절지동물 외골격

절지동물은 단단하고 탄력 있는 치틴의 외골격 또는 외골격으로 덮여 있다. 일반적으로 외골격은 치틴이 미네랄이나 경화된 단백질과 같은 물질에 의해 강화되거나 굳어지는 두꺼운 영역을 가질 것이다. 이것은 경직성이나 탄력이 필요한 신체 일부에서 일어난다. 전형적으로 미네랄 크리스탈, 주로 탄산칼슘은 생물유민화라고 불리는 과정에서 치틴과 단백질 분자 사이에 퇴적된다. 결정체와 섬유는 서로 관통하고 보강하며, 광물은 압축에 대한 경도와 저항을 공급하고 키틴은 인장 강도를 공급한다. 생물유민은 주로 갑각류에서 발생한다; 곤충과 아라크니드에서는 주요 보강 물질들이 sllerotization이라 불리는 과정에서 섬유질을 연결함으로써 경화된 다양한 단백질이고, 경화된 단백질을 sclerotin이라고 부른다. 네 개의 스클러사이트가 각 세그먼트에 링을 형성한다: 등살 테르기이트, 측면 선미이트, 복측 플루라이트.

어느 경우든 거북이나 척추동물의 두개골과는 대조적으로 외골격은 일단 성숙되면 자라거나 형태를 바꿀 수 있는 능력이 거의 없다. 특별한 경우를 제외하고는, 그 동물이 자랄 필요가 있을 때마다, 그것은 아래로부터 새로운 피부를 기른 후 오래된 피부를 벗겨내면서 흐물흐물해진다.

미시적 구조

대표적인 절지동물의 외골격은 입상부, 프루티클, 표피, 지하막 등 4가지 기능부위를 가진 다층 구조물이다.^[1] 이 중 서사시클은 다층 외벽으로 특히 육지 절지동물의 경우 탈지 방지막 역할을 한다. 외골격의 강도는 표피에 의해 차례로 분비되는 밑의 프루티클에 의해 제공된다. 절지동물 큐티클은 생물학적 복합 물질로, 실크와 같은 단백질과 구상 단백질의 매트릭스 안에 알파치틴의 섬유질 사슬로 구성되어 있으며, 그 중 가장 잘 알려진 것이 레실린이라는 고무 단백질이다. 이 두 주요 성분의 상대적 풍부함은 약 50/50에서 80/20 치틴 단백질까지 다양하며 외골격의 부드러운 부분은 키틴의 비율이 더 높다.

큐티클은 처음에 분비되었을 때는 부드럽지만, 곧 필요에 따라 경화된다. 이 과정은 잘 이해되지 않지만 페놀 화학물질이 단백질 분자를 교차 연결하거나 치틴과 같은 주변 분자에 고정시키는 태닝 형태를 포함한다. 그 효과의 일부는 그을린 물질을 소수성 물질로 만드는 것이다. 단백질과 키틴 사이의 상호작용의 유형을 변화시킴으로써, 곤충의 신진대사는 습하고 건조한 행동, 색깔, 그리고 기계적 특성이 다른 외골격 영역을 생성한다.

큐티클의 치티노-단백질 복합체 외에도 많은 갑각류, 몇몇 무수한 무수한 동물, 그리고 멸종된 삼엽충이 큐티클에 미네랄 염분을 더 많이 주입하는데, 이 칼슘 탄산염은 큐티클의 최대 40%를 차지할 수 있다. 그 장갑 제품은 일반적으로 기계적인 강도가 크다.

기계적 특성

큐티클의 두 겹은 서로 다른 성질을 가지고 있다. 외층은 대부분 두꺼워지고, 생물분해와 경화화가 일어나는 곳으로, 그 재료는 긴장은 약하지만 압축응력에서는 강한 경향이 있다.^[2] 경직된 부위가 스트레스로 고장나면 균열로 고장난다.^[2] 내부 층은 고도로 경화되지 않고, 그에 상응하여 부드럽지만 더 단단하다; 그것은 인장 응력에 저항하지만 압축 시 실패하기 쉽다.^[2]

이 조합은 포식자가 외층에는 압축을, 내부는 긴장감을 발휘하는 경향이 있기 때문에 포식성에 저항하는 데 특히 효과적이다.^[2]

그것의 경화 또는 광물화 정도는 큐티클이 변형에 어떻게 반응하는지를 결정한다. 일정 정도의 변형률 이하에서는 큐티클의 형태나 치수가 신축성이 있으며, 응력을 제거한 후 원래의 모양이 돌아온다. 그 변형 수준을 넘어, 되돌릴 수 없는 플라스틱 변형이 일어나 마침내 큐티클이 갈라지거나 갈라진다. 일반적으로 큐티클을 덜 경화시킬수록 큐티클을 되돌릴 수 없이 손상시키는 데 필요한 변형이 커진다. 반면 큐티클은 갑옷을 많이 입힐수록 해로울 정도로 변형시키는 데 필요한 스트레스가 크다.^[2]

분할

일반적으로 절지동물의 외골격은 각각 일련의 그룹화된 세그먼트로 구성되는 다른 기능 단위로 나뉜다. 그러한 집단을 타그마라고 하며, 타그마타는 주어진 절지동체에서 다른 기능에 적응한다. 예를 들어, 곤충의 태그마타는 퓨전 캡슐인 머리, 거의 고정 캡슐로서의 흉부, 그리고 복부는 대개 일련의 관절형 세그먼트로 나뉜다. 각 부분에는 외부 강성에 대한 요건에 따라 경화체가 있다. 예를 들어, 일부 파리의 유충에서는 전혀 없고 외골격은 사실상 모든 막이 있다. 성인 파리의 복부는 막 모양의 큐티클의 관절에 의해 연결된 가벼운 경화체로 덮여 있다. 어떤 딱정벌레들에서는 대부분의 관절들이 너무 단단하게 연결되어 있어서, 몸은 사실상 갑옷과 단단한 상자 안에 있다. 그러나 대부분의 아스테로포다에서는 체내 태그마타는 유연한 큐티클과 근육으로 연결되어 있고 관절에 있어 최소한 어느 정도 이동의 자유가 있으며, 칠로포다나 모기의 애벌레와 같은 많은 동물들은 실제로 매우 기동적이다. 또 절지동물의 팔다리는 관절형이기 때문에 특징적으로 '절지동'이라는 이름은 그 사실을 반영해 말 그대로 '절지동형 다리'라는 뜻이다. 외골격의 내부 표면은 종종 돌출되어 근육의 부착에 도움이 되는 아포데메스라고 불리는 구조를 형성하며 기능적으로 내골격계 구성 요소에 이른다. 그들은 특히 갑각류에서 몇몇 그룹들에서 매우 복잡하다.

에크디멘션

절지동물 외골격의 화학적, 물리적 특성은 동물이 자랄 때 늘어나거나 모양을 바꾸는 능력을 제한한다. 흰개미 여왕개미와 꿀단지개미의 복부와 같은 특별한 경우에 절지동물의 지속적인 성장이 불가능하다는 것을 의미한다. 따라서 성장은 주기적이며 외골격(exoskeleton)이 벗겨지는 시기에 집중되는데, 이를 물링(moulting) 또는 에크디손(ecditison)이라는 호르몬의 지배하에 있다. 물링은 관련된 절지동물에게 항상 위험한 복잡한 과정이다. 오래된 외골격이 벗겨지기 전에, 큐티클은 도포라는 과정을 통해 표피와 분리된다. 새로운 큐티클은 밑에 깔린 표피에 의해 배설되며, 미네랄 솔트는 대개 재사용을 위해 오래된 큐티클에서 추출된다. 오래된 큐티클이 벗겨진 후, 절지동물은 일반적으로 새로운 큐티클이 더 큰 사이즈로 확장될 수 있도록 하기 위해 (예를 들어 공기 또는 물 섭취에 의해) 몸통을 펌핑한다: 큐티클의 탈수에 의해 경화되는 과정이 일어난다. 새로 채취한 절지동물은 전형적으로 색이 창백하다. 그 상태에서는 테너럴이나 콜로우라고 한다. 그것은 일반적으로 어둡게 하거나 외골격이 단단해짐에 따라 색을 띠게 된다.

비록 투석 과정이 대사적으로 위험하고 비용이 많이 들지만, 그것은 약간의 이점을 가지고 있다. 우선, 그것은 어린 동물들이 갑각류의 나우플리우스 유충이나, 말의 요정, 오도나타, 파리의 구더기와 같은 엔도페테리고타의 유충과 같은, 오래된 단계들과 완전히 다를 수 있는 복잡한 변태의 발달 주기를 허용한다. 그러한 애벌레 단계는 일반적으로 성숙한 동물의 그것과는 완전히 다른 생태학적, 생명 주기적 역할을 가진다. 둘째로, 곤충의 요정으로부터 다리를 잃은 것이나 어린 게의 발톱과 같이 종종 한 단계에서 큰 부상을 입게 되는데, 한두 단계의 에크투석 후에 치료할 수 있다. 마찬가지로 거미의 안구렌즈 외피나 애벌레의 방뇨 털 등 주기적인 교체가 필요한 섬세한 부분이 벗겨질 수 있어 새로운 구조의 길을 열어준다.

참조