장되어 있었고, 하나의 각막 막을 모든 렌즈를 덮고 있었습니다.[96]각각의 렌즈는 인접한 렌즈와 직접 접촉했습니다.홀로크로알 눈은 삼엽충의 조상 눈이며, 아그노스티다목을 제외한 모든 목과 삼엽충의 존재 전반에서 가장 흔하게 발견됩니다.[95]캄브리아기의 삼엽충과 중하삼엽충은 육안으로 보이는 표면을 거의 보존하지 못하고 있습니다.[95]격자눈의 공간적 해결력(holochroal eyes)은 빛의 강도, 원형 움직임, 수용체 밀도, 등록된 빛의 각도 및 개별 횡문근의 신호가 신경적으로 결합되는 정도에 따라 달라집니다.이것은 렌즈가 낮은 빛 조건에서 더 커져야 한다는 것을 암시합니다 (예를 들어, 캐롤라인 사람들과 비교할 때, 프리시클로피지의 경우와 같이). 그리고 빠르게 움직이는 포식자와 먹이를 위해.동물 자체의 전진 속도에 의한 원형 속도가 움직임에 수직으로 향하는 오마티디아의 경우 훨씬 더 높기 때문에, 빠르게 움직이는 삼엽충(예를 들어 캐롤라이나이트)은 눈이 측면에서 평평하고 더 굴곡진 오마티아는 앞이나 뒤를 향합니다.따라서 눈의 형태학은 삼엽충의 생태계에 대한 추정을 하는 데 사용될 수 있습니다.[101]
    Erbenochile erbenii의 분열성 눈; 눈의 음영은 일부 삼엽충이 주행성이었다는[102] 명백한 증거입니다.
  • 정신분열성 눈은 일반적으로 홀로크로알 눈보다 더 적고(약 700개), 더 큰 렌즈를 가지고 있으며 파코피나에서만 발견됩니다.각각의 렌즈는 각막을 가지고 있었고, 인접한 렌즈들은 공막으로 알려진 두꺼운 렌즈간절개에 의해 분리되었습니다.정신분열성 눈은 오르도비스기 초기에 상당히 갑자기 나타나며 아마도 홀로크롤 조상으로부터 유래된 것으로 추정됩니다.[95]시야(만능 시야), 눈 배치 및 보다 효율적인 등록 메커니즘의 우연한 개발은 먹이 사냥에 직접적으로 도움을 주는 것보다 더 방어적인 "조기 경고" 시스템으로 눈을 가리킵니다.[95]기능적으로 정신분열성 눈과 동등한 현대의 눈은 존재하지 않는다고 생각되었지만, 현대의 곤충 종인 Xenos peckii에서 발견됩니다.[96][103]
  • 배탈구 눈은 캄브리아기 에오디시나에서만 발견되며 개별 각막을 가진 약 70개의 작은 개별 렌즈를 가지고 있습니다.[104]그 공막은 각막과 분리되어 있었고, 정신분열성 눈의 공막만큼 두껍지 않았습니다.[96]잘 보존된 예들은 초기 화석 기록에 희박하지만, 복부 눈은 캄브리아기 하층부에 기록되어 있어 가장 오래된 것으로 알려져 있습니다.[96]환경적인 조건들이 나중에 많은 Eodiscina에서 시각 기관들의 상실을 초래한 것으로 보입니다.[96]

특히 아그노스티다와 트리뉴클레오타이드와 같은 장수 그룹에서 이차 실명은 드물지 않습니다.서유럽의 프로에티다와 파코피나, 특히 프랑스의 트로피도코리피나(Tropidocorypinae)에서 (좋은 층리학적 통제가 있는) 가까운 종들 사이에서 점진적인 눈의 감소를 보여주는 잘 연구된 경향이 있습니다.[96]

삼엽충에 있는 몇몇 다른 구조물들은 광수용체로 설명되어 왔습니다.[96]특히 관심을 끄는 것은 "마쿨라"로, 하반신 아래쪽의 얇은 큐티클의 작은 부분입니다.일부 삼엽충에서는 황반이 밤과 낮으로 감지하거나 삼엽충이 거꾸로 헤엄치는 동안 길을 찾을 수 있는 단순한 "ventral eyes" 역할을 하도록 제안됩니다.[99]

감각구

트리뉴클레오타이드류 로이드리소류 로이드로이디의 두팔론에 난 무늬

화학적 신호 또는 진동 신호를 수집하는 감각 장치로서 제안된 프로소폰은 여러 가지 유형이 있습니다.하르페티다의 두족류에 있는 큰 주름과 트리뉴클레오이데아 사이의 관련된 작거나 부재하는 눈은 그 가장자리가 "복합 귀"라는 흥미로운 가능성을 만들어줍니다.[96]

발전

사오히르수타 발전 5단계

삼엽충은 아나모픽 개발 단계에서 기존 세그먼트의 크기가 증가하고 새로운 트렁크 세그먼트가 하위 단자 생성 영역에서 나타나는 인스타그램(instars)이라고 불리는 연속적인 몰트 단계를 통해 성장했습니다.이것은 동물이 계속 자라고 털갈이를 하는 에피모픽 발달 단계로 이어졌지만, 외골격에는 새로운 줄기 부분이 표현되지 않았습니다.아나모픽과 에피모픽 성장의 조합은 많은 살아있는 절지동물들 사이에서 공통적인 헤미아나모픽 발달 모드를 구성합니다.[105]

삼엽충 발달은 분절 사이에서 관절이 발달하는 방식이 특이했고, 관절 발달의 변화는 다른 절지동물과 쉽게 비교할 수 없는 삼엽충 수명 주기(3단계로 구분)의 기존 인식된 발달 단계를 낳았습니다.삼엽충의 실제 성장과 외부 형태의 변화는 삼엽충이 부드러운 껍질을 벗겼을 때, 털갈이 후 그리고 다음 외골격이 굳기 전에 일어났을 것입니다.[106]

16.2mm에서 39.8mm 길이의 홀라스피드를 가진 Elrathia kingii 성장 시리즈

삼엽충 유충은 캄브리아기부터 석탄기까지[107] 그리고 모든 아목에서 알려져 있습니다.[106][108]근연종 분류군의 별들이 근연종 분류군의 별들보다 더 비슷하기 때문에, 삼엽충 유충은 삼엽충 간의 높은 수준의 계통발생학적 관계를 평가하는데 중요한 형태학적 정보를 제공합니다.[106]

화석 증거가 부족함에도 불구하고, 살아있는 절지동물과 유사한 점은 삼엽충이 성적으로 증식하여 알을 낳았다는 믿음으로 이어졌습니다.[106][109]어떤 종들은 특히 생태학적 틈새가 유충에게 도전적일 때,[71] 유충이나 알을 유충 앞에 있는 작은 주머니에 가뒀을 수도 있습니다.[10]첫 번째 석회화 단계의 크기와 형태는 삼엽충 분류군 사이에서 매우 다양하며, 일부 삼엽충은 다른 삼엽충보다 알 안에서 더 많은 성장을 거쳤음을 시사합니다.외골격의 석회화 전 초기 발달 단계는 가능성이 있지만([16]나팔라톱스피드에 대해 제안됨), 석회화와 부화는 일치합니다.[106]

확실하게 알려진 임신 후 삼엽충 성장 단계 중 가장 초기 단계는 "프로타스피드" 단계(아나모픽 단계)입니다.[106]구별할 수 없는 원형 세팔론과 원형 피기듐(아나프로타스피드)으로 시작하여 원형 세팔론과 원형 피기듐(메타프로타스피드)을 분리하는 가로 고랑으로 끝나는 수많은 변화가 일어납니다.피기듐의 뒤쪽 부분에 분절들이 추가되지만, 모든 분절들은 함께 융합된 채로 남아있습니다.[106][108]

"meraspid" 단계(아나모픽 단계)는 머리와 융합 트렁크 사이에 관절이 있는 것으로 표시됩니다.첫 번째 메라스피드 단계가 시작되기 전에 이 동물은 머리와 융합된 몸통 부분의 판인 피기디움이라는 두 부분 구조를 가지고 있었습니다.메라스피드 단계 동안, 새로운 분절들이 피기듐의 뒤쪽 근처에서 나타났고, 피기듐의 앞쪽에서 발달하는 추가적인 분절들이 흉곽으로 자유롭게 분절들을 방출했습니다.세그먼트는 일반적으로 한 몰당 하나씩 추가되며(한 몰당 두 개, 다른 몰당 한 개도 기록됨), 단계의 수는 흉부 세그먼트의 수와 같습니다.25% 미만에서 최대 30%-40%에 이르는 상당한 양의 성장이 아마 메라스피드 단계에서 이루어졌을 것입니다.[106]

홀라스피드 단계(에피모픽 단계)는 안정적이고 성숙한 수의 세그먼트가 흉곽으로 방출되었을 때 시작됩니다.홀라스피드 단계에서 몰팅이 계속되었으며 흉부 분절 번호에는 변화가 없었습니다.[106]일부 삼엽충은 성숙기에 이르면 더 느린 속도이긴 하지만 개체의 일생 동안 털갈이를 계속하고 성장한 것으로 추정됩니다.

어떤 삼엽충들은 특정한 별의 형태학적인 변화를 보여주었는데, 이것을 "삼엽충 변성"이라고 불러왔습니다.형태학의 급격한 변화는 삶의 방식의 변화를 나타내는 독특한 특징들의 상실 또는 이득과 관련되어 있습니다.[110]삼엽충이 성체 발달 과정에서 여러 생태적 틈새를 통과할 수 있고 변화가 삼엽충 분류군의 생존과 분산에 강력한 영향을 미칠 수 있기 때문에 발달 과정에서 생활 양식의 변화는 진화적 압력 측면에서 중요한 의미를 갖습니다.[106]주목할 점은 모든 원생동물 단계가 플랑크톤과 나중에 벤틱 단계(예: 아사피드)를 가진 삼엽충이 오르도비스기 멸종 때까지 지속되지 못한 반면, 벤틱 형태로 변하기 전에 첫 번째 원생동물 단계에서만 플랑크톤을 가진 삼엽충은 살아남았다는 것입니다(예: 리크리드, 파코피드).[110]펠라직 애벌레의 생활 양식은 오르도비스기 동안 지구 기후 냉각의 급속한 시작과 열대 선반 서식지의 상실에 잘 적응하지 못하는 것으로 증명되었습니다.[27]

사용연혁 및 연구

오기오카렐라 데부치이의 그림.에드워드 Lhwyd, 1698년 제작

에드워드 Lhwyd 목사는 1698년 영국에서 가장 오래된 과학 저널인 The Philosophical Transactions of the Royal Society에서 화석의 에칭 페이지와 함께 "최근에 발견된 몇 개의 정기적으로 형상화된 돌들에 관하여"라는 편지의 일부를 출판했습니다.[111]그의 에칭물 중 하나는 그가 Landeilo 근처에서 발견한 삼엽충을 묘사했는데, 아마도 Dynefor 경의 성터에서 발견된 것으로, 그는 "평활한 물고기의 뼈대"라고 묘사했습니다.[2]

1749년 찰스 리틀턴에 의해 더들리 메뚜기(Calymene bluemenbachii)가 발견된 것이 삼엽충 연구의 시작으로 확인될 수 있었습니다.리틀턴은 더들리의 석회암 구덩이에서 발견한 "석화된 곤충"에 관한 편지를 1750년 런던 왕립 협회에 제출했습니다.1754년, Manuel Mendez da Costa는 더들리 메뚜기가 곤충이 아니라 "각질 동물 부족"에 속한다고 발표했습니다.그는 더들리 표본을 큰 삼엽충(Pediculus marinus major trirobos)이라고 부르자고 제안했는데, 이 이름은 19세기까지 잘 지속되었습니다.이 그룹에 대한 최초의 포괄적인 연구를 실행한 독일의 박물학자 요한 발치는 "trilobite"라는 이름의 사용을 제안했습니다.그는 각 면에 대한 중심축과 흉막대라는 독특한 세 개의 엽(葉)자에서 이름을 따오는 것이 적절하다고 여겼습니다.[112]

삼엽충에 대한 기록적인 설명은 아마도 기원전 3세기부터 기원후 4세기까지 거슬러 올라갑니다.스페인의 지질학자 엘라디오 리안과 로돌포 고잘로는 그리스어와 라틴어의 복피석으로 전갈석, 딱정벌레석, 개미석으로 묘사된 화석 중 일부는 삼엽충 화석을 언급한다고 주장합니다.삼엽충 화석에 대한 모호한 언급은 중국 자료에서 찾을 수 있습니다.중국 동북부의 쿠샨 지층의 화석은 벼루와 장식품으로 귀하게 여겨졌습니다.[111]

신세계에서, 미국의 화석 사냥꾼들은 1860년대 유타주 서부에서 엘라티아 킹기의 풍부한 퇴적물을 발견했습니다.1900년대 초까지 유타주의 우테 원주민들은 파차비(작은 물벌레)라고 불리는 이 삼엽충을 부적으로 달았습니다.[113][114]머리에 구멍이 뚫려 있었고 화석은 끈에 꿰어 있었습니다.[113]우테족에 의하면 삼엽충 목걸이는 총알이나 디프테리아 같은 질병으로부터 보호해준다고 합니다.[113][114]1931년 프랭크 벡은 삼엽충의 우테 사용에 대한 증거를 밝혀냈습니다.그는 불모지를 여행하면서 삼엽충을 대표할 가능성이 높은 두 개의 암각화를 촬영했습니다.같은 여행에서 그는 나이를 알 수 없는 매장을 조사했고, 구멍이 뚫린 삼엽충 화석은 매장자의 흉강에 놓여 있었습니다.그 이후로, 삼엽충 부적은 브리티시 콜롬비아와 호주뿐만 아니라 그레이트 분지 전역에서 발견되었습니다.[111]

1880년대 고고학자들은 삼엽충 동굴에서 펜던트로 착용할 것처럼 구멍을 뚫은, 손잡이가 많은 삼엽충 화석을 발견했습니다.삼엽충이 발견된 것은 15,000년 전의 것입니다.펜던트를 너무 많이 다루었기 때문에 삼엽충의 종류를 알 수 없습니다.이런 종류의 삼엽충은 욘느 주변에서 발견되지 않기 때문에 매우 귀하게 여겨져 다른 곳에서 거래되었을 수도 있습니다.[111]

참고 항목

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서지학

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