생물광물화

Biomineralization
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생물광물화
일반적
외골격(조개)
내골격(뼈)
치아, 비늘, 엄니 등
석회화
규화
기타형태
관련된
IUPAC 정의

생체광물화:생물, 특히 미생물에 의한 유기물질의 무기 유도체로의 완전한 전환.[1]

멸종된 쥐라기의 벨렘나이트 두족류에서 나온 화석 골격 부분 – 광물화된 석회암과 아라고나이트를 포함하고 있습니다.

생물광물화(biomineralization)는 생물이 광물을 생산하는 과정으로,[a] 종종 굳거나 굳어진 광물화 조직을 생성합니다.그것은 매우 널리 퍼진 현상입니다: 6개의 분류학적 왕국 모두 광물을 형성할 수 있는 구성원을 포함하고 있고, 생물체에서 60개 이상의 다른 광물이 확인되었습니다.[2][3][4]예를 들면 조류와 규산염, 무척추동물의 탄산염, 척추동물의 인산칼슘과 탄산염 등이 있습니다.이러한 광물들은 종종 포유류와 새들의 조개와 뼈와 같은 구조적인 특징들을 형성합니다.

유기체들은 지난 5억 5천만년 동안 광물화된 해골들을 만들어 왔습니다.탄산칼슘과 인산칼슘은 보통 결정질이지만, 실리카 생물(스폰지, 규조류...)은 항상 결정질이 아닌 광물입니다.다른 예로는 박테리아와 관련된 구리, 철, 금 매장이 있습니다.생물학적으로 형성된 광물은 종종 자기 광학 박테리아(FeO34), 중력 감지 장치(CaCO3, CaSO4, BaSO4), 철 저장 및 이동(페리틴 단백질의 FeO23•HO2)과 같은 특수한 용도를 가지고 있습니다.

분류학적 분포 측면에서 가장 일반적인 생체광물은 칼슘의 인산염과 탄산염으로 콜라겐, 키틴 등의 유기고분자와 함께 사용되어 뼈와 껍질에 구조적 지지를 주고 있습니다.[5]이러한 생체복합재료의 구조는 나노미터에서 거시적인 수준까지 고도로 제어되어 다기능적인 특성을 제공하는 복잡한 구조를 갖게 됩니다.광물 성장에 대한 이러한 통제 범위는 재료 공학 응용 분야에서 바람직하기 때문에 생물학적으로 제어되는 생물 광물화의 메커니즘을 이해하고 설명하는 데 관심이 있습니다.[6][7]

종류들

광물화는 광물의 형성에 필요한 화학적 조건을 형성하는 유기체 또는 과정, 광물의 침전지에서 기질의 기원, 그리고 기질이 결정의 형태, 조성 및 성장에 미치는 조절 정도에 따라 다양하게 분류될 수 있습니다.[8]생물광물화, 유기광물화, 무기광물화 등이 이 하위 범주에 속하며, 이들은 더 세분화될 수 있습니다.그러나 이 용어들의 사용은 표준화된 정의가 없기 때문에 과학 문헌에서 매우 다양합니다.다음의 정의는 주로 Dupraz 등에 의해 작성된 논문을 기반으로 합니다.(2009),[8] 이들 용어를 구별할 수 있는 틀을 제공하였다.

생물광물화

생물학적으로 제어되는 광물화인 생물광물화는 특정 유기체의 세포 과정에 의해 결정 형태, 성장, 구성, 그리고 위치가 완전히 제어될 때 발생합니다.예를 들면 연체동물이나 완족류와 같은 무척추동물의 껍질이 있습니다.또한, 콜라겐의 미네랄화는 척추동물의 뼈, 연골, 치아에 중요한 압축강도를 제공합니다.[9]

유기광물화

이러한 유형의 광물화에는 생물학적으로 유도된 광물화와 생물학적으로 영향을 받은 광물화가 모두 포함됩니다.

  • 생물학적으로 유도된 광물화는 미생물(예: 박테리아)의 대사 활동이 광물 형성에 유리한 화학적 조건을 생성할 때 발생합니다.미네랄 성장을 위한 기질은 미생물 군집에 의해 분비되는 유기 매트릭스이며, 결정 형태 및 조성에 영향을 미칩니다.이러한 유형의 광물화의 예로는 석회질 또는 규질 스트로마톨라이트 및 기타 미생물 매트가 있습니다.생물학적으로 유도된 광물화의 더 구체적인 유형인 원격 석회화 또는 원격 광물화는 미생물이 껍질을 분비하는 유기체를 차지하고 껍질 형성 영역을 둘러싼 화학적 환경을 변화시킬 때 발생합니다.그 결과 동물 숙주의 세포 과정(즉, 원격 광물화)에 의해 강력하게 조절되지 않는 광물 형성이 되며, 이는 비정상적인 결정 형태를 초래할 수 있습니다.[10]
  • 생물학적으로 영향을 받는 광물화는 광물 형성 부위를 둘러싼 화학적 조건이 비생물학적 과정(예: 증발 또는 탈가스)에 의해 영향을 받을 때 발생합니다.그러나, (미생물에 의해 분비되는) 유기 매트릭스는 결정 형태와 조성을 담당합니다.다양한 형태의 마이크로-나노미터-스케일 결정을 예로 들 수 있습니다.[11][12]

생물학적 광물화는 또한 화석화의 결과로 일어날 수 있습니다.석회화도 참조.

생물학적 역할

동물 중 탄산칼슘, 인산칼슘 또는 실리카로 구성된 생체광물은 지지, 방어, 먹이 등 다양한 역할을 수행합니다.[13]

  • Many protists, like this coccolithophore, have protective mineralised shells

    이 코콜리토포어와 같은 많은 보호자들은 보호광물화된 껍질을 가지고 있습니다.

  • Forams from a beach

    해변의 포름.

  • Many invertebrate animals have external exoskeletons or shells, which achieve rigidity by a variety of mineralisations

    많은 무척추동물들은 다양한 광물화에 의해 강직성을 달성하는 외부의 외골격이나 껍질을 가지고 있습니다.

  • Vertebrate animals have internal endoskeletons which achieve rigidity by binding calcium phosphate into hydroxylapatite

    척추동물은 인산칼슘을 하이드록실 아파타이트에 결합시킴으로써 강성을 달성하는 내부 내골격을 가지고 있습니다.

초세포 규모로 존재하는 경우, 생체 무기물은 보통 전용 기관에 의해 축적되며, 이는 종종 발생학적 발달에서 매우 초기에 정의됩니다.이 기관은 결정의 증착을 용이하게 하고 지시하는 유기 매트릭스를 포함할 것입니다.[13]기질은 듀테로스톰에서와 같이 콜라겐일 수도 있고,[13] 연체동물에서와 같이 키틴 또는 다른 다당류를 기반으로 할 수도 있습니다.[14]

연체동물에서

자세한 정보:연체조개
다양한 연체동물 껍질

연체동물 껍질은 특이한 특성과 생물 광물화를 위한 모델 특성 때문에 물질 과학에서 많은 관심의 대상이 되어 온 생물 발생성 복합 물질입니다.연체동물 껍질은 중량 기준으로 탄산칼슘이 95~99%, 나머지는 유기 성분이 1~5%를 차지합니다.생성된 복합체는 결정 자체의 파괴 인성 ≈보다 3,000배 더 큽니다.연체동물 껍질의 생물광물화에서, 특화된 단백질은 결정핵화, 상, 형태, 그리고 성장 역학을 지시하고 궁극적으로 껍질에 놀라운 기계적 강도를 부여합니다.연체동물 껍질 조립 및 구조로부터 설명된 생체 모방 원리의 적용은 광학적, 전자적 또는 구조적 특성이 향상된 새로운 복합 재료를 제조하는 데 도움이 될 수 있습니다.[citation needed]

연체동물 껍질에서 가장 묘사된 배열은 피나나 진주 굴(Pinctada)과 같은 큰 껍질에서 알려진 진주 껍질입니다.층들의 구조가 다를 뿐만 아니라, 그들의 광물학과 화학적 조성 또한 다릅니다.둘 다 유기 성분(단백질, 당, 지질)을 포함하고 있고, 유기 성분은 층과 종의 특징입니다.[4]연체동물 껍질의 구조와 배열은 다양하지만, 몇 가지 특징을 공유합니다: 껍질의 주요 부분은 결정질 탄산칼슘(아라고나이트, 석회석)이지만, 일부 비정질 탄산칼슘도 발생합니다. 그리고 그것들이 결정체로 반응하지만, 그것들은 절대로 각도와 면을 나타내지 않습니다.[16]

균류속에서

일부 생물 지구화학적 주기에서 균류의 전 지구적 관여 [17]
(a) 균류는 광물 풍화에 크게 기여하여 생물학적으로 이용 가능한 금속 또는 영양소의 방출을 초래하며, 결국 생물체에 의해 흡수되거나 2차 광물로 침전될 수 있습니다.
(b) 균류는 이종영양생물로 유기물을 재활용합니다.그렇게 함으로써, 그들은 2차 미네랄(염)로서도 침전될 수 있는 유기산과 같은 대사 물질을 생성합니다.유기물질을 재활용하면 결국 C, N, P, S와 같은 구성요소가 방출됩니다.
(c) 이종영양 곰팡이 호흡에 의해 생성된 CO는2 HO로2 용해될 수 있으며 물리화학적 조건에 따라 CaCO가3 침전되어 2차 광물이 형성됩니다.

진핵생물은 진핵생물 영역에 속하는 다양한 생물군입니다.지질학적 과정에서 그들의 중요한 역할인 "지균학"에 대한 연구는 곰팡이가 생물광물화, 생분해, 금속-곰팡이 상호작용과 관련이 있다는 것을 보여주었습니다.[18]

생물광물화에서 균류의 역할을 연구하는 과정에서, 균류는 생물광물화의 성장을 위한 핵생성 장소를 제공하는 단백질과 같은 유기 매트릭스의 도움으로 광물을 축적한다는 것이 밝혀졌습니다.[19]곰팡이 성장은 (NH4)2CO와3 CuCl의2 혼합물로부터 생성된 탄산 구리와 같은 구리 함유 광물 침전물을 생성할 수 있습니다.[19]탄산구리의 생성은 균류에 의해 만들어지고 분비되는 단백질의 존재하에서 생성됩니다.[19]세포외적으로 발견되는 이러한 곰팡이 단백질은 곰팡이에 의해 침전된 탄산염 광물의 크기와 형태에 도움을 줍니다.[19]

진균류는 탄산염 광물을 침전시키는 것 외에도 공정의 기질 역할을 하는 유기 인의 존재 하에 우라늄 함유 인산염 생체 광물을 침전시킬 수 있습니다.[20]그 곰팡이는 균사체라고도 알려진 히팔 매트릭스를 만들어 내는데, 이것은 침전된 우라늄 광물을 국소화하고 축적합니다.[20]비록 우라늄이 종종 살아있는 유기체에 독성이 있다고 여겨지지만, 아스페르길루스 니제르와 Paecilomyces javanicus와 같은 특정한 균류는 그것을 견딜 수 있습니다.[21]

미네랄은 균류에 의해 생성될 수 있지만, 주로 옥살산을 생성하는 균류에 의해 분해될 수도 있습니다.[22]옥살산 생산은 3가지 유기산을 생산하는 균류에 대한 포도당의 존재 하에서 증가됩니다.아스페르길루스 니제르, 세르풀라 히만티오이데스, 트라메테스 베르시컬러.[22]이 곰팡이들은 아파타이트와 갈레나 광물을 부식시키는 것으로 밝혀졌습니다.[22]균류에 의한 광물의 분해는 신생으로 알려진 과정을 통해 수행됩니다.[23]연구된 균류에 의해 분비되는 옥살산이 가장 적은 순서는 아스페르길루스 니제르(Aspergillus niger), 그 다음은 세르풀라 히만티오이데스(Serpula himantioides), 그리고 마지막으로 트라메테스(Trametes versicolor)입니다.[22]

세균속에서

생체 미네랄이 박테리아에 어떤 목적으로 작용하는지는 덜 분명합니다.한 가지 가설은 세포가 스스로의 대사 부산물에 의한 분뇨를 피하기 위해 그것들을 만든다는 것입니다.산화철 입자는 또한 그들의 신진대사를 향상시킬지도 모릅니다.[24]

기타역할

도버의 흰 절벽의 분필은 거의 전적으로 화석 골격 잔해(코콜라이트)로 형성되어 있으며, 플랑크톤 미생물(코콜라이트포어)에 의해 생물 무기화되었습니다.

생물광물화는 지구를 테라포밍하는 것뿐만 아니라 생물지구화학적 순환과 탄소 싱크로서의 중요한 세계적인 역할을 합니다.[25]

구성.

대부분의 생체광물은 화학적 조성에 의해 규산염, 탄산염, 인산염의 세 종류로 분류될 수 있습니다.[26]

규산염

보호용 규조류 폐포로 뒤덮인 아메바의 고환
히드록시 아파타이트로 만든 몽둥이 같은 랩토리 발톱을 휘둘러 먹이를 때려부수는 공작 사마귀 새우

규산염(유리)은 규산염과 방사선증이 수화된 비정질 실리카(오팔)로부터 좌절을 형성하는 해양 생체광물에서 일반적입니다.[28]

탄산염

생체 미네랄의 주요 탄산염은 CaCO입니다3.생물광물화에서 가장 일반적인 다형성은 석회석(예: 아미노기, 코콜리토포어)과 아라고나이트(예: 산호)이지만, 전이성 바테라이트와 비정질 탄산칼슘은 생물광물화에서 구조적으로[29][30] 또는 중간 단계로서 중요할 수도 있습니다.[31][32]일부 생체 광물에는 이러한 단계들이 서로 구별되고 조직화된 구조적 구성요소들(이벌조개 등)에 혼합되어 포함됩니다.탄산염은 특히 해양 환경에서 널리 사용되지만 담수와 육상 생물에도 존재합니다.[33]

인산염

가장 일반적인 생물학적 인산염은 하이드록시아파타이트(HA), 인산칼슘(Ca10(PO4)(6OH))2 및 자연적으로 발생하는 형태의 인산염입니다.뼈, 치아, 물고기 비늘의 주요 구성 요소입니다.[34]뼈는 주로 콜라겐 매트릭스에 분산된 HA 결정으로 만들어집니다. 뼈 질량의 65~70%가 HA입니다.유사하게, HA는 치아의 상아질과 에나멜 질량의 70-80%입니다.에나멜에서, HA의 매트릭스는 콜라겐 대신 아멜로제닌과 에나멜린에 의해 형성됩니다.[35]치아 에나멜의 미네랄화는 미네랄 이온을 미네랄화된 에나멜에 재도입하는 것을 포함합니다.[36]히드록시아파타이트는 치아에 있는 에나멜의 주요 미네랄 성분입니다.[37]탈염 과정에서 칼슘과 인 이온은 하이드록시아파타이트에서 추출됩니다.광화 과정에서 유입된 광물 이온은 하이드록시아파타이트 결정의 구조를 복원합니다.[37]

공작사마귀 새우의 곤봉 부속물은 매우 밀도가 높은 광물질로 이루어져 있으며, 이로 인해 잠재적인 합성과 공학적 사용에 대한 연구가 이루어졌습니다.[38]그들의 닥틸 부속물은 충격 영역이 상당한 경도를 제공하는 결정성 하이드록시 아파타이트로 구성되어 있기 때문에 우수한 내충격성을 갖습니다.칼슘과 인 함량이 더 낮은 하이드록시 아파타이트로 구성된 충격층 아래의 주기적인 층은 (따라서 모듈러스가 훨씬 더 낮아짐) 새로운 균열이 방향을 바꾸도록 강요함으로써 균열 성장을 억제합니다.이 주기층은 또한 모듈러스의 큰 차이로 인해 두 층에 걸쳐 전달되는 에너지를 감소시키며, 심지어 입사 에너지의 일부를 반영합니다.[39]

사벨리대(Glomerula piloseta, Sabellidae), 아라곤성 구불구불한 각형 구조를 보여주는 관의 종단면
구성. 예시적인 생물
탄산칼슘
(calc 또는 아라고나이트)
실리카
(silic산염/유리/오팔)
아파타이트
(인산광물)

기타광물

이 주요 세 가지 범주를 넘어, 일반적으로 특정한 물리적 특성의 필요성 또는 특이한 환경에 사는 유기체에 의해 발생하는 덜 일반적인 유형의 생체 미네랄이 있습니다.예를 들어, 단단한 기판을 스크랩하는 데 주로 사용되는 치아는 키톤의[40] 철광물 마그네타이트 또는 림펫의 게타이트와 같은 특히 질긴 광물로 보강될 수 있습니다.[41]열수구 근처에 사는 복족류 연체동물들은 철-설퍼 광물인 황철석과 그리사이트로 탄산염 껍질을 강화합니다.[42]자기 전술 박테리아는 또한 자기 철 광물 자철석과 그리자이트를 이용하여 침전물의 방향과 분포를 돕기 위해 자기 소철을 생산합니다.

마그네토좀 사슬을 포함하는 마그네토택틱 박테리아
오른쪽[43] 하단에 팔면체 습관이 모델링된 마그네토좀 체인
  • Chitons have aragonite shells and aragonite-based eyes,[44] as well as teeth coated with magnetite.

    키톤은 아라고나이트 껍질과 아라고나이트 기반의 눈을 가지고 있으며,[44] 이빨은 자철석으로 코팅되어 있습니다.

  • Limpets have carbonate shells and teeth reinforced with goethite

    림펫에는 탄산염 껍질과 이빨이 괴타이트로 보강되어 있습니다.

  • Acantharian radiolarians have celestine crystal shells

    캐나다 방사선학자들은 셀레스틴 크리스털 껍질을 가지고 있습니다.

  • Celestine crystals, the heaviest mineral in the oceans

    바다에서 가장 무거운 광물인 셀레스틴 결정체

바다에서 가장 무거운 광물인 셀레스틴은 황산 스트론튬, SrSO로4 이루어져 있습니다.그 광물은 그것의 결정체의 섬세한 푸른색에서 이름을 따왔습니다.[45]플랑크틱 카나리아는 셀레스틴 크리스탈 껍질을 형성합니다.이 천체의 밀도는 그들의 껍질이 미네랄 밸러스트 역할을 하도록 보장하고, 이로 인해 해수면 깊이로 빠르게 침전됩니다.칸타리안 낭종의 높은 침강유속은 아이슬란드 분지와 남대양에서 때때로 관찰되었는데, 이는 전체 중력 유기 탄소 흐름의 절반 정도입니다.[46][47][45]

다양성

가장 널리 퍼져있는 생물광물은 실리카입니다.
규질 규질 규질 규질 토막은 알려진 생물학적 물질 중 가장 높은 강도를 갖습니다.
규질유리 스폰지에서 나온 이와 같은 스폰지 스파이큘은 순수한 실리카로 만들어진 동등한 구조보다 몇배나 더 유연한 구조를 형성합니다.
방사선사의 투명유리시험 또는 쉘

자연에서는 산화철부터 황산 스트론튬에 이르기까지 광범위한 생체광물이 존재하며 석회질 생체광물이 특히 눈에 띕니다.[48][49][50]그러나 분류학적으로 가장 널리 퍼져있는 생물광물은 실리카(SiO2·nHO2)이며, 모든 진핵생물 초군에 존재합니다.[51]그럼에도 불구하고, 규화의 정도는 다른 생체 광물(예를 들어, 절뚝거리는 치아)[52]과의 복합 구조에서 발견되는 것에서부터 작은 구조(예를 들어, 회반죽 과립)를 형성하는 것,[53] 또는 유기체의 주요 구조 구성 요소가 되는 것까지 밀접하게 관련된 분류군들 사이에서도 다양할 수 있습니다.[54]규화의 가장 극단적인 정도는 규화의 대부분의 종이 실리콘이 세포벽 형성과 세포 분열을 완료하기 위한 의무적인 요건을 가지고 있는 규화 원자에서 명백합니다.[55][56]생물 지구화학적, 생태학적으로 규조류는 현대 해양 생태계에서 가장 중요한 규조류이며, 방사성동위동물(다낭류와 파오다리안근류), 규편모충(식교류와 번데기 스트라메노필류), 그리고 중요한 역할을 하는 해면동물도 있습니다.이와 달리, 육상 생태계에서 주요한 규화제는 육상 식물(배아식물)이며, 다른 규화제 그룹(예를 들어, 아메배)은 작은 역할을 합니다.[57]

일반적으로, 생물광물화된 구조는 생물광물화 생산의 에너지 비용이 동등한 유기 구조를 생산하는 비용보다 작을 때 진화하고 다양화됩니다.[58][59][60]규산으로부터 실리카 구조를 형성하는 에너지 비용은 유기 구조로부터 동일한 부피를 형성하는 것보다 훨씬 적습니다(리그닌보다 ≈ 20배 작거나 셀룰로스와 같은 다당류보다 10배 작음).Lobel et al. (1996)은 생합성 실리카의 구조 모델을 기반으로 실리카의 핵생성 및 성장을 위한 저에너지 반응 경로를 생화학적으로 모델링하여 확인하였습니다.[62][63]생물광물화된 구조 내에서 유기 및 무기 성분들의 조합은 종종 유기 또는 무기 재료들의 배타적인 특성들에 비해 향상된 특성들을 야기합니다.생원성 실리카와 관련하여, 이것은 훨씬 더 강한 구조를 생성할 수 있습니다. 예를 들어, 임의의 알려진 생물학적 물질의 단위 밀도당 가장 높은 강도를 갖는 규질 규질 규질 규질 규질 파혈 또는 [64][65]순수한 규질로 이루어진 동등한 구조보다 몇 배나 더 유연한 스폰지 스파이큘이 생성될 수 있습니다.[66][67]따라서, 바이오제닉 실리카 구조물은 지지,[68] 먹이 공급, [69]포식 방어 및 환경 보호를 위해 낭벽의 구성요소로 사용됩니다.[54]또한, 바이오제닉 실리카는 식물, 규조류,[73][74][75][76] 해면류,[77] 연체동물 등 다양한 생물체에서 광투과 및 변조에 유용한 광학적 특성을 가지고 있습니다.[78]또한 규화가 달팽이와 식물에서 해독 반응으로 사용된다는 증거가 있으며,[80] 바이오실리카는 심지어 탄산무수화효소의 효소적 활성에 대한 pH 완충제 역할을 하여 광합성을 위한 무기 탄소의 획득을 돕는 것으로 제안되었습니다.[81][57]

  • Diversity of biomineralization across the eukaryotes [57] The phylogeny shown in this diagram is based on Adl et al. (2012),[82] with major eukaryotic supergroups named in boxes. Letters next to taxon names denote the presence of biomineralization, with circled letters indicating the prominent and widespread use of that biomineral. S, silica; C, calcium carbonate; P, calcium phosphate; I, iron (magnetite/goethite); X, calcium oxalate; SO4, sulfates (calcium/barium/strontium), ? denotes uncertainty in the report.[83][84][26][51][48][85]
    진핵생물에 걸친 생물광물화의 다양성 [57]
    이 그림에 나타난 계통발생학은 Adl et al. (2012)에 기초하고 있으며,[82] 주요 진핵생물 초군들은 상자 안에 이름이 붙여져 있습니다.이름 옆에 있는 글자는 생물 광물화의 존재를 나타내며, 동그라미가 쳐진 글자는 생물 광물화의 두드러진 광범위한 사용을 나타냅니다.S, 실리카; C, 탄산칼슘; P, 인산칼슘; I, 철(마그네타이트/괴에타이트); X, 옥살산칼슘; SO4, 황산염(칼슘/바륨/스트론튬), ?는 보고서의 불확실성을 나타냅니다.[83][84][26][51][48][85]

왜 어떤 생물은 생물광물화하고 어떤 생물은 그렇지 않은지, 실리콘이 지구 지각의 28%를 차지할 정도로 풍부한데 왜 실리콘 외에도 생물광물의 다양성이 있는지 등 아직 해결되지 않은 의문이 있습니다.[57]이 질문들에 대한 답은 생물광물화와 지구화학 사이의 진화적 상호작용, 그리고 이러한 역학으로부터 발생한 경쟁적 상호작용에 있습니다.기본적으로 생물체가 실리카를 생산하는지 여부는 규화제 자체와 비규화 생물체(다른 생체 광물을 사용하는 생물체와 비규화 생물체) 간의 진화적 균형과 경쟁을 수반합니다.식물성 플랑크톤의 자원 경쟁에 대한 수학적 모델과 통제된 실험은 정의된 매체에서 영양 배경에 기초한 다양한 조류 종의 우세를 증명했습니다.이것들은 생태학의 기초 연구의 일부가 되어 왔습니다.[86][87]그러나 해양 생태계에서 생물학적 및 비생물학적 상호작용의 복잡한 배열에서 번성하는 생물의 방대한 다양성은 매개변수화 및 가능한 조합이 각각 그 위에 구축될 수 있는 해석을 제한하는 그러한 최소 모델 및 실험 설계에 대한 도전입니다.[57]

진화

석회질 스폰지 몇 개 (Ernst Haeckel, Kunstformender Natur).

생물 광물화의 최초의 증거는 약 7억 5천만 년 전으로 거슬러 올라가고,[88][89] 스펀지 등급의 유기체는 6억 3천만 년 전에 석회암 골격을 형성했을 수 있습니다.[90]그러나 대부분의 혈통에서 생물광물화는 캄브리아기나 오르도비스기에 처음 발생했습니다.[91]생물체는 생물광물화가 진행된 시점에서 물기둥에서 탄산칼슘이 더 안정적인 형태를 사용했고,[92] 생물학적 역사의[93] 나머지 기간 동안 그 형태를 고수했습니다(하지만 더 자세한 분석은 참조[94]).안정성은 해수의 Ca/Mg 비율에 따라 달라지는데, 이 비율은 주로 해수면 확산 속도에 의해 제어되는 것으로 생각되지만, 대기 CO 수준도2 역할을 할 수 있습니다.[92]

생물광물화는 여러 번, 독립적으로 진화했고,[95] 대부분의 동물 계통은 캄브리아기에 생물광물화된 구성 요소를 처음으로 표현했습니다.[96]많은 동일한 공정이 관련이 없는 계통에서 사용되는데, 이는 생물광물화 기계가 생물체에서 이미 다른 목적으로 사용된 기존의 "선반 밖" 구성 요소로부터 조립되었음을 시사합니다.[26]신호 전달기, 억제제 및 전사 인자를 포함하는 생체 광물화를 촉진하는 생체 기계는 복잡하지만, 이 '도구 키트'의 많은 요소들은 산호, 연체동물 및 척추동물처럼 다양한 계통 간에 공유됩니다.[97]공유된 구성요소들은 생성된 결정의 정확한 정렬과 구조와 같은 생물광물화 과정에서 나중에 발생하는 더 미세하게 조정된 측면들을 유전자들이 통제하는 반면, 그 광물들을 생성하기 위해 세포들이 사용될 것을 지정하는 것과 같은 매우 기본적인 작업들을 수행하는 경향이 있습니다.다른 계통에서 독특하게 진화하는 경향이 있습니다.[13][98]이것은 선캄브리아 생물들이 비록 다른 목적을 위해 같은 원소들을 사용하고 있었음을 암시합니다 – 아마도 과포화된 원생대 해양에서 의도치 않게 탄산칼슘이 침전되는 것을 피하기 위해서 말입니다.[97]대부분의 동물 계통에서 광물화를 유도하는 데 관여하는 점액의 형태는 조상 상태에서 그러한 항 석회화 기능을 수행한 것으로 보입니다.[99]게다가, 원래 세포[100] 내에서 칼슘 농도를 유지하는 데 관여했을 특정한 단백질은 모든 동물에서 상동이며, 동물 계통의 분화 후에 생물 광물화로 공동 채택된 것으로 보입니다.[101]은하계는 조상의 다른 목적에서 생물광물화를 제어하기 위해 유전자가 공동으로 채택된 가능한 예 중 하나입니다. 이 경우 트라이아스기 경화증 산호에서 이러한 목적으로 '전환'되었습니다. 수행된 역할은 연체동물에서 관련이 없는 펄린 유전자의 역할과 기능적으로 동일한 것으로 보입니다.[102]탄산무수화효소는 해면동물을 포함한 동물계에서 광범위하게 광물화의 역할을 하며, 조상의 역할을 암시합니다.[103]생물광물화 경로는 몇 번 진화하고 정체된 채로 남아있는 희귀한 특성이 아닌, 사실 여러 번 진화했고 오늘날에도 빠르게 진화하고 있습니다. 심지어 단일 속에서도 단일 유전자 계열 내에서 큰 변화를 감지하는 것이 가능합니다.[98]

생물 광물화 경로의 상동성은 연체동물 껍질의 진주층을 인간의 치아에 이식하고, 면역 반응을 경험하기보다는 연체동물의 진주층을 숙주 뼈 매트릭스에 포함시킨 주목할 만한 실험에 의해 강조됩니다.이것은 원래의 생물광물화 경로의 돌출을 나타냅니다.완족류와 연체동물의 생물광물화 능력은 보존된 유전자 집합을 기반으로 하여 상동적인 것으로 입증되었습니다.[104]이것은 생물광물화가 모든 로포토로초조류의 조상일 가능성이 높다는 것을 나타냅니다.

20억년 전으로 거슬러 올라가는 생물광물화의 가장 오래된 예는 키톤의 치아와 척추동물의 뇌뿐만 아니라 일부 박테리아에서 관찰되는 자철석의 퇴적입니다; 모든 양각동물의 공통 조상에서 자기감각적인 역할을 수행했던 이 경로는 가능합니다.칼슘-기반 생체광물화 경로의 기초를 형성하기 위해 캄브리아기에서 복제 및 수정되었습니다.[105]철은 자철석으로 코팅된 키톤 치아 가까이에 보관되어 치아가 마모됨에 따라 갱신될 수 있습니다.척추동물의 자철석 침착 과정과 에나멜 침착 사이에 현저한 유사성이 있을 뿐만 아니라, 어떤 척추동물들은 심지어 그들의 치아 근처에 비슷한 철 저장 시설을 가지고 있습니다.[106]

잠재적인 응용프로그램

나노 스케일 재료의 합성에 대한 대부분의 전통적인 접근법은 에너지 비효율적이며 엄격한 조건(예: 고온, 압력 또는 pH)을 필요로 하며 종종 유독성 부산물을 생성합니다.또한, 생성된 양이 적고, 집적을 제어하는 데 어려움이 있기 때문에 결과 재료는 일반적으로 재생할 수 없습니다.[107]이와 대조적으로, 유기체에 의해 생성된 물질은 유사한 합성적으로 제조된 유사한 물질과 유사한 상 조성을 가진 물질을 능가하는 특성을 가지고 있습니다.생물학적 물질은 고분자를 이용하여 온화한 조건의 수성 환경에서 조립됩니다.유기 고분자는 원료를 수집하고 운반하여 이들 기판을 조립하여 일관성과 균일성을 갖춘 근거리 및 원거리 순서의 복합재로 만듭니다.[108][109]

생체 모방의 목적은 아파타이트와 같은 광물을 생산하는 자연적인 방법을 모방하는 것입니다.많은 인공 결정체들은 상승된 온도와 강한 화학 용액을 필요로 하는 반면, 그 유기체들은 오랫동안 주변 온도에서 정교한 광물 구조물들을 놓을 수 있었습니다.종종, 광물상들은 순수하지 않지만, 생물 광물화에 참여하고 조절하는 유기적인 부분, 종종 단백질을 수반하는 복합물로 만들어집니다.이러한 복합 재료는 종종 순수 광물만큼 단단할 뿐만 아니라 미세 환경이 생물 광물화를 제어하기 때문에 더 단단합니다.[108][109]

건축학

미래 건축의 발전에 있어서 중요한 생물학적 체계 중 하나는 세균성 생물막입니다.생물막이라는 용어는 불활성(예를 들어, 암석, 유리, 플라스틱) 또는 유기(예를 들어, 피부, 큐티클, 점막) 표면에 부착되고 커뮤니티를 형성하는 다양한 미생물 집단을 포함하는 복잡한 이종 구조물을 말합니다.[110]

초기 세균 부착은 전하, 소수성 및 거칠기와 같은 표면의 특성에 따라 결정됩니다.[111]모든 바이오필름의 공통 원리는 세포외 단백질, 다당류 및 핵산과 같은 다양한 유기 물질로 구성된 세포외 매트릭스(ECM)의 생성입니다.[112]ECM을 생성하는 능력은 다세포 박테리아 공동체의 공통적인 특징으로 보이지만, 이러한 행렬이 구성되고 기능하는 수단은 다양합니다.[112][113][114][115]

  • Model for biomineralization‐mediated scaffolding of bacterial biofilms A directed growth of the calcium carbonate crystals allows mechanical support of the 3D structure. The bacterial extracellular matrix (brown) promotes the crystals' growth in specific directions.[116][115]
    생물광물화 ‐ 매개 스캐폴딩 모델
    세균성 생물막의
    탄산칼슘 결정의 방향 성장은 3D 구조의 기계적 지지를 가능하게 합니다.박테리아 세포외기질(갈색)은 특정 방향으로 결정의 성장을 촉진합니다.[116][115]

박테리아로 유도된 탄산칼슘 침전은 "자체 ‐치유" 콘크리트를 제조하는 데 사용될 수 있습니다.바실러스 메가테륨 포자와 적절한 건조영양소를 혼합하여 강재 ‐ 철근콘크리트에 적용함.콘크리트 균열이 발생하면 수분이 침투하여 영양분이 용해되고 박테리아가 발아하여 탄산칼슘 침전을 유발하여 균열을 재봉입하고 부식으로부터 강철 보강재를 보호합니다.[117]이 공정은 또한 바이오 ‐ 시멘트와 같은 새로운 경질 재료를 제조하는 데 사용될 수 있습니다.

그러나, 박테리아 ‐에 의해 유도되는 생물 무기물화의 완전한 잠재력은 아직 실현되지 않았습니다. 왜냐하면 그것은 현재 스마트 설계 가능한 재료로 사용되기보다는 수동적인 충전물로 사용되기 때문입니다.미래의 과제는 환경적 투입에 의해 광물 형성의 시기와 위치, 그리고 광물 자체의 물리적 특성을 조절하는 방법을 개발하는 것입니다.바실러스 서브틸리스(Bacillus subtilis)는 이미 ECM 생산을 변경함으로써 환경에 대응하는 것으로 나타났습니다.생물막 형성 과정에서 단일 세포가 생성하는 고분자를 물리적 단서로 사용하여 박테리아 공동체에 의한 ECM 생성을 조정합니다.[119][120][115]

우라늄 오염물질

  • Autunite crystal
    자운석 결정

생물광물화는 우라늄으로 오염된 지하수를 정화하는 데 사용될 수 있습니다.[121]우라늄의 생물광물화는 주로 미생물에 의한 인산염의 방출과 관련된 인산염 우라늄 광물의 침전을 포함합니다.세포 표면에 음전하를 띤 리간드가 양전하를 띤 우라닐 이온(UO22+)을 끌어당겨 인산염과 UO의22+ 농도가 충분히 높으면 autunite 등의 광물(Ca2(2UO4)(2PO)•10-12HO2) 또는 다결정 HUOPO가24 형성되어 UO의22+ 이동성을 감소시킬 수 있습니다.오염된 지하수에 무기인산염을 직접 첨가하는 것에 비해 생물광물화는 미생물에 의해 생성된 리간드가 모든 수성 금속과 활발하게 반응하는 것이 아니라 우라늄 화합물을 더 구체적으로 표적화한다는 장점이 있습니다.통제된 조건에서 인산염을 해방시키기 위해 박테리아 포스파타아제 활성을 자극하면 유기인산의 박테리아 가수분해 속도와 시스템으로의 인산염 방출이 제한되므로 금속 인산염 광물로 주입 위치가 막히는 것을 방지할 수 있습니다.[121]세포 표면 근처의 높은 리간드 농도는 또한 침전을 위한 핵생성 초점을 제공하여 화학적 침전보다 더 높은 효율로 이어집니다.[122]

생물유해광물논란

참고 항목:광물 § 생물 발생성 광물

광물의 지질학적 정의는 일반적으로 생물에서만 발생하는 화합물을 배제합니다.그러나, 일부 광물들은 종종 생물 발생성(칼륨과 같은) 또는 화학적인 의미에서 유기 화합물(멜라이트와 같은)입니다.게다가, 생물들은 종종 암석에서 또한 발생하는 무기 광물(하이드록실 아파타이트와 같은)을 합성합니다.[citation needed]

국제광물학협회(IMA)는 광물종의 정의와 명명법에 대해 일반적으로 인정되는 표준 단체입니다.2020년 12월 현재 IMA는 제안된 5,862종 또는 전통적인 광물 중 5,650종의 공식 광물을[123] 인정하고 있습니다.[124]

지질학자들과 광물학자들 사이의 논쟁의 주제는 IMA의 생물학적 결정 물질들을 배제하기로 한 결정이었습니다.예를 들어, Lowenstam(1981)은 "생물체는 다양한 광물 배열을 형성할 수 있으며, 그 중 일부는 생물권에서 유기적으로 형성될 수 없습니다."[125]라고 말했습니다.

Skinner(2005)는 모든 고체를 잠재적인 광물로 보고 있으며, 생물의 대사활동에 의해 생성되는 광물계의 생물광물을 포함하고 있습니다.스키너는 광물의 이전 정의를 확장하여 "생물 지구화학적 과정을 통해 형성된 원소 또는 화합물, 비정질 또는 결정질"을 광물로 분류했습니다.[126]

최근의 고해상도 유전학과 X선 흡수 분광학의 발전은 미생물과 광물 사이의 생물 지구화학적 관계에 대한 폭로를 제공하고 있으며, 이 질문에 새로운 빛을 비출 수 있습니다.[127][126]예를 들어, IMA가 의뢰한 "환경 광물학과 지구 화학에 관한 작업 그룹"은 수권, 대기, 생물권의 광물을 다룹니다.[128]이 집단의 범위에는 광물을 형성하는 미생물이 포함되어 있는데, 이 미생물들은 지구의 거의 모든 암석, 토양, 입자 표면에 해저에서 최소 1600미터 깊이까지 존재하고 성층권(중층권으로 들어갈 가능성이 있음)[129][130][131]으로 70킬로미터 깊이까지 존재합니다.

생물 지구화학적 순환은 수십억 년 동안 광물의 형성에 기여해 왔습니다.미생물은 용액으로부터 금속을 침전시켜 광상을 형성하는데 기여할 수 있습니다.그들은 또한 광물의 용해를 촉진시킬 수 있습니다.[132][133][134]

국제광물학협회가 등재되기 전까지 60개가 넘는 생체광물이 발견, 명명, 발표되었습니다.[135]이러한 광물(Lowensam(1981))[125]은 Skinner(2005)의 정의에 따라 적합한 광물로 간주됩니다.[126]이들 생체광물은 국제광물협회의 공식적인 광물명 목록에는 등재되어 있지 않지만,[136] 이들 생체광물 대표 중 많은 것들이 다나 분류 체계에 등재된 78개의 광물 등급에 분포되어 있습니다.[126]

광물에 대한 스키너(Skinner, 2005)의 정의는 광물이 결정질일 수도 있고 비결정질일 수도 있다는 것을 명시함으로써 이 문제를 고려합니다.[126]생체광물이 가장 흔한 형태의 광물은 아니지만,[137] 광물을 구성하는 것의 한계를 적절하게 정의하는 데 도움이 됩니다.니켈(Nickel, 1995)의 공식적인 정의는 물질을 광물로 정의하는 핵심으로 결정성을 명시적으로 언급했습니다.[127]2011년 기사에서는 알루미늄-철-구리 합금인 이코셰드라이트를 광물로 정의했습니다. 이는 독특한 자연적인 이코셰드라이트 대칭에 따라 이름 지어졌으며 준결정입니다.진정한 결정과는 달리 준결정은 규칙적이지는 않지만 규칙적이지는 않습니다.[138][139]

광물 목록

생물유래광물의 예는 다음과 같습니다.[140]

우주생물학

생체광물은 외계 생명체의 중요한 지표가 될 수 있고 따라서 화성의 과거 또는 현재 생명체를 찾는 데 중요한 역할을 할 수 있다고 제안되어 왔습니다.또한, 생체 무기물과 관련된 유기 성분(바이오 시그니처)은 프리-바이오틱 및 바이오틱 반응에서 모두 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있습니다.[141]

2014년 1월 24일, NASA는 화성에 대한 큐리오시티와 오퍼튜니티 탐사선의 현재 연구가 이제 고대 물뿐만 아니라 자기위축성, 화학적 위축성, 화학적 위축성 미생물에 기반한 생물권을 포함한 고대 생명체의 증거를 찾을 것이라고 보고했습니다.거주할 수 있었을지도 모르는 플루비오- lac스트린 환경(고대 강이나 호수와 관련된 plains)을 포함합니다.화성에서 거주 가능성, 태포노미(화석과 관련된), 유기 탄소의 증거를 찾는 것은 이제 NASA의 주요 목표입니다.[142][143]

참고 항목

메모들

  1. ^ 국제순수·응용화학연합은 생물광물화를 "세포 매개 현상에 의한 광물화"로 정의하고, "일반적으로 생분해에 수반되는 과정"이라고 언급합니다.[1]

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