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나비목(Lepidoptera)

Lepidoptera
나비목(Lepidoptera)
시간 범위:쥐라기 초기~현재 200-0 Ma S K N
Peacock butterfly (Aglais io) 2.jpg
공작나비(Aglais io)
Sphinx moth (Adhemarius gannascus).jpg
스핑크스 나방의 일종인 아데마리우스 간나스쿠스
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
(순위 미지정): 암피메노프테라속
주문: 나비목(Lepidoptera)
린네, 1758년
서브오더

아글로스사타
글로사타
헤테로바쓰미나
쥐글롭테라속

나비목(Lepidoptera)나비와 나방(둘 다 나비목)을 포함하는 곤충목이다.126[1] 46개 [2]슈퍼과에서 약 18만 종의 레피도프테라가 설명되고 있는데,[2][3] 이는 전체 생물 종의 10%에 해당한다.그것은 세계에서 [4]가장 널리 퍼지고 널리 알려진 곤충목 중 하나이다.Lepidoptera는 생활습관과 유통에 이점을 얻기 위해 진화한 기본적인 신체 구조의 많은 변형을 보여준다.최근의 추정에 따르면 이 목은 이전에 [5]생각했던 것보다 더 많은 종을 가지고 있을 수 있으며, 히메놉테라목, 디프테라목,[4] 콜렙테라와 함께 가장 명확한 4개 목 중 하나이다.

나비목은 세 가지 이상의 파생된 특징을 가지고 있는 것이 특징이다.가장 명백한 것은 , 날개, 주둥이를 덮는 비늘의 존재이다.비늘은 변형되고, 납작한 "뿔"을 가지며, 나비와 나방의 다양한 색깔과 무늬를 제공합니다.날개가 줄어들거나 날개가 없는 몇몇 종을 제외하고는 거의 모든 종이 막 형태의 날개를 가지고 있다.짝짓기와 산란은 보통 유충을 위한 숙주 식물 근처 또는 위에서 이루어진다.대부분의 다른 곤충들처럼, 나비들과 나방들은 완전한 변형을 겪는다는 것을 의미하며 홀로마볼라이다.애벌레는 보통 애벌레라고 불리며 어른 나방이나 나비와는 완전히 다르다. 잘 발달된 머리, 아래턱 입 부분, 세 쌍의 흉부 다리, 최대 다섯 쌍의 앞다리가 없는 원통형 몸을 가지고 있다.이 유충들은 자라면서 겉모습이 바뀌어 설치라고 불리는 일련의 단계를 거칩니다.일단 다 자라면, 애벌레는 번데기로 자란다.몇몇 나비들과 많은 나방 종들은 번데기를 하기 전에 비단 상자나 고치를 돌린다. 반면에 다른 종들은 번데기를 하지 않고 지하로 [4]들어간다.번데기라고 불리는 나비 번데기는 보통 고치가 없는 단단한 피부를 가지고 있다.번데기가 탈바꿈을 마치면 성적으로 성숙한 성체가 된다.

나비목은 수백만 년 동안 날개 모양과 색깔의 다양성이 진화해 왔으며, 긴나방목과 비슷한 단나방에서부터 밝은 색과 복잡한 무늬의 [1]나비목까지 다양했습니다.이 때문에 곤충의 관찰, 연구, 수집, 사육, 상거래에 종사하는 사람이 많아 곤충목 중 가장 인지도가 높고 인기가 높다.이 순서를 수집하거나 연구하는 사람을 문둥병학자라고 합니다.

나비와 나방은 자연 생태계에서 꽃가루 매개자와 먹이사슬의 먹이로 중요한 역할을 합니다; 반대로, 그들의 애벌레는 종종 살아있는 식물이기 때문에 농업에서 식물에게 매우 문제가 있는 것으로 여겨집니다.많은 종에서 암컷은 200에서 600개의 알을 낳을 수 있는 반면, 다른 종에서는 그 수가 하루에 30,000개의 알을 낳을 수도 있습니다.이 알에서 부화한 애벌레는 많은 농작물에 피해를 줄 수 있다.많은 나방과 나비 종들은 꽃가루 매개자, 그들이 생산하는 비단, 또는 해충 종으로서의 역할 때문에 경제적인 관심을 가지고 있다.

어원학

레피도프테라라는 용어는 1746년 칼 린네에 의해 의 Fauna [6][7]Svecica에서 사용되었다.The word is derived from Greek λεπίς lepís, gen.레피도스(스케일)와 날개([8][9]날개)입니다.때때로 로팔로세라라는 용어는 고대 그리스어 로팔론(ropalon)[10]: 4150 과 뿔(club)을 뜻하는 케라스([10]: 3993 keas)에서 유래한 모든 나비 종들의 분지(clade)에 사용되는데, 각각 나비의 더듬이 모양에서 유래했다.

일반적인 이름 "나비"와 "모트"의 기원은 다양하고 종종 불분명하다.영어 단어 나비(butterfly)는 고대 영어 buttorfleoge에서 유래한 것으로 철자법이 다양합니다.그 외에는 기원은 알 수 없지만,[11][12] 많은 종의 날개가 버터의 색을 연상시키는 옅은 노란색에서 유래한 것일 수 있다.헤테로세라의 종은 보통 나방이라고 불린다.영어 단어 나방의 기원은 고대 영어에서 유래하여 더 명확하다.노섬브리아 방언 mohde)는 공통 게르만어에서 유래했다(고대 노르드어 motti, 네덜란드어 mote, 독일어 motte 모두 "mote"를 의미한다).아마도 이것의 기원은 "구더기"를 의미하는 고대 영어 mada 또는 "midge"의 어근에서 유래한 것으로 보이며, 16세기까지는 주로 애벌레를 나타내기 위해 사용되었으며,[13] 보통 옷을 집어삼키는 것과 관련이 있다.

나비와 나방의 애벌레 형태인 "caterpillar"라는 단어의 어원은 중세 영어catirpel, catirpeller에서 유래했으며, 아마도 고대 북프랑스 카테펠로스(cattus, "cat" + pilosus, "hairy")[14]의 변형일 것입니다.

분포와 다양성

레피도프테라는 가장 성공적인 곤충 그룹 중 하나이다.그들은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되고 사막에서 열대우림, 저지대 초원에서 산악 고원에 이르는 모든 지상 서식지에서 서식하지만, 거의 항상 고등 식물,[15] 특히 안지오스페름과 관련이 있습니다.나비와 나방의 가장 북쪽에 서식하는 종 중에는 야쿠티아 북동부의 북극권에서 해발 1,[16]500미터(4,900피트)의 고도에서 발견되는 북극 아폴로(Parnassius arcticus)가 있다.히말라야 산맥에서는 파르나시우스 에파푸스와 같은 다양한 아폴로 종들이 해발 [17]: 221 6,000미터까지 일어나는 것으로 기록되었다.

어떤 나비목 종들은 공생, 영동, 또는 기생적인 생활 양식을 나타내며, 환경보다는 유기체의 몸에 서식합니다.브라디포디돌라 하넬리, 크립토세콜로에피나무늘보 나방이라고 불리는 코프로파지드 나방 종은 [18][19]중남미에서 발견되는 포유동물인 나무늘보 털에만 서식한다는 점에서 특이하다.두 종의 티네아 나방은 각질 조직을 먹고 사는 것으로 기록되었으며 소의 뿔에서 번식했다.제노도키움 콕시보렐라의 유충은 케르메스과의 내부 기생충이다.많은 종들은 부엉이 알갱이, 박쥐 동굴, 벌집, 병든 [19]과일과 같은 천연 물질이나 쓰레기에서 번식하는 것으로 기록되었다.

2007년 현재 약 174,250종의 나비가 있으며 나비와 선장은 약 17,950종으로 추정되며 [2][20]나머지는 나방이 차지하고 있다.레피도프테라의 대부분은 열대지방에서 발견되지만, 대부분의 대륙에는 상당한 다양성이 존재한다.북미에는 700종 이상의 나비와 11,000종 이상의 [21][22]나방이 있으며,[23] 호주에서는 약 400종류의 나비와 14,000종의 나방이 보고되고 있다.1991년 John Heppner는 문헌의 실제 수, 자연사 박물관(런던)과 국립자연사박물관(워싱턴)의 카드 지수 및 일부 [5]추정치를 바탕으로 각 동물 지역의 레피도프테라의 다양성을 추정했다.

각 동물 지역의 나비목 다양성
구북극 근북극 네오트로픽 애프로트로픽 인도-오스트레일리아어
(인도말레이아, 호주, 오세아니아 왕국 포함)
추정종수 22,465 11,532 44,791 20,491 47,287

외부 형태

성체 나비의 일부
A – 머리, B – 흉부, C – 복부, 1 – 전흉부 실드, 2 – 나선형, 3 – 참다리, 4 – 복부 중간 프롤레그, 5 – 항문 프롤레그, 6 – 항문 플레이트, 7 – 촉수, a – 눈, b – 스템마타(바다), c – 안테나, d – 하악골, e – 전두부, frum – 삼각형.

나비목은 주로 몸의 외부 부분과 부속물, 특히 날개에 비늘이 있다는 점에서 형태학적으로 다른 목과 구별된다.나비와 나방은 길이가 불과 몇 밀리미터에 불과한 작은 나비에서부터 여왕 알렉산드라 새날개와 아틀라스 [24]: 246 나방과 같이 날개 폭이 25센티미터가 넘는 눈에 띄는 동물에 이르기까지 크기가 다양합니다.레피도프테란들은 4단계의 라이프 사이클을 거칩니다: ; 애벌레 또는 애벌레; 번데기 또는 번데기; 그리고 성체 이매고 (복수: 이미지) / 성체이고 이러한 동물들에게 다양한 생활 방식과 환경에 이점을 주는 기본적인 신체 구조의 많은 변형을 보여줍니다.

머리

입 부분이 보이는 애벌레의 얼굴

머리는 많은 감각 기관과 입 부분이 발견되는 곳이다.성충처럼, 애벌레 또한 강화되거나 경화된 머리 [25]캡슐을 가지고 있다.많은 분류군이 이러한 반점들 중 하나 또는 양쪽을 잃었음에도 불구하고, 두 개의 겹눈과 흰털 특유의 감각 강모의 융기점 또는 군집인 차토세마가 발생한다.더듬이는 종에 따라 그리고 심지어 성별에 따라 매우 다양한 형태를 가지고 있다.나비의 더듬이는 대개 나선형으로 곤봉처럼 생겼고, 나방의 더듬이는 갈고리 모양으로 되어 있는 반면 나방의 더듬이는 편모 조각이 다양하게 확대되거나 갈라져 있다.어떤 나방들은 큰 더듬이를 가지고 있거나 끝이 [26]: 559–560 가늘고 갈고리 모양으로 되어 있는 더듬이를 가지고 있다.

상악골은 변형되어 가늘고 긴 주걱턱을 형성한다.주둥이는 꽃이나 다른 액체에서 과즙을 빨아들이는 데 사용되지 않을 때 대개 작은 근육에 의해 머리 아래에 감겨진 상태로 유지되는 1개에서 5개의 부분으로 구성되어 있습니다.몇몇 기저 나방들은 여전히 그들의 조상들처럼 하악골, 또는 별도의 움직이는 턱을 가지고 있고, 이것들은 미크로테리과([25][26]: 560 [27]Microterigidae)를 형성한다.

애벌레라고 불리는 애벌레는 강화된 머리 캡슐을 가지고 있다.애벌레는 주둥이가 없고 씹는 [25]부분이 따로 있다.하악골이라고 불리는 이 입 부분은 유충이 먹는 식물 물질을 씹는 데 사용됩니다.아래턱, 즉 순음은 약하지만, 비단을 만드는데 사용되는 기관인 방적돌기를 가지고 있을 수 있다.머리는 각각 최대 6개의 단순한 눈을 [26]: 562–563 가진 타원을 가진 커다란 측면 엽으로 이루어져 있다.

흉곽

흉곽은 각각 한 쌍의 다리가 있는 전흉부, 중흉부중흉부라는 세 개의 융합된 세그먼트로 구성됩니다.첫 번째 세그먼트에는 첫 번째 다리 쌍이 포함됩니다.나비과의 일부 수컷은 앞다리가 크게 줄어들어 걷거나 앉는 [26]: 586 데 사용되지 않는다.세 쌍의 다리는 비늘로 덮여 있다.나비는 또한 나비가 음식을 맛보거나 냄새를 맡는 데 [28]도움을 주는 후각 기관을 발에 가지고 있습니다.애벌레 형태에는 3쌍의 진짜 다리가 있고, 최대 11쌍의 복부 다리와 꼭대기 [15]크로체라고 불리는 갈고리가 있습니다.

두 쌍의 날개는 중간과 세 번째 세그먼트, 즉 각각 중흉부중흉부에서 발견됩니다.더 최근의 속에서는, 두 번째 부분의 날개가 훨씬 더 뚜렷하게 나타나지만, 더 원시적인 형태들은 두 부분의 날개가 비슷한 크기를 가지고 있다.날개는 널빤지처럼 배열된 비늘로 덮여 있어 색상과 무늬가 매우 다양합니다.중흉부는 나방이나 나비를 공기를 통해 이동시키는 더 강력한 근육을 가지고 있으며, 이 부분의 날개는 더 강한 정맥 [26]: 560 구조를 가지고 있습니다.가장 큰 슈퍼과인 녹투스아과(Nocktuoidea)는 고막이나 청각 [29]기관 역할을 하도록 날개를 변형시켰습니다.

애벌레는 머리카락과 같은 돌기, 세 쌍의 진짜 다리, 그리고 복부 다리 (보통 여덟 쌍)가 없는 상태에서 11쌍의 갈고리가 있는 가늘고 부드러운 몸통을 가지고 있으며, 이를 꼭대기 [15]코바늘이라고 부릅니다.흉곽은 보통 각 세그먼트에 한 쌍의 다리를 가지고 있다.흉곽은 또한 중흉부와 중흉부 양쪽에 많은 나선형으로 늘어서 있는데, 몇몇 [26]: 563 수생 종은 대신 아가미의 형태를 가지고 있습니다.

복부

파필리오 기계 위에 있는 애벌레

흉부보다 경화도가 낮은 복부는 10개의 분절과 그 사이에 막이 있어 관절이 움직일 수 있다.첫 번째 세그먼트의 흉골은 일부 패밀리에서는 작고 다른 패밀리에서는 완전히 존재하지 않습니다.마지막 두세 개의 부분은 그 종의 성기관의 외부 부분을 형성한다.레피도프테라의 생식기는 매우 다양하며 종종 종을 구별하는 유일한 수단이다.수컷 성기는 짝짓기 중에 암컷을 잡는 데 사용되기 때문에 보통 큰 발바를 포함한다.여성 생식기는 세 개의 뚜렷한 부분을 포함한다.

기저 나방의 암컷은 짝짓기, 난소기관, 즉 알을 낳는 기관으로 사용되는 하나의 성기관만을 가지고 있다.나방의 약 98%는 짝짓기를 위한 별도의 기관과 수컷의 [26]: 561 정자를 운반하는 외부 관을 가지고 있다.

애벌레의 복부는 보통 복부의 3번째에서 6번째 부분에 위치한 4쌍의 프롤레그와 항문 옆에 있는 별도의 프롤레그들로 이루어져 있는데, 그들은 가랑이라고 불리는 한 쌍의 작은 갈고리를 가지고 있다.이것은 특히 많은 프롤레그가 없는 종(예: Geometrydae의 유충)을 잡고 걷는 데 도움이 됩니다.일부 기저 나방에서는 이러한 프롤레그가 몸의 모든 부분에 있을 수 있는 반면, 다른 그룹에서는 프롤레그가 완전히 없을 수 있으며, 지루하고 모래에서 사는 데 더 적응합니다(예:[26]: 563 프로독시드과넵틱쿨리스과).

스케일

날개 비늘은 날개의 색깔과 패턴을 형성합니다.여기 보이는 비늘은 층상입니다.페디셀은 몇 개의 느슨한 비늘에 붙어 있는 것을 볼 수 있습니다.

나비목의 날개, 머리, 가슴과 복부는 미세한 비늘로 덮여 있는데, 이 비늘은 이 비늘목의 이름을 따온 것이다.대부분의 비늘은 층상, 또는 칼날과 같은 것으로, 페디셀이 붙어 있는 반면, 다른 형태는 머리카락과 비슷하거나 2차 [30]성징으로 특화될 수 있습니다.

라멜라의 내강 또는 표면은 복잡한 구조를 가지고 있다.그것은 그것이 함유하는 착색 색소에 의해 또는 광결정회절 [31]격자포함하는 메커니즘에 의한 구조 착색에 의해 색을 제공합니다.

절연에 나타내는 기능, 체온 조절,(수컷에서만)[32]과 글라이더 경기 비행을 돕고 페로몬을 생산하지만, 그들은 제공하는 유기체는 위장이나, 흉내에 의해 자신을 보호하고 경쟁자들 및 잠재적인 엄마를 포함한 다른 동물들에게 신호로 행동하도록 도와 주는 선명한 또는 희미한 패턴의 가장 중요한 것은 큰 다양성이다.tes.[30]

척도의 전자 현미경 영상
날개 패치(×50)
스케일업 (×200)
싱글 스케일 (×1000)
스케일의 미세 구조(×5000)

내부 형태

생식계

나비와 나방의 생식 체계에서 수컷 생식기는 복잡하고 불분명하다.여성의 경우 생식기의 세 가지 유형은 관련된 분류군에 기초한다: '모노트리시안', '엑스포리안', '디트리시안'.스테르나 9, 10의 융해된 세그먼트에 수정 및 난소가 되는 개구부가 있는 모노트리시안형.외다공증 유형(HepialoideaMnesarchaeoidea)에서 수정과 배란을 위한 두 개의 분리된 장소가 있으며, 둘 다 모노리시안 유형과 동일한 스테르나(예: 9, 10)[24]에서 발생한다.디트리시안 그룹은 정자를 운반하는 내부 관을 가지고 있으며, 교미와 [4]산란을 위한 별도의 구멍이 있다.대부분의 종에서 생식기는 두 개의 부드러운 잎으로 둘러싸여 있지만, 일부 종에서는 갈라진 틈과 식물 [24]조직 내부의 난소를 위해 전문화되고 경화된다.호르몬과 호르몬을 생성하는 분비샘은 나비와 나방이 내분비계라고 불리는 삶의 주기를 거치면서 나비와 나방의 발달을 일으킨다.첫 번째 곤충호르몬 프로흉부향성호르몬(PTH)은 종의 수명주기 및 [33]일시정지를 작동시킨다.이 호르몬은 말뭉치 알라타말뭉치 심장에 의해 생성되며, 이 호르몬도 저장된다.어떤 분비샘은 비단을 생산하거나 팔피에서 [34]: 65, 75 타액을 생산하는 것과 같은 특정 작업을 수행하는데 특화되어 있다.코퍼레이트 심장은 PTTH를 생성하는 반면 코퍼레이트 알라타는 청소년 호르몬을 생성하며 프로토러스샘은 탈모 호르몬을 생성한다.

소화기 계통

소화계통에서 앞부분은 대부분 액체인 음식을 먹기 위해 필요한 인두흡인펌프를 형성하도록 변형되었다.식도는 따라오고 인두의 후방으로 이어지며 어떤 종에서는 작물의 형태를 형성합니다.중간은 짧고 곧으며, 뒷부분은 길고 감겨 [24]있다.현생 나비와 나방에서는 사라지지만, 현생 나비에서 유래한 나비류 종들의 조상들은 미드굿 체카를 가지고 있었다.대신에, 초기 소화 이외의 모든 소화 효소는 중간 세포 표면에 고정된다.유충에서는 목이 긴 고블렛 세포와 줄기가 있는 고블렛 세포가 각각 앞부분과 뒷부분의 중간 부분에서 발견된다.곤충에서, 고블렛 세포는 유충이 섭취한 잎에서 흡수되는 의 칼륨 이온을 배출합니다.대부분의 나비와 나방은 일반적인 소화 주기를 보이지만, 다른 식단을 가진 종들은 이러한 새로운 [26]: 279 요구를 충족시키기 위해 적응을 필요로 합니다.

대부분의 주요 장기 시스템을 보여주는 님팔라과의 성인 남성의 내부 형태학으로, 해당 과의 특징적인 감소된 앞다리:코퍼스는 알라툼과 심근체를 포함한다.

순환계

순환계에서는 곤충의 혈액인 용혈액체온조절의 형태로 열을 순환시키는 데 사용되며, 근육이 수축하면 열이 발생하며, 이 열은 상태가 [35]좋지 않을 때 몸의 다른 부분으로 전달됩니다.레피도프테라 종에서, 용혈림은 심장이나 [34]: 69 기관으로의 공기 흡입에 의해 어떤 형태의 맥동 기관에 의해 날개의 정맥을 통해 순환됩니다.

호흡계

공기는 복부의 측면을 따라 나선형으로 흡입되며, 나비의 호흡계를 통과할 때 기관지에 산소를 공급합니다.세 개의 다른 기관들이 그 종의 몸 전체에 산소를 공급하고 확산시킨다.등쪽 기관은 등쪽 근육과 혈관에 산소를 공급하고, 복측 기관은 복측근과 신경줄을 공급하며, 내장 기관은 내장, 지방체, [34]: 71, 72 생식선을 공급한다.

다형성

성적 이형성 백웜 나방(Thyridopteryx ephemeraeformis) 짝짓기:암컷은 날지 못한다.
서반구의 열대지방에서 온 헬리코니우스 나비는 뮐러식 모방의 전형적인 모델이다.

다형성은 형태 또는 "모형"의 출현으로, 단일 [15]: 163 [36]종 내에서 색깔과 속성의 수가 다르다.Lepidoptera에서 다형성은 개체군뿐만 아니라 성적인 이형성, 지리적으로 분리된 개체군 간, 그리고 일년 중 다른 계절에 날아다니는 세대 간에도 볼 수 있다.몇몇 종에서 다형성은 한 성별로 제한되는데, 전형적으로 암컷이다.이것은 종종 특정 종의 개체군에서 모방하지 않은 형태와 함께 모조 모형이 날 때 모방하는 현상을 포함한다.다형성은 특정 수준에서 발생하며,[15] 종 내 특정 형태학적 또는 생리학적 특성뿐만 아니라 개인의 전체적인 형태학적 적응의 유전적인 변화도 동반합니다.

특성이 유전되지 않는 환경 다형성은 흔히 다형성이라고 불리는데, 이는 나비의 계절적 형태, 특히 나비와에서 흔히 볼 수 있다.구세계산 비늘나비과(Eurema hecabe)는 긴 하루가 13시간을 넘으면 일어나는 어두운 여름 성충모형을 가지며, 12시간 이하의 짧은 주기는 몬순 [37]후기에 창백한 모형을 유발한다.폴리페니즘은 또한 애벌레에서도 발생하는데, 예를 들어 후추 나방인 비스톤 [38]베툴리아가 그것이다.

지리적 고립은 종의 분리를 다른 형태들로 야기한다.좋은 예가 인도의 흰 제독 리메니티스 프로크리스인데, 이 제독은 지리적으로 큰 [39]: 26 산맥에 의해 각각 떨어져 있는 5가지 형태를 가지고 있다.지리학적 다형성을 더욱 극적으로 보여주는 것은 아폴로 나비이다.왜냐하면 그 아폴로가 작은 지역 집단에서, 따라서 서로와 연락을 하지 않고 그들은 강한 적응 범위가 자연과 약한 이동 능력에 한종의 개체군들 실질적으로 일어나지 않는다 사이의 이종 교배를 했던 결합된 손수 이것에 의해 살고 있고 일반의 날개를 크게 변화에 있는 점의 크기와 600여 다른 morphs을 형성한다.[40]

보통 풀의 계절적 이피니즘 노란색, 유레마 헤카베
건기 양식
우기 형태

성적 이형성은 한 종에서 수컷과 암컷의 차이가 발생하는 것이다.Lepidoptera에서, 그것은 널리 퍼지고 거의 완전히 유전자 [37]결정에 의해 결정된다.성적 이형성은 파필리오누아상과 모든 과에 존재하며, 리카에나과, 피에르과님팔라과의 특정 분류군에서 더욱 두드러진다.약간 다른 색상의 조합에서 완전히 다른 색상의 조합으로 색상의 변화와는 별도로, 2차적인 성징도 [39]: 25 존재할 수 있다.자연선택에 의해 유지되는 다른 유전자형도 동시에 [37]발현될 수 있다.다형성 및/또는 모방 암컷은 주로 수컷이 이용할 수 없는 수준의 보호를 얻기 위해 파필리오나과의 일부 분류군의 경우에 발생한다.성적인 이형성의 가장 뚜렷한 예는 날개, 다리, 입만 가진 많은 싸이크과 종의 성체 암컷의 경우인데, 잘 발달된 날개와 깃털 같은 [41]더듬이를 가진 성체 수컷과 비교된다.

재생산 및 개발

두 가지 다른 색깔의 변종을 보여주는 라오토 포플리(포플러 매-모스) 짝짓기 쌍

Lepidoptera의 종은 완전 대사 또는 "완전한 변성"을 겪습니다.그들의 삶의 주기는 보통 , 애벌레, 번데기, 그리고 성충 또는 [15]성충으로 구성되어 있다.애벌레는 보통 애벌레라고 불리며, 비단에 싸여 있는 나방의 번데기는 고치라고 불리는 반면 나비의 번데기는 번데기라고 불립니다.

휴면 중인 나비류

그 종이 일년 내내 번식하지 않는 한, 나비나 나방은 이 곤충이 불리한 환경 조건에서 생존할 수 있도록 해주는 휴면 상태에 빠질 수 있다.

짝짓기

수컷은 보통 암컷보다 일찍 융기(발기)를 시작하고 암컷보다 수가 먼저 절정에 달합니다.남녀 모두 성충이 [26]: 564 일어날 때쯤이면 성적으로 성숙해진다.나비와 나방은 보통 이주종을 제외하고는 서로 어울리지 않고 비교적 비사회적이다.짝짓기는 성체(암컷 또는 수컷)가 짝을 유혹하는 것에서 시작되며, 보통 시각적인 자극을 사용하며, 특히 대부분의 나비들과 같은 주행성 종에서 그렇습니다.하지만, 거의 모든 나방 종을 포함한 대부분의 야행성 종의 암컷들은 수컷을 유혹하기 위해 페로몬을 사용합니다. 때로는 [15]먼 거리에서요.물방울무늬 말벌 [42]나방과 같은 소리나 진동을 이용하여 짝을 유혹하거나, 음향적인 구애의 형태를 취하기도 합니다.

적응은 볼티니즘(각각 유니볼티즘, 이볼티즘, 다원론)이라고 불리는 계절적 세대를 두 번 이상 거치는 것을 포함한다.온대 기후에 사는 대부분의 레피도프테란들은 단전압성이고 열대 기후에 사는 대부분의 레피도프테란들은 두 계절의 알을 가지고 있다.어떤 사람들은 얻을 수 있는 모든 기회를 이용하여 일년 내내 지속적으로 짝짓기를 할 수도 있다.이러한 계절적 적응은 호르몬에 의해 조절되며, 이러한 번식의 지연은 [26]: 567 디아포즈라고 불립니다.많은 나비목 종들은 짝짓기를 하고 알을 낳은 후 얼마 지나지 않아 에클로화 후 며칠밖에 살지 못하고 죽는다.다른 것들은 몇 주 동안 활동하다가 겨울을 나고 날씨가 좋아지면 다시 성적으로 활발해지거나 중단될 수 있습니다.가장 최근에 암컷과 짝짓기를 한 수컷의 정자가 난자를 수정시켰을 가능성이 높지만, 이전 짝짓기에서 얻은 정자가 여전히 [26]: 564 우세할 수 있다.

아니스제비꼬리의 4단계 라이프 사이클

★★★

나비목은 보통 성적으로 번식하고 난태성(난태성)이지만, 일부 종은 난태성이라고 불리는 과정에서 살아있는 출산을 보입니다.산란과 산란 횟수에 따라 다양한 차이가 발생합니다.어떤 종들은 단순히 날면서 알을 떨어뜨리는 반면, 대부분의 종들은 유충이 먹이를 먹는 숙주 식물 [43]근처나 에 알을 낳습니다.알을 낳는 수는 몇 개에서 몇 [15]천 개까지 다양합니다.나비와 나방의 암컷은 본능적으로 주로 화학적 신호를 [26]: 564 통해 숙주를 선택합니다.

알은 애벌레로 섭취되는 물질에서 유래하며, 일부 종에서는 [44]짝짓기 동안 수컷으로부터 받은 정자세포에서 유래한다.알은 암컷의 1000분의 1밖에 되지 않지만, 알을 낳을 수 있는 양은 자신의 질량까지 된다.암컷은 나이가 들면서 더 작은 알을 낳는다.몸집이 큰 암컷은 더 큰 [45]알을 낳는다.그 알은 융모막이라고 불리는 단단한 껍데기의 바깥쪽 층으로 덮여 있습니다.그것은 얇은 왁스 코팅으로 되어 있어 계란이 마르는 것을 방지합니다.각각의 알은 정자가 난자에 들어가 수정하는 것을 목적으로 하는 많은 미소성, 즉 한쪽 끝에 작은 깔때기 모양의 개구부를 포함하고 있다.나비알과 나방알은 종마다 크기가 크게 다르지만 모두 구형이거나 타원형이다.

대부분의 나비들은 알을 낳는 단계가 몇 주 동안 지속되지만 겨울 전에, 특히 온대지방에서, 알을 낳는 것은 잠시 멈추고, 부화는 봄까지 지연될 수 있습니다.다른 나비들은 봄에 알을 낳고 여름에 부화할 수 있다.이 나비들은 보통 온대 종입니다(예: Nymphalis Antiopa).

유충

애벌레의 형태는 전형적으로 식물에 살고 있다

애벌레 또는 애벌레는 부화 후 생애 주기의 첫 단계이다.애벌레는 "원통형 몸통, 짧은 가슴 다리, 그리고 복부 프롤레그(의사동물)[46]를 가진 특징적인 폴리팟 유충"이다.그들은 골편의 안쪽 융접에 의해 형성된 부전두 봉합이 있는 경화 머리 캡슐, 씹기 위한 하악골(입 부분), 그리고 머리카락 같은 돌기 또는 다른 돌기, 세 쌍의 진짜 다리, 그리고 추가적인 프롤레그(최대 다섯 쌍)[47]를 가지고 있을 수 있는 부드러운 관 모양의 분할된 몸을 가지고 있습니다.몸은 13개의 부분으로 구성되어 있으며, 그 중 3개는 흉부, 10개는 [48]복부이다.대부분의 애벌레는 초식동물이지만, 몇몇은 육식동물이고,[47] 몇몇은 개미나 다른 애벌레를 먹습니다.

다른 초식성 종들은 식물의 모든 부분을 먹도록 적응하고 보통 그들의 숙주 식물에 해충으로 여겨진다; 어떤 종들은 과일 위에 알을 낳는 것으로 발견되었고 다른 종들은 옷이나 털 위에 알을 낳는다.어떤 종들은 육식성이고 다른 종들은 심지어 기생하기도 한다.Pengaris rebeli와 같은 리카이드 종들은 Myrmica 개미 [49]둥지의 사회적 기생충이다.하와이Geometryidae의 한 종은 [50]파리를 잡아 먹는 육식성 애벌레를 가지고 있다.몇몇 화충류 애벌레는 [51]수생이다.

애벌레는 1년에 몇 세대에 걸쳐 빠르게 발달하지만, 일부 종은 발달하는데 최대 3년이 걸릴 수 있으며, Gynaephora groenlandica와 같은 예외적인 예는 무려 [15]7년이 걸린다.유충 단계는 먹이 공급과 성장 단계가 일어나는 곳이며, 유충은 주기적으로 호르몬에 의해 유발되는 액티시스를 거치며, 각 발치에 따라 더 발전하여 최종 유충-부피 탈피를 거친다.

나비와 나방의 애벌레는 잠재적 포식자를 막기 위해 흉내를 낸다.어떤 애벌레들은 뱀처럼 보이기 위해 머리 일부를 부풀리는 능력을 가지고 있다.많은 사람들이 이 효과를 높이기 위해 가짜 안대를 가지고 있다.어떤 애벌레들은 방어에 사용되는 냄새나는 화학물질을 생산하는 데 노출되는 오스메테리아라고 불리는 특별한 구조를 가지고 있다.숙주 식물에는 종종 독성 물질이 들어 있고 애벌레는 이러한 물질을 격리시켜 성충 단계로 유지할 수 있습니다.이것은 새들과 다른 포식자들이 그들을 불쾌하게 만들도록 도와줍니다.이러한 부적합성은 밝은 빨간색, 주황색, 검은색 또는 흰색 경고 색상을 사용하여 광고됩니다.식물에 있는 독성 화학물질은 곤충에게 먹히는 것을 막기 위해 특별히 진화되는 경우가 많다.곤충들은, 차례로, 그들의 생존을 위해 대책을 세우거나 이러한 독소를 사용한다.이 "군비 경쟁"은 곤충과 그들의 숙주 [52]식물들의 공진화를 이끌었다.

날개 개발

유충의 날개 형태는 외부적으로는 보이지 않지만, 유충을 해부할 때, 발달하는 날개는 복부에 보이는 나선형 대신 두 번째와 세 번째 흉부 부분에서 발견되는 디스크로 볼 수 있다.날개 원반은 날개 밑부분을 따라 이어지는 기관과 함께 발달하고, 유충의 외부 표피와 작은 관에 의해 연결된 얇은 주변 피막으로 둘러싸여 있습니다.날개 원반은 크기가 급격히 증가하는 마지막 유충 발등이 날개 정맥의 형성에 앞서 날개 밑부분에서 가지 모양의 기관에 의해 침범될 때까지 매우 작으며,[53] 날개의 몇몇 랜드마크와 관련된 패턴을 발달시키기 시작합니다.

번데기 근처에서, 날개는 용혈류의 압력에 의해 표피 밖으로 밀려나며, 처음에는 상당히 유연하고 연약하지만, 번데기가 유충의 큐티클에서 벗어날 때쯤에는 번데기의 바깥쪽 큐티클에 단단히 달라붙게 됩니다.몇 시간 안에, 날개는 매우 단단하고 몸에 잘 결합되어 날개 [53]손상 없이 번데기를 들어올리고 다룰 수 있습니다.

번데기

약 5~7개의 인스턴스,[54]: 26–28 즉 탈피 후, PTH와 같은 특정 호르몬이 곤충 탈피를 시작하는 에크디손의 생산을 자극합니다.애벌레는 번데기로 발전하기 시작합니다: 복부 프롤레그와 같은 애벌레 특유의 신체 부위가 퇴화되는 반면, 다리와 날개와 같은 다른 부위는 성장을 겪습니다.적당한 장소를 찾은 후, 그 동물은 마지막 유충 큐티클을 떨어뜨리고, 그 밑에 번데기 큐티클을 드러낸다.

번데기는 종에 따라 비단고치로 덮이거나 다른 종류의 기질에 부착되거나 땅에 묻히거나 전혀 덮이지 않을 수 있다.번데기에서 이매고의 특징을 외적으로 인식할 수 있다.성체 머리와 흉부에 있는 모든 부속물은 더듬이에 인접한 날개를 [26]: 564 감싼 채 큐티클(개미, 입 부분 등) 안쪽에 있는 것으로 발견됩니다.어떤 종의 번데기는 기능성 하악골을 가지고 있는 반면,[25] 다른 종의 번데기 하악골은 기능하지 않습니다.

번데기 큐티클은 고도로 경화되었지만, 일부 하복부 세그먼트는 융합되어 있지 않고, 막 사이에 있는 작은 근육을 사용하여 움직일 수 있다.예를 들어, 번데기가 태양으로부터 도망치는 것을 도울 수 있고, 그렇지 않으면 번데기가 죽을 수도 있다.멕시코산 점핑빈나방의 번데기는 이것을 한다.애벌레는 콩(세바스찬의 종)에 덫 문을 열고 콩을 은신처로 사용한다.갑자기 온도가 올라가면 안에 있는 번데기가 실타래를 잡아당기며 경련을 일으킨다.꿈틀거리는 것은 또한 기생충 말벌이 번데기에 알을 낳는 것을 막는데 도움을 줄 수 있다.다른 종의 나방은 포식자를 [26]: 564, 566 막기 위해 딸깍 소리를 낼 수 있다.

번데기가 태어나기 전까지의 시간은 매우 다양합니다.왕나비는 번데기에 2주 동안 머무르는 반면, 다른 종들은 휴면 기간 동안 10개월 이상 머물러야 할 수도 있습니다.성체는 복부 갈고리를 사용하거나 머리에 있는 돌기를 통해 번데기에서 나온다.가장 원시적인 나방과에서 발견되는 하악골은 고치에서 탈출하는 데 사용됩니다.[15][26]: 564

★★★

대부분의 레피도프테란 종들은 에클로화 후 오래 살지 못하며, 짝을 찾고 알을 낳는 데 며칠밖에 걸리지 않는다.다른 것들은 더 오랜 기간 동안 활동하거나, 왕나비처럼 휴식과 월동을 겪거나, 환경적인 스트레스를 기다릴 수 있습니다.일부 성충종들은 여름과 겨울 내내 생식 관련 활동이 일어나지 않는 단계를 거치고, 그 후 이른 [26]: 564 봄에 짝짓기와 배란기를 거친다.

대부분의 나비와 나방이 육생인 반면, 물속에서 일어나는 성충을 제외한 모든 단계를 가진 많은 종의 물속입니다.에레바과, 넵틱과, 코스몹테리기과, 토르티과, 올레스로이트과, 녹투과, 코스과, 스핑과와 같은 다른 과의 많은 종들은 수중 또는 반수생입니다.[55]: 22

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★★★

비행은 나비와 나방의 삶의 중요한 측면이며, 대부분의 나비류 종들이 에클로화 후 오래 살지 않기 때문에 포식자를 피하고, 먹이를 찾고, 적시에 짝을 찾는 데 사용됩니다.그것은 대부분의 종에서 이동의 주요 형태이다.흰날개는 앞날개와 뒷날개가 기계적으로 결합되어 동시에 펄럭인다.비행은 무공해이거나 주로 앞날개의 작용에 의해 추진된다.나비목은 뒷날개가 잘려도 날 수 있지만 직선 비행과 선회 [56]능력을 떨어뜨린다.

나비목은 날기 위해 약 77~79°F(25~26°C)의 온기가 있어야 한다.그들은 충분히 높은 체온에 의존하며, 그들 스스로 체온을 조절할 수 없기 때문에, 이것은 그들의 환경에 달려있다.더 서늘한 기후에 사는 나비들은 그들의 몸을 따뜻하게 하기 위해 날개를 사용할지도 모릅니다.그들은 햇빛에 최대한 노출되도록 날개를 펴면서 햇볕을 쬐게 될 것이다.더운 기후에서는 나비가 쉽게 과열되기 때문에 보통 낮의 서늘한 부분, 이른 아침, 늦은 오후 또는 이른 저녁에만 활동합니다.그들은 낮의 더위 동안 그늘에서 쉰다.몇몇 더 큰 두꺼운 몸의 나방들은 날개를 진동시킴으로써 제한된 정도로 그들만의 열을 발생시킬 수 있습니다.비행근육에 의해 발생하는 열은 흉부를 따뜻하게 하는 반면 복부의 온도는 비행에 중요하지 않다.과열을 피하기 위해, 어떤 나방들은 가슴과 복부를 분리하고 복부를 [citation needed]시원하게 유지하기 위해 털이 많은 비늘, 내부 공기 주머니, 그리고 다른 구조물에 의존합니다.

남방 다트와 같은 몇몇 나비 종들은 시속 48.4 킬로미터까지 빠른 속도에 도달할 수 있습니다.스핑기드는 가장 빨리 나는 곤충 중 일부이며, 몇몇은 시속 50킬로미터 이상으로 날 수 있고 날개 길이는 35-150 [1][57]밀리미터입니다.몇몇 종에서는, 때때로 그들의 비행에 활공하는 요소가 존재한다.비행은 호버링 또는 전진 또는 후진 [58]운동으로 발생합니다.매나방과 같은 나비와 나방 종에서는 [1]꽃에 대해 일정한 안정성을 유지해야 하기 때문에 꽃 주위를 맴도는 것이 중요하다.

의 긴

항행은 특히 이주하는 종에게 중요하다.더 많은 종들이 이동하는 나비는 시간 보상형 태양 나침반을 사용하여 항해하는 것으로 나타났다.그들은 편광을 볼 수 있기 때문에 흐린 상태에서도 방향을 잡을 수 있다.자외선 스펙트럼에 가까운 영역의 편광은 특히 중요한 [59]것으로 제안됩니다.대부분의 철새 나비는 번식기가 [60]짧은 반건조 지역에 사는 나비이다.숙주 식물의 생활사 또한 [61]나비의 전략에 영향을 미친다.다른 이론에는 풍경화의 사용이 포함된다.나비목은 해안선, 산, 그리고 심지어 방향을 잡기 위해 도로까지 사용할 수 있다.바다 위에서는, 해안이 여전히 [62]보인다면 비행 방향이 훨씬 더 정확하다.

많은 연구들은 또한 나방이 길을 찾는다는 것을 보여주었다. 연구는 심장 나방과 다트 나방의 연구가 [63]암시하듯이, 많은 나방들이 길을 찾기 위해 지구의 자기장을 사용할 수 있다는 것을 보여주었다.은색 Y의 이동행태에 대한 또 다른 연구는 높은 고도에서조차 이 종은 변화하는 바람으로 항로를 수정할 수 있고, 좋은 바람으로 비행하는 것을 선호한다는 것을 보여주며,[64][65] 이는 큰 방향 감각을 시사한다.파나마아프리사 스타티라는 자기장에 노출되면 항법 능력을 잃게 되는데, 이것은 이것이 지구의 자기장을 [66]사용한다는 것을 암시한다.

나방은 인공광선을 반복적으로 도는 경향을 보인다.이것은 그들이 횡방향이라고 불리는 천체의 항법 기술을 사용한다는 것을 암시한다.과 같은 밝은 천체의 빛에 일정한 각도 관계를 유지함으로써, 그들은 일직선으로 날 수 있다.천체들은 매우 멀리 떨어져 있고, 심지어 먼 거리를 이동한 후에도 나방과 광원 사이의 각도 변화는 무시할 수 있다; 게다가, 달은 항상 시야의 윗부분이나 수평선 위에 있을 것이다.나방이 훨씬 더 가까운 인공광선을 만나 항해할 때, 종종 수평선 아래에 있을 뿐만 아니라, 단지 짧은 거리 후에 각도가 눈에 띄게 변한다.나방은 본능적으로 빛을 향해 방향을 틀어 공중 나방을 아래로 곤두박질치게 하고, 그 결과 나방이 점점 [67]광원에 가까워지는 나선형 비행 경로를 만들어낸다.1972년 헨리 샤오에 의해 마하 밴드라고 불리는 시각적인 왜곡으로 나방이 손상되었을 수 있다는 것과 같은 다른 설명이 제시되었다.그는 그들이 안전을 위해 하늘의 가장 어두운 부분을 향해 비행하기 때문에 마하 밴드 영역에 [68]있는 주변 물체들에 원을 그리게 된다고 말했다.

★★★

서부 개체군이 겨울을 나기 위해 이동하는 캘리포니아 산타크루즈의 군집에서 볼 수 있는 모나크 나비

곤충들이 건기 또는 다른 불리한 조건들을 피해 이동하기 때문에 나비목의 이동은 전형적으로 계절적이다.이주하는 대부분의 나비류는 나비이며, 이동하는 거리는 다양합니다.이주하는 나비 에는 상복, 페인트칠부인, 미국 부인, 붉은 제독, 그리고 일반적인 북크아이 [54]: 29–30 등이 있다.먼 거리를 이동하는 주목할 만한 나방의 종은 [69]보공나방이다.가장 잘 알려진 이동은 멕시코에서 미국 북부 및 캐나다 남부로 가는 왕나비의 동부 개체군이며, 거리는 약 4,000-4,800 km(2,500-3,000 mi)입니다.또 다른 잘 알려진 철새 종으로는 그림 그리는 부인과 몇몇 다인 나비들이 있다.인도 반도에서는 [70]몬순과 관련된 화려하고 대규모 이동이 볼 수 있다.이동은 날개 태그와 안정적인 수소 [71][72]동위원소를 사용하여 더 최근에 연구되었다.

나방은 또한 이동을 하는데, 예를 들면 우라니드이다.Urania fulgens신트로픽의 다른 어떤 곤충도 따라올 수 없는 개체수의 폭발과 대규모 이동을 겪습니다.코스타리카파나마에서는 7월과 8월 초에 첫 번째 인구 이동이 시작될 수 있으며, 연도에 따라서는 5개월 [73]동안 줄어들지 않고 매우 거대할 수 있다.

폴란드 바르카 근교의 멜리테아 아탈리아 무리

페로몬은 보통 종들, 특히 나방들 사이의 짝짓기 의식에 관여하지만, 그것들은 또한 다른 형태의 의사소통의 중요한 측면이기도 하다.보통 페로몬은 수컷이나 암컷에 의해 생성되며 더듬이로 [74]이성에 의해 검출된다.많은 종에서, 암컷의 복부 아래 8번째와 9번째 부분 사이의 샘이 페로몬을 [15]생산합니다.의사소통은 또한 몸의 여러 부분을 [65]비벼서 소리를 내거나 하는 것을 통해서도 일어날 수 있다.

나방은 소리나 진동을 이용하여 짝을 유혹하며, 대부분의 경우 구애로써 음향적인 의사소통을 하는 것으로 알려져 있습니다.대부분의 다른 곤충들처럼, 나방은 [75]복부의 고막을 이용하여 이러한 소리를 듣습니다.예를 들어 물방울무늬 말벌 나방(Syntomeida epilais)은 보통 사람이 감지할 수 있는 주파수(약 20kHz) 이상의 소리를 낸다.이 소리들은 잎과 [42]줄기처럼 기질을 비틀거나 진동시킬 때 촉각 커뮤니케이션, 또는 촉각을 통한 커뮤니케이션으로도 기능합니다.

대부분의 나방들은 밝은 색을 가지고 있지 않다. 많은 종들이 색을 위장하기 위해 사용하지만 나비는 시각적인 의사소통을 한다.예를 들어, 암컷 양배추 나비는 자외선을 이용하여 의사소통을 하는데, 등 날개 표면에 이 범위의 비늘이 있습니다.그들이 날 때, 날개 아래로 내려갈 때마다 짧은 자외선 섬광이 발생하는데, 수컷들은 이것을 잠재적인 짝짓기의 비행 신호로 인식합니다.날개의 이러한 섬광은 공중 구애에 [75]참여하는 여러 수컷들을 유인할 수 있다.

나방과 나비는 자연 생태계에서 중요하다.그들은 먹이사슬의 필수적인 참여자들이다; 현화 식물과 포식자들과 함께 진화하면서, 나비류 종들은 나비류 유충, 번데기, 그리고 성충의 단계에 포함된 자기영양동물이단영양동물 사이의 영양 관계의 네트워크를 형성했다.애벌레와 번데기는 새와 기생 곤충의 먹이에서 연결고리이다.성충은 훨씬 더 광범위한 소비자(새, 작은 포유류, 파충류 등)[26]: 567 에서 먹이망에 포함된다.

포식자를 쫓기 위해 불쾌한 냄새를 내뿜는 삼투압보여주는 파필리오 마차온 애벌레

나비목은 몸이 부드럽고 연약하며 거의 무방비 상태이며, 미성숙 단계는 천천히 움직이거나 움직이지 않기 때문에 모든 단계가 포식 상태에 노출된다.다 자란 나비와 나방은 새, 박쥐, 도마뱀, 양서류, 잠자리, 그리고 거미에게 잡아먹힌다.거미종 중 하나인 아르지오페 아르젠타타는 나비와 나방을 잡아먹고 먹이를 잡을 때 비단으로 싸지 않고 길게 물리는 모습을 보인다.이것은 고정화 [76]전술로 기능하도록 이론화되어 있다.애벌레와 번데기는 조류뿐만 아니라 무척추동물의 포식자와 작은 포유동물, 그리고 곰팡이와 세균의 먹잇감이 된다.기생충과 기생 말벌과 파리는 애벌레에 알을 낳을 수 있는데, 애벌레는 애벌레가 몸 안에서 부화해 조직을 먹으면서 결국 애벌레를 죽인다.곤충을 먹는 새들이 아마도 가장 큰 포식자들일 것이다.나비는, 특히 미성숙한 단계들은, 유럽의 큰 새와 같은 많은 식충성 새들에게 생태학적으로 중요한 먹이입니다.

포식자와 먹잇감 사이의 진화적 군비경쟁을 볼 수 있다.Lepidoptera는 형태학적 특징의 진화, 생태학적 생활 양식과 행동의 변화를 포함한 방어와 보호를 위한 많은 전략을 개발했다.여기에는 아포시즘, 모방, 위장, 위협 패턴 및 [77]디스플레이 개발이 포함됩니다.밤잠자리 같은 몇몇 새들만이 야행성 나비류들을 사냥한다.그들의 주요 포식자는 박쥐입니다.다시, "진화 종족"이 존재하는데, 이것은 나방이 초음파를 듣거나 심지어 경우에 따라 소리를 내는 것과 같은 그들의 주요 포식자들로부터 탈출하기 위해 수많은 진화적 적응을 이끌어냈다.나비의 알 또한 먹잇감이 된다.얼룩말 제비꼬리 나비 애벌레와 같은 일부 애벌레는 식인종이다.

아메리카의 왕나비, 아시아의 아트로파네우라(장미, 풍차 등), 아프리카와 아시아에서 가장 큰 나비인 파필리오 안티마쿠스, 새날개 등 일부 종은 포식자에게 독성이 있다.그들은 그들이 먹는 식물의 화학물질을 그들의 조직으로 격리시킴으로써 독성을 얻는다.어떤 나비목은 그들만의 독소를 생산한다.독나비와 나방을 먹는 포식자들은 병에 걸리고 심하게 토할 수 있는데, 이러한 종들을 먹지 않는 것을 배운다.이전에 독성이 있는 레피도프테란을 먹었던 포식자는 미래에 유사한 표시를 가진 다른 종을 피하게 될 것이고, 따라서 다른 많은 종들도 [77][78]구할 수 있을 것이다.독성이 있는 나비와 유충은 그들의 독성에 대한 포식자들의 지표로 밝은 색과 인상적인 패턴을 발달시키는 경향이 있습니다.이 현상은 [79]아포시즘으로 알려져 있다.몇몇 애벌레들, 특히 파필리오나과의 일원들은 [77]유충의 흉부 전 부분에서 발견되는 Y자 모양의 돌기샘인 삼투막을 포함하고 있다.위협을 받으면 애벌레는 포식자를 [80][81]피하기 위해 기관으로부터 불쾌한 냄새를 풍긴다.

위장술은 또한 중요한 방어 전략으로, 주변 환경에 섞이기 위해 색채나 형태를 사용하는 것을 포함한다.어떤 나비목 종들은 그들의 환경과 섞여서 포식자들이 그들을 발견하는 것을 어렵게 만든다.애벌레는 숙주 식물과 일치하는 녹색을 나타낼 수 있습니다.다른 것들은 나뭇가지나 나뭇잎과 같이 먹을 수 없는 물체처럼 보인다.예를 들어, 상복은 날개를 뒤로 접으면 나무를 배경으로 희미해진다.일반적인 모르몬(Papilio polytes)과 서부호랑이 제비꼬리와 같은 몇몇 종의 애벌레는 새의 [77][82]배설물처럼 보입니다.예를 들어, 성충 세시아과 종(클리어윙 나방이라고도 함)은 벌이나 말벌과 비슷한 일반적인 외모를 가지고 있어 나방이 베이츠식 [83]모방으로 포식자의 감소를 가져올 가능성이 있다.아이팟은 일부 나비와 나방이 사용하는 자동모방의 일종이다.나비의 반점은 다른 색깔의 비늘의 동심원 고리들로 구성되어 있다.아이팟의 제안된 역할은 포식자들의 주의를 딴 데로 돌리는 것이다.그들의 눈과 닮은 점은 포식자의 날개 패턴을 [84]공격하려는 본능을 자극한다.

BatesianMullerian 모방 복합체는 Lepidoptera에서 흔히 발견된다.유전적 다형성과 자연 선택은 먹을 수 없는 종(모형)을 닮아 생존의 이점을 얻는 다른 식용 종(모형)을 낳는다.이러한 모방 콤플렉스는 Batesian이라고 불리며, 먹을 수 없는 다네인 군주와의 관계에서 리메니티딘 총독 나비 사이의 예에서 가장 일반적으로 알려져 있다.총독은 사실 군주보다 독성이 강하며 이러한 유사성은 뮐러식 [85]모방 사례로 간주되어야 한다.뮐러식 모방에서, 먹을 수 없는 종들은 보통 분류학적 순서 안에서 곤충의 먹을 수 없는 것에 대해 배울 필요가 있는 포식자들의 샘플링 속도를 줄이기 위해 서로 닮는 것이 유리하다는 것을 발견한다.독성이 강한 헬리코니우스속 분류군은 가장 잘 알려진 뮐러 복합체 [86]중 하나를 형성한다.다양한 종의 성충들은 이제 서로 너무 닮아서, 그 종은 형태학적 관찰과 경우에 따라서는 해부나 유전자 분석 없이는 구별될 수 없다.

나방은 박쥐가 내뿜는 소리를 들을 수 있는데, 이는 박쥐가 나방의 주요 포식자이기 때문에 사실상 날아다니는 나방이 회피적인 행동을 하게 만든다.초음파는 [87]야행성 나방의 반사작용을 유발해 공격을 피하기 위해 비행 중 몇 인치 떨어뜨린다.방어 중인 호랑나방은 박쥐의 같은 범위 내에서 딸깍 소리를 내는데, 이는 박쥐를 방해하고 [88]반향 위치를 잡으려는 시도를 저지합니다.

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뎬서스 종의 꿀을 마시고 있는 낮에 나는 벌새 매모기

대부분의 레피도프테라 종은 어떤 형태의 엔토모필리(특히 나비와 나방의 경우 각각 정신병과 나방의 경우) 또는 [89]꽃의 수분작용에 관여합니다.대부분의 성인 나비들과 나방들은 꽃잎의 밑부분에 숨겨진 꿀에 도달하기 위해 그들의 프로시스를 사용하여 꽃 안에 있는 꿀을 먹고 삽니다.그 과정에서 성충은 꽃의 수술에 닿아 생식 꽃가루가 만들어지고 저장된다.꽃가루는 성충의 부속물로 옮겨져 다음 꽃에 먹이를 주고 자신도 모르게 꽃가루가 발아해 씨앗[26]: 813–814 수정하는 다음 꽃의 낙인에 꽃가루를 심는다.

나비에 의해 수분된 꽃은 크고 화려한 경향이 있고, 분홍색이나 라벤더 색이며, 종종 착륙 구역을 가지며, 보통 향기가 나는데, 나비가 일반적으로 낮에 날기 때문이다.나비가 꽃가루를 소화시키지 않기 때문에,[89] 꽃가루보다 더 많은 꿀이 제공됩니다.꽃들은 보통 나비의 긴 "혀"에 의해 도달되는 좁은 관이나 박차 안에 숨겨진 단순한 과즙 안내서를 가지고 있습니다.Tymelicus flavus와 같은 나비들은 의 항상성에 관여하는 것이 관찰되어 왔는데, 이것은 그들이 꽃가루를 다른 동종 식물에 더 잘 옮긴다는 것을 의미합니다.꽃의 항상성이 다른 비행 중 꽃가루의 손실을 방지하고 꽃가루 매개자가 다른 [90]꽃의 꽃가루로 스티그마를 막는데 도움이 되기 때문에 이것은 수분되는 식물들에게 유익할 수 있다.

더 중요한 나방 꽃가루 매개자 그룹에는 스핑게과매나방이 있다.그들의 행동은 벌새와 비슷합니다. 즉, 빠른 날개 비트를 사용하여 꽃 앞을 맴돌고 있습니다.대부분의 매나방은 야행성 또는 회백색이기 때문에 나방에 의해 수분된 꽃(예: 실렌 라티폴리아)은 관상화과와 강하고 달콤한 향기가 저녁, 밤 또는 이른 아침에 나는 흰색, 밤, 그리고 화려한 경향이 있습니다.많은 양의 과즙은 그들의 [91]비행에 필요한 높은 신진대사율을 연료로 하기 위해 생산된다.다른 나방들(: 야상동물, 기하학 동물, 피랄리드 동물)은 천천히 날아다니며 꽃에 안착합니다.그들은 빠르게 나는 매나방만큼 많은 꿀을 필요로 하지 않고, 꽃은 작은 경향이 있다.[92]

말벌 애벌레가 기생하는 담배뿔벌레 애벌레(Manduca sexta)

상호주의는 관련된 각 개인이 어떤 식으로든 이익을 얻는 생물학적 상호작용의 한 형태이다.유카나방과(Tegculidae)와 그 숙주인 유카꽃(Asparagaceae)이 공유하는 상호관계의 한 예가 될 수 있다.암컷 유카나방은 숙주꽃에 들어가 특수한 상악팔을 이용해 꽃가루를 공 모양으로 모은 뒤 암술의 꼭대기로 이동해 꽃가루가 기장에 쌓이는 암술의 기부에 알을 낳는다.애벌레는 과일 꼬투리에서 자라 씨앗의 일부를 먹고 삽니다.따라서 곤충과 식물 모두 매우 상호주의적인 [26]: 814 관계를 형성하며 유익하다. 다른 형태의 상호주의는 일부 나비의 애벌레와 특정 종의 개미 사이에서 발생합니다.애벌레는 나무나 줄기의 나무와 같은 기질을 통해 전달되는 진동과 화학적 [93]신호를 사용하여 개미들과 소통합니다.개미들은 이 유충들에게 어느 정도 보호를 제공하고 그들은 꿀 분비물[94]수집합니다.

기생

여우나방 애벌레에서 기생하는 애벌레

기생충류 레피도프테란의 42종만이 알려져 있다.[26]: 748 크거나 작은 밀랍나방의 애벌레는 벌집 의 벌집을 먹고 살며 해충이 될 수도 있다. 벌집이나 말벌 둥지에서도 발견되지만 정도는 적다.북유럽에서 밀랍나방은 범블비 중 가장 심각한 기생충으로 간주되며 범블비 둥지에서만 발견된다.영국 남부의 일부 지역에서는 둥지의 80%가 [95]파괴될 수 있습니다.다른 기생 애벌레는 매미[96]낙엽송이를 잡아먹는 것으로 알려져 있다.

Brachymeria intermediaCoccygomimus instigatorCompsilura concinnataParasetigena silvestrisBlepharipa pratensisAphantorhaphopsis samerensisGlyptapanteles liparidisMeteorus pulchricornisAnastatus disparisCotesia melanoscelusGlyptapanteles porthetriaeHyposoter tricoloripesPhobocampe disparis
집시 나방에 영향을 미치는 다양한 기생충(Lymantaria debit):그들이 영향을 주고 결국 죽이는 단계와 지속 시간은 화살표로 표시됩니다.


반대로, 나방과 나비는 기생충 말벌과 파리에 노출될 수 있는데, 이는 애벌레에 알을 낳고, 애벌레는 부화해서 몸 안에서 먹이를 먹으며 죽음을 초래할 수 있습니다.비록, 이디오비옹트라고 불리는 기생충의 형태이지만, 성충은 숙주를 마비시켜 죽이지 않고 최대한 오래 살도록 하고, 기생하는 유충이 가장 큰 혜택을 받도록 합니다.또 다른 기생 형태인 코이노비옹트(koinobiont)는 안에 있을 때 숙주를 먹고 산다.이 기생충들은 평생 동안 숙주 애벌레 안에서 살거나 나중에 성충이 되었을 때 영향을 미칠 수 있습니다.다른 목으로, 코이노비온은 파리, 콜롭테란과의 대다수 그리고 많은 히메놉테란 기생충을 [26]: 748–749 포함한다.13종의 일련의 공격을 받는 집시 나방(Lymantaria debo)과 같은 다양한 기생충의 영향을 받는 종도 있습니다.이 나방은 라이프 [26]: 750 사이클 전체에 걸쳐 6개의 다른 분류군에 속합니다.

애벌레의 몸속에 기생하는 기생충 알이나 애벌레에 반응하여 플라스마 세포 또는 숙주의 세포는 결국 내기생충을 질식시키는 다층 캡슐을 형성할 수 있다.캡슐화라고 불리는 이 과정은 기생충에 [26]: 748 대한 애벌레의 유일한 방어 수단 중 하나이다.

기타 생물학적 상호작용

몇 종의 레피도프테라는 2차 소비자, 포식자이다.이 종들은 전형적으로 다른 곤충, 진딧물, 비늘 곤충 또는 개미 [26]: 567 유충의 알을 잡아먹는다.어떤 애벌레는 식인종이고, 다른 애벌레는 다른 종의 애벌레를 잡아먹습니다(예: 하와이안 유피테시아).유피테키아에서 작은 지렁이를 거울로 삼는 15종의 나비와 나방은 매복 [97]포식자인 것으로 알려진 유일한 종이다.4종이 달팽이를 먹는 것으로 알려져 있다.예를 들어, 하와이안 애벌레(Hyposmocoma mollimorivora)는 거미와 비슷한 방식으로 특정 의 달팽이를 포획하기 위해 비단 덫을 사용합니다.[96]

다른 나방과, Gelechiidae, Nocktuidae에 속하는 일부 나방 종의 애벌레는 낙엽과 과일, 곰팡이, 동물 제품 등 잔해 또는 죽은 유기물을 먹고 부식질[26]: 567 변한다.잘 알려진 종으로는 , 깃털, 거미줄, 둥지(특히 집비둘기, 콜럼바 리비아 국내산)와 과일이나 채소포함한 케라틴을 포함한 찌꺼기를 주식으로 하는 천나방(Tineola bisselliella, Tinea pellionella, Trichophaga tapetzella)이 있다.이 종들은 분해하는 [98]데 오랜 시간이 걸릴 물질을 제거하기 때문에 생태계에 중요하다.

2015년에는 왕나비, 누에, [99]나방과 같은 나비류에 말벌 브라코바이러스 DNA가 존재하는 것으로 보고되었다.이것들은 몇몇 신문 기사에서 자연적으로 발생하는 유전자 조작 [100]곤충의 예로 묘사되었다.

진화 및 체계학

연구사

불가리아 트로얀 체르니 오삼 자연과학박물관의 레피도프테라 컬렉션

Systema Naturae(1758)의 Linnae는 레피도프테라의 세 개의 분류군, 즉 파필리오, 스핑크스팔레나[101]인식했으며 팔레나에는 7개의 하위 그룹이 있었다.이것들은 오늘날에도 레피도프테라의 9개 과로 지속되고 있다.분류에 관한 다른 작품들은 미하엘 데니스와 이그나즈 쉬페르뮐러(1775), 요한 크리스티안 파브리우스(1775), 피에르 앙드레 라트레이유(1796년)의 작품들을 포함한다.야콥 휘브너는 많은 속들을 기술했고, 페르디난드 오흐센하이머와 게오르크 프리드리히 트레이츠케의해 1807년에서 [101]1835년 사이에 발행된 유럽의 레피도프테라스 동물군에 관한 일련의 책으로 레피도프테라스 속들을 목록화했다.고틀리브 아우구스트 빌헬름 헤리히-셰퍼 (1843–1856년)와 에드워드 메이릭 (1895년)은 주로 날개뼈를 기준으로 분류했다.조지 프란시스 햄슨 경은 이 기간 동안 마이크로레피도프테라를 연구했고 필립 크리스토프 젤러는 마이크로레피도프테라에 관한 The Natural History of the Tineinae를 출판했다.

곤충 화석과 그 진화를 연구한 최초의 곤충학자 중 한 명은 [102]나비 연구를 한 사무엘 허바드 스커더(1837–1911).그는 예외적으로 보존된 Prodryas persephone을 포함한 콜로라도의 Florissant 퇴적물에 대한 연구를 발표했다.안드레아스 5세 마티노프(1879–1938)는 계통발전에 [102]대한 그의 연구에서 레피도프테라와 트리초프테라 사이의 밀접한 관계를 인정했다.

20세기의 주요 공헌은 1925년과 [101]1939년 보너에 의해 모노트라이시아와 디트라이시아(여성 생식기 구조에 근거함)가 탄생한 것이다.윌리 헤니그(1913–1976)는 분지학적 방법론을 개발하여 곤충 계통 발생에 적용했다.닐스 P. 크리스텐슨, E.S. 닐슨, D.R. Davis는 단조로운 가족 간의 관계를 연구했고 Kristensen은 곤충의 계통 발생과 더 높은 단조류도 연구했습니다.[101][102]DNA 기반 계통 발생이 형태학에 기초한 계통 발생과 다르다는 것이 종종 발견되지만, 이것은 나비류에는 해당되지 않았다. DNA 계통 발생은 형태학 기반 계통 [102]발생에 상당 부분 해당된다.

많은 시도가 Lepidoptera의 슈퍼 패밀리를 자연 그룹으로 분류했지만, 두 그룹 중 하나가 단열체가 아니기 때문에 대부분은 실패한다.미크로레피도프테라 및 마크로레피도프테라, 헤테로세라 및 로팔로세라, 마가테와 프레나테, 모노트라이시아 및 디트라이시아.[101]

화석 기록

1887년 에오세 시대의 레피도프테란 화석인 프로드리아스 페르세포네 조각.

Lepidoptera에 대한 화석 기록은 다른 날개 달린 종들에 비해 부족하고, 호수나 연못과 같이 화석화에 가장 도움이 되는 서식지에서 다른 곤충들처럼 흔하지 않은 경향이 있습니다; 그들의 어린 단계는 보존될 수 있는 단단한 부분으로서 머리 캡슐만을 가지고 있습니다.나비의 몸은 죽은 후에 분해되는 경향이 있고, 빨리 부패하기 때문에 화석 유적은 종종 극도로 단편적이다.알려진 화석들 중, 겨우 7%만이 [103]묘사되었다.가장 흔한 나방 종의 위치와 풍부함은 나방의 집단 이동이 북해 팔래오진에서 일어났다는 것을 나타내며, 이것이 나방 [104]화석이 심각하게 부족한 이유이다.그러나 몇몇 화석은 호박에 보존되어 있고 일부는 매우 미세한 퇴적물에 보존되어 있다.나뭇잎 광산은 화석 잎에서도 볼 수 있지만 해석은 까다롭다.[102]

트라이아스기[26]: 567 암피메노프테라(Trichoptera와 Lepidoptera로 이루어진 분류군)의 추정 화석 줄기군은 알려져 있다.가장 먼저 알려진 레피도프테라 화석은 트라이아스기-쥬라기 경계에서 나온 화석 비늘이다.그것들은 독일 북부 브라운슈바이크 근처에서 뚫린 코어 샨델라-1 우물에서 트라이아스기-쥬라기 경계 퇴적물에서 희귀한 화석학적 요소로 발견되었다.이것은 글로사탄 레피도프테란스의 화석 기록과 기원을 약 7천만 년 뒤로 밀어내고, 글로사탄 레피도프테란스와 비글로사탄 레피도프테란스의 분리에 대한 분자 추정치를 뒷받침한다.이 연구결과는 2018년 사이언스 어드밴스 저널에 발표되었습니다.이 연구의 저자들은 레피도프테란들이 트라이아스기[105]뜨겁고 건조한 기후에서 유체 균형을 유지하기 위해 물방울과 얇은 막으로 물을 마시기 위한 적응으로 프로보시스를 진화시켰다고 제안했다.

가장 먼저 명명된 레피도프테란 분류군은 약 1억 9천만으로 거슬러 올라가며 영국 도싯차머스 머드스톤에서 발견된 세 개의 날개에서만 알려진 초기 쥐라기 초기의 나방과 비슷한 종인 시조 나방 갈기입니다.이 날개는 주사 전자 현미경 아래 평행한 홈을 가진 비늘과 트리캅테라(캐드파리)[106][107]와 공유하는 특징적인 날개 정맥 패턴을 보여준다.쥐라기 나방 화석 2세트는 물론 백악기의 13세트는 모두 원시 나방과에 [102]속한다.

더 많은 화석들이 제3기, 특히 에오세 발틱 호박에서 발견되었다.파필리오누아과의 가장 오래된 진짜 나비는 덴마크팔레오세 모클레이 또는 모피층에서 발견되었다.가장 잘 보존된 레피도프테란 화석은 플로리산트 화석층에서 나온 에오세 프로드리아스 페르세포네이다.

계통발생학

지질학적 시간 척도에 중첩된 주요 나비류 혈통의 계통 발생 가설.혈관배엽의 방사선은 초기 형태에서 식물 지배에 이르기까지 1억 3천만 년에서 9천 5백만 년 전에 걸쳐 있습니다.

Lepidoptera와 Trichoptera자매 집단으로, 다른 종에는 없는 많은 유사점을 공유합니다; 예를 들어, 두 목의 암컷은 개의 다른염색체를 가지고 있는 반면, 대부분의 종에서 수컷은 이색체이고 암컷은 두 개의 동일한 성 염색체를 가지고 있습니다.두 목의 성충은 앞날개에 특정한 날개 정맥 패턴을 보인다.두 목의 유충은 입 구조와 비단을 만들고 조작하는 분비선을 가지고 있다.윌리 헤닉은 두 개의 목(Ampiesmenoptera)을 상목(Ampiesmenoptera)으로 분류했는데, 이들은 멸종된 목(Tarachoptera)[108]의 자매이다.나비목은 죽은 [109]식물이나 살아있는 식물을 먹이로 하는 나방과 같은 주행성 나방의 공통 조상으로부터 유래한다.

2008년 DNA 및 단백질 분석에 기초한 분지도는 트리캅테라의 자매인 분지(Trichoptera)로 분류되며, 더 먼 거리에 있는 디프테라(Diptera)와 메콥테라(Mecoptera, Scorpionfly)[110][111][112][113]로 분류된다.

자궁내막의 일부
반요포라

디프테라(진짜 파리)

메콥테라(Scorpionflys)

눈전갈파리과

시포나테라(벼룩)

물파리(캐드파리)

나비목 (나비와 나방)

초벌목(톱나비, 말벌, 개미, 벌)

미립자과, 아가티파기과, 헤테로바트미과는 나비목의 가장 오래되고 가장 기초적인 계통이다.이 과의 성체들은 대부분의 목에서 볼 수 있는 곱슬곱슬한 나 주둥이를 가지고 있지 않고, 대신 특별한 식단을 위해 적응된 씹는 턱을 가지고 있다.유충은 잎, 곰팡이,[101] 또는 간나무먹고 삽니다.성충은 고사리의 꽃가루나 포자를 씹는다.아가티파기과에서 애벌레는 카우리 소나무 안에 살고 씨앗을 먹고 삽니다.유충은 너도밤나무 남쪽의 노토파거스 잎을 먹고 산다.이 과들은 또한 번데기 단계의 하악골을 가지고 있는데, 이것은 번데기가 변성 [101]후 씨앗이나 고치에서 나오도록 도와줍니다.

에리오크라니과는 성체 단계에서 짧은 꼬임 모양의 주걱턱을 가지고 있으며, 고치를 빠져나온 번데기 하악골은 남아 있지만, 그 이후에는 [101]제 기능을 하지 못한다.이 비-디트리족 가족들의 대부분은 주로 애벌레 단계의 잎 광부들이다.주걱턱 외에, 이러한 기본 혈통들 사이에서 눈금의 변화가 있으며, 이후의 혈통은 더 복잡한 다공성 [102]비늘을 보여준다.

디트라이시아의 진화와 함께, 큰 생식 변화가 있었다.레피도프테라의 98%를 차지하는 디트라이시아는 암컷에게 번식을 위한 두 개의 별도 개구부(또한 세 번째 배설용 개구부)가 있는데, 하나는 짝짓기용이고 하나는 알을 낳기 위한 개구부이다.이 둘은 정관에 의해 내부적으로 연결되어 있다. (더 기본적인 혈통에는 1개의 클로아카, 또는 그 이후, 2개의 개구부와 외부 정자가 있다.)디트라이시아의 초기 계통 중, 그라실라리오상과와 젤레키오이데아는 대부분 잎을 캐는 광부들이지만, 보다 최근의 계통들은 외부에서 먹이를 먹습니다.티네오아목에서는 대부분의 종이 식물과 동물의 잔해와 곰팡이를 먹고, 애벌레 단계에서 [102]은신처를 짓는다.

목본식물과 달리 [102]유충이 초본식물을 주식으로 하는 상당한 수의 종들을 가진 것은 이 포노메우토아상과가 처음이다.개화식물이 광범위한 적응방사를 겪었을 무렵에 진화했고, 이 시기에 진화한 겔레키오상과도 매우 다양합니다.과정이 공진화와 순차 진화를 포함하든, Lepidoptera와 혈관배양의 다양성은 함께 증가했다.

나비목 종의 약 60%를 구성하는 소위 "마크로레피도프테라"에서, 일반적인 크기 증가, 더 나은 비행 능력(날개의 형태 변화와 앞날개와 뒷날개의 연결을 통해), 성체 하악골의 감소, 그리고 유충 앞다리의 코바늘(고리) 배열의 변화가 있었다.숙주 [102]식물을 너무 꽉 쥐다많은 것들이 또한 그들이 들을 수 있게 해주는 고막 기관을 가지고 있다.이 장기들은 적어도 8번 진화했다. 왜냐하면 그것들은 다른 신체 부위에서 발생하며 구조적인 [102]차이를 가지고 있기 때문이다.마크로레피도프테라의 주요 계통은 녹투아상과, 봄비코아상과, 라시오캄프과, 미말론상과, 지오메트로아상과, 로팔로세라이다.봄비코아상과와 라시오캄프과와 미말론아상과가 단일통군일 [102]수 있다.로팔로세라는 파필리오누아상과(나비), 헤스페리오이드상과(스키퍼), 헤딜로이드상(모트나비)으로 구성되며 가장 최근에 [101]진화했다.가장 오래된 선장은 5천 6백만 년 [102]으로 거슬러 올라가며, 이 그룹에 대한 화석 기록은 꽤 좋습니다.

분류법

분류법은 선택된 분류군의 종의 분류로 명명 과정을 명명법이라고 한다.레피도프테라에는 45~48개의 슈퍼패밀리에 120개 이상의 가족이 있습니다.나비목은 역사적으로 항상 5개의 아목으로 분류되어 왔으며, 그 중 하나는 조상의 형태학적 특징을 잃지 않은 원시 나방의 목이다.나머지 나방과 나비는 다른 분류군의 98%를 차지하며 디트라이시아를 만든다.보다 최근에는 새로운 분류군, 유충 및 번데기의 발견이 원시 분류군의 관계를 상세하게 하는 데 도움을 주고 있으며, 원시 분류군이 다른 종족과 비교하여 측계통임을 보여주는 계통학적 분석이다.최근 문둥병학자들은 아목과 같은 군락과 목과 슈퍼패밀리 [26]: 569 사이의 군락을 버리고 있다.

  • ZeuglopteraMicroterigoidea가 유일한 상과이며, 단일 과인 Microterigae를 포함하고 있습니다.미주신상과의 종은 실질적으로 살아있는 화석으로, 가장 원시적인 나비류 중 하나이며, 다른 나비나 나방 무리들과 달리 어른들에게서 여전히 씹는 입 부분을 가지고 있다.전 세계적으로 약 120종이 알려져 있으며, 이 중 절반 이상이 팔북극 지역의 마이크로테릭스속에 속합니다.북미(Epimartyria)에는 2종밖에 알려져 있지 않으며, 아시아와 남서 태평양, 특히 약 50종의 [26]: 569 뉴질랜드에서 더 많이 발견된다.
  • 아글로스사타는 Lepidoptera에서 두 번째로 원시적인 혈통으로 1952년 라이오넬덤블턴에 의해 처음 기술되었다.아가티파과(Agathiphagidae)는 아가티파가의 유일한 과로, 아가티파가[26]: 569 [114]2종을 포함하고 있다.아가티파퀸즐랜드의 북동부 해안피지에서 바누아투솔로몬 제도에 각각 [115][116]발견된다.
  • 헤테로바쓰미나는 1979년 크리스텐슨과 닐슨에 의해 처음 기술되었다.헤테로바트미과는 유일한 과로 남미 남부에 한정돼 있는 금속성 나방 10여 종을 포함하고 있으며 성충은 노토파거스나 너도밤나무의 꽃가루를 먹고 애벌레는 [26]: 569 [117]잎을 캐낸다.
  • 글로사타는 대부분의 종을 포함하고 있으며, 가장 분명한 차이점은 기능하지 않는 하악골과 길쭉한 상악골 또는 주걱턱입니다.기초군락은 유사한 모양의 앞날개, 뒷날개 등 날개의 조상적 특징을 비교적 완전하게 유지하고 있다.Glossata는 또한 Lepidoptera에 [26]: 569 있는 모든 종의 98%를 포함하는 Ditrysia 과를 포함하고 있다.

사람과의 관계

문화

흉곽의 고전적인 두개골 패턴을 여전히 보여주는 표백된 오래된 표본인 Death's-head hawkmoth(Acherontia lachesis)

나비에 대한 예술적인 묘사는 3500년 [118]전 이집트 상형문자를 포함한 많은 문화권에서 사용되어 왔다.오늘날 나비는 다양한 예술품과 보석류에서 널리 사용되고 있다: 틀에 박혀 있거나, 수지에 박혀 있거나, 병에 전시되어 있거나, 종이로 라미네이트 되어 있거나, 그리고 몇몇 혼합 매체 예술품과 가구들에.[119]나비들은 또한 "나비 요정"에게 예술과 허구의 캐릭터로서 영감을 주었다.

많은 문화에서 죽은 사람의 영혼은 나비와 관련이 있는데, 를 들어 고대 그리스에서는 나비의 단어영혼과 숨결을 의미하기도 합니다.고대 그리스에서와 같이 라틴어로 "나비" 파필리오라는 단어는 죽은 [120]자의 영혼과 연관되었다.죽음의 머리 매의 흉부에 있는 두개골과 같은 표시는 이 나방들, 특히 A. 아트로포스를 초자연적이고 사악한 것과 같은 부정적인 평판을 얻는데 도움을 주었다. 나방은 운첸안달루(부뉴엘과 달리)와 양들의 침묵, 일본 메탈 밴드 하일의 앨범 하일 호러 헤일 등의 예술 작품에서 두드러지게 등장하고 있다.Kwaidan에 따르면: Lafcadio Hearn의 "기묘한 것에 대한 이야기와 연구"는 일본에서 나비가 살고 있든, 죽든, 이미 죽든, 사람의 영혼의 의인화라고 여겨졌다.일본의 미신에 따르면 나비가 객실에 들어와 죽막 뒤에 앉으면 가장 사랑하는 사람이 찾아온다.하지만 많은 수의 나비들은 나쁜 징조로 여겨진다.유명한 반란에 몰래 대비하고 있을 때, 교토의 나비가 너무 많이 출몰하여 사람들은 그 귀신이 다가오는 [121]악마의 징조라고 생각하고 겁을 먹었다.

고대 메소아메리카의 도시 테오티와칸에서는, 선명한 색상의 나비가 많은 사원, 건물, 보석, 특히 향로에 새겨졌습니다.나비는 때때로 재규어의 깃털과 함께 묘사되었고, 몇몇 종은 죽은 전사의 영혼의 환생으로 여겨졌다.아즈텍 문명까지 나비의 밀접한 관계는 지속되었고 유사한 재규어-나비 이미지의 증거는 자포텍과 마야 [122]문명 사이에서 발견되었다.

나무 잎을 먹는 회색 단검(Acronicta psi)의 애벌레 부화

해충

많은 나비목 유충은 농업의 주요 해충이다.주요 해충으로는 토르토리과, 녹투과, 피랄과 등이 있다.녹투과(Nocktuidae)의 애벌레는 특정 [101]작물에 광범위한 피해를 줄 수 있다.헬리코버파 제아 유충은 다식성으로 토마토[123]목화를 포함한 다양한 작물을 먹는다.근원충은 정원에 가장 피해를 주는 해충 중 하나로 묘사되며,[124] 며칠 안에 정원과 밭 전체를 파괴할 수 있는 능력을 가지고 있다.

나비와 나방은 살아있는 식물에만 의존하는 가장 큰 분류군 중 하나입니다. 그리고 그들은 많은 생태계에 있고, 그렇게 하는 가장 큰 바이오매스를 구성합니다.많은 종에서 암컷은 200에서 600개의 알을 낳을 수 있는 반면, 어떤 종에서는 하루에 30,000개의 알을 낳을 수도 있습니다.이것은 많은 애벌레가 수 에이커의 초목에 영향을 미칠 수 있는 농업에 많은 문제를 일으킬 수 있다.일부 보고에 따르면 떡갈나무 한 그루를 먹고 사는 여러 분류군의 애벌레가 80,000마리가 넘는다고 합니다.어떤 경우에, 식물성 애벌레는 비교적 짧은 [26]: 567 시간 안에 나무 전체를 파괴할 수 있습니다.

기생충 말벌과 파리를 도입하는 방법들이 연구로 밝혀짐에 따라, 해충 레피도프테라 종을 제거하는 생태학적 방법들은 더욱 경제적으로 실현가능해지고 있다.를 들어, 침전된 애벌레가 텐트 애벌레 나방의 번데기를 잡아먹는 파리인 Sarcopaga aldrichi가 있습니다.살충제는 제거 대상이 되는 종 이외의 다른 종에 영향을 미쳐 자연 [125]생태계를 해칠 수 있다.또 다른 좋은 생물학적 해충 방제 방법은 페로몬 트랩을 사용하는 것이다.페로몬 덫은 곤충을 유인하기 위해 페로몬을 사용하는 일종의 곤충 덫이다.성 페로몬과 집합 페로몬이 가장 많이 사용된다.페로몬 함침 루어는 델타 트랩, 워터팬 트랩, 깔때기 [126]트랩 등의 기존 트랩에 수용된다.

해로운 동물인 나방의 종은 머리카락이나 깃털과 같은 케라틴을 포함한 잔여물을 자연스럽게 먹을 것이다. 알려진 종은 털뿐만 아니라 면, 린넨, 실크, 양모 직물과 같은 경제적으로 중요하다고 생각하는 식품을 먹고 사는 천 나방이다; 더 나아가 그것들은 깃털머리카락, 겨, 세몰리나, 밀가루(아마도 밀가루선호함), 비스킷, 카제이에 있다.박물관의 [98]곤충 표본도 있습니다.

유익한 곤충

대부분의 나비와 나방이 경제에 부정적인 영향을 미치지만, 몇몇 종은 귀중한 경제적 자원이다.가장 대표적인 것이 누에나방이다.누에나방의 애벌레는 누에나방의 애벌레는 누에고치를 만들어 천으로 만들 수 있다.비단은 역사를 통틀어 중요한 경제적 자원이었고 또 그랬다.봄빅스모리는 인류에게 완전히 [127]의존할 정도로 길들여졌다.봄빅스 만다리나, 안테레아 같은 많은 야생 나방들은 다른 것 외에도 상업적으로 중요한 [128]비단털을 제공합니다.

대부분의 나비목 유충이 단일 종이나 제한된 범위의 식물을 먹는 것을 선호하는 것은 제초제 대신 잡초의 생물학적 방제 메커니즘으로 사용된다. 선인장 나방은 아르헨티나에서 호주로 유입되어 수백만 에이커의 가시 돋친 배 [26]: 567 선인장을 성공적으로 억제했습니다.악어 잡초 줄기 보어(Arcola malloi)라고 불리는 다른 종의 피랄과(Pyralidae)악어 잡초 벼룩풍뎅이와 함께 악어 잡초로 알려진 수생식물을 통제하는데 사용되었습니다; 이 경우, 두 곤충은 시너지 작용을 하고 잡초는 좀처럼 [129]회복되지 않습니다.

나비와 나방을 사육하거나 나비 원예/육아를 하는 것은 생태계에 종을 도입하여 이익을 얻는 생태학적으로 실행 가능한 과정이 되었습니다.파푸아 뉴기니의 나비 목장은 그 나라 국민들이 경제적으로 가치 있는 곤충 [130]종을 생태적으로 지속 가능한 방법으로 수집품 시장에 "농장"할 수 있게 해준다.

음식.

번데기, 누에번데기, 한국의 노점상에서 판매하는 번데기

나비목은 거의 모든 대륙에서 음식으로 장식증에서 두드러지게 특징지어진다.대부분의 경우 성충, 애벌레, 번데기는 원주민들이 주식으로 먹는 반면 번데기누에 번데기한국[131] 음식에서 간식으로 먹는 반면,[132] 멕시코에서는 마게이 벌레가 별미로 여겨진다.와스테카의 일부 지역에서는 [133]마드로네 나비의 비단 둥지가 소비를 위해 지붕 꼭대기 가장자리에 유지된다.이탈리아의 카르니아 지역에서 아이들은 초여름에 독성 있는 치가에나 나방의 을 잡아 먹는다.잉글루비는 시안성분이 매우 낮음에도 불구하고 아이들에게 편리하고 보충적인 설탕 공급원으로 작용하며, 최소한의 위험으로 계절 별미로 이 자원을 포함할 수 있습니다.이 경우를 제외하고, 성충인 레피도프테라는 보공나방을 제외하고는 인간에게 거의 먹히지 않는다.[134]

헬스

나방과 나비의 일부 유충들은 인간의 건강 문제의 원인으로 알려진 털의 형태를 가지고 있다.애벌레 털은 때때로 독소를 가지고 있고 전 세계 약 12개 과의 나방이나 나비의 종은 심각한 인체 손상을 입힐 [135]있다.피부 발진이 가장 흔하지만 사망자가 [136]발생했어요.로니아는 1989년과 2005년 사이에 354건의 사례가 보고되어 브라질에서 인간에게 빈약하게 되는 빈번한 원인이다.사망률은 20%에 달하며 사망률은 두개골 내 [137]출혈로 인한 경우가 가장 많습니다.

이 털들은 또한 각결막염을 일으키는 것으로 알려져 있다.애벌레 털 끝에 있는 날카로운 가시들은 부드러운 조직과 과 같은 점막에 막힐 수 있습니다.일단 그러한 조직으로 들어가면 추출이 어려울 수 있으며,[138] 종종 세포막을 통해 이동하면서 문제를 악화시킵니다.이것은, 실내 환경에서 특히 문제가 됩니다.이 털들은 환기 시스템을 통해 건물에 쉽게 유입되고 크기가 작기 때문에 실내 환경에 축적되기 때문에 밖으로 배출되기 어렵습니다.이러한 축적은 실내 [139]환경에서 사람과 접촉할 위험을 증가시킨다.

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참고 문헌

외부 링크

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