오필리오네스

Opiliones
'긴 다리 아빠'라고 불리는 다른 절지동물은 긴 다리 아빠(동음이의)를 참조하십시오.
오필리오네스
시간 범위: 410-0 Pre C T N 초기
 데본기 – 홀로센
Opiliones harvestman.jpg
한 쌍의 눈과 넓게 연결된 몸의 태그마로 비슷한 거미류와 구별되는 긴 다리와 몸의 구조를 보여주는 하드로부누스 그랜디.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
하위문: 첼리세라타
클래스: 아라크니다
주문: 오필리오네스
Sundevall, 1833
서브오더
다양성
5개 아목, 6,650종 이상

오필리오네스목(옛 팔랑기다목)은 수확자, 수확자 또는 아빠 긴 다리로 구어체적으로 알려진 거미목이다.2017년 4월 현재 [1]전 세계적으로 6,650종 이상의 수확자가 발견되었지만,[2] 현존하는 총 종은 10,000종이 넘을 수 있다.오필리오네스목은 2014년에 [3]명명된 Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores, Tetrophthalmi의 5개 아목이다.

현존하는 각 아목의 대표자들은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견될 수 있다.

잘 보존된 화석은 스코틀랜드의 4억 년 된 리니 처트, 프랑스의 3억 5백만 년 된 암석에서 발견되었다.이 화석들은 놀라울 정도로 현대적으로 보여 그들의 기본적인 체형이 아주 [4]일찍 발달했고 적어도 그 이후로 거의 변하지 않았다는 것을 보여준다.

아라크니다에서 그들의 계통발생학적 위치는 논란이 되고 있다; 그들의 가장 가까운 친척은 진드기(아카리) 또는 노보제누아타(스콜피오네스, 가성비오네스, 솔리푸게)[5]일 수 있다.겉으로는 거미목과 비슷하고 종종 오인되기도 하지만, 오필리오네목은 거미목과는 밀접한 관계가 없는 별개의 목이다.그들은 융합된 신체 부위와 두흉부 중앙에 있는 한 쌍의 눈 때문에 다리가 긴 거미와 쉽게 구별될 수 있습니다.거미는 협착에 의해 두흉부에서 분리된 뚜렷한 복부를 가지고 있으며, 보통 두흉부 가장자리 주변에 3~4쌍의 눈을 가지고 있다.

영어권에서는 오필리오네스 종을 "아빠 긴 다리" 또는 "할아버지 긴 다리"라고 부르기도 하지만, 이 이름은 비슷한 외관 때문에 다른 두 개의 먼 친척 절지동물 그룹인 티풀라과의 두루미 파리, 그리고 뱀과의 지하 거미에게도 사용된다.수확하는 사람들은 또한 그들의 비정상적으로 긴 다리가 관찰자들에게 어떻게 멀리 [6]떠돌아다니는 양떼를 더 잘 관찰하기 위해 돌멩이를 사용했는지에 대해 언급하면서 "양치기 거미"라고도 불립니다.

묘사

주요 기사:오필리오네스 해부학
열대성 수확자(Pachyloidellus Goliath)
북유럽 수확자(Leiobunum rotundum)의 몸
독일 헤세에서 촬영된 수확자(Opiliones sp.)

오필리오네들은 신체 크기에 비해 유난히 긴 다리를 가지고 있는 것으로 알려져 있지만, 어떤 종들은 다리가 짧습니다.모든 아라크니다와 마찬가지로 오필리오네스의 신체는 2개의 태그마타, 즉 전두흉부 또는 프로종과 후10분할복부 또는 오피소종을 가지고 있다.수확자와 거미의 가장 쉽게 구별할 수 있는 차이점은 수확자의 두흉부와 복부의 연결이 넓어 몸이 하나의 타원형 구조로 보인다는 것이다.다른 차이점으로는 오필리오네의 젤리세라에 독샘이 없기 때문에 인간에게 아무런 위험이 없다는 것이다.

그들은 또한 비단샘이 없기 때문에 거미줄을 치지 않는다.어떤 고도로 파생된 종에서, 처음 5개의 복부 세그먼트는 척수라고 불리는 등쪽 방패에 결합되어 있으며, 대부분의 그러한 종에서는 등쪽 방패와 결합되어 있습니다.그런 오필리오네들은 수컷들에게만 이 방패를 가지고 있다.일부 종에서는 두 개의 후복부 세그먼트가 감소한다.그 중 일부는 표면에서 안쪽을 향해 두 개의 판을 형성한다.두 번째 다리는 다른 다리보다 길고 더듬이나 더듬이 역할을 한다.다리가 짧은 종에서는, 이것은 명백하지 않을 수 있습니다.

오필리오네스는 액체뿐만 아니라 고체 음식 덩어리를 삼킬 수 있다는 점에서 대부분의 거미류와 다르다.기공은 족저골의 견갑골과 첫 번째 다리의 연장선으로 형성된다.

사이포프탈미를 제외한 대부분의 오필리오네들은 머리 중앙에 한 쌍의 눈이 옆으로 향합니다.Cyphophthalmi의 눈은 있을 때, 오조포자 근처에 측면으로 위치합니다.두 쌍의 눈을 가진 3억 5백만 년 된 화석화된 수확자가 2014년에 보고되었습니다.이 발견은 사이포프탈미의 눈이 다른 수확가의 [7][8]눈과 상동성이 없다는 것을 보여준다.그러나 흰개미 둥지의 브라질산 흰개미 흰개미, 동굴의 주포니아 차가시, 대부분의 사이포프탈미, 그리고 과시니과의 [9]모든 종과 같이 눈이 없는 종들도 있다.

거미와 이러한 거미류를 구별하는 복부와 두흉부의 거의 융합된 배치를 보여주는 수확자(수컷 팔랑기움 오필리오)

수확자는 방해를 받을 때 특이한 냄새를 풍기는 유체를 분비하는 한 쌍의 방어 향기샘(오조포어)을 가지고 있다.어떤 종에서는, 액체에 유해한 퀴논이 함유되어 있다.그들은 책 폐를 가지고 있지 않고 기관지를 통해 숨을 쉽니다.한 쌍의 나선형은 네 번째 다리의 밑부분과 복부 사이에 위치하며, 양쪽에 하나의 개구부가 있다.더 활동적인 종에서, 나선형은 다리의 정강이뼈에서도 발견됩니다.그들은 복부 두흉부에 생식포를 가지고 있으며, 수컷 오필리오네들은 다른 거미류와 달리 음경을 가지고 있기 때문에 교배는 직접적이다.모든 종은 알을 낳는다.

일반적인 몸길이는 7mm(0.28인치)를 넘지 않고, 1mm 미만인 종도 있지만, 가장 큰 종인 트로굴루스 토로수스(Trogulus torosus)는 22mm(0.87인치)[2]까지 자란다.많은 종의 다리 길이는 몸 길이보다 훨씬 크고, 동남아시아에서는 [10]160mm(6.3인치)와 340mm(13인치)를 넘기도 한다.대부분의 종은 1년을 산다.

행동

코딱지를 먹는 수확자
다리를 청소하는 프로톨로퍼스
수컷 팔랑기움 오필리오로 긴 다리와 안경다리(각 다리의 끝을 구성하는 많은 작은 세그먼트)를 보여준다.
추수꾼을 기생시키는 진드기
오필리오네스의 사교적 행동

많은 종들은 잡식성으로 주로 작은 곤충과 모든 종류의 식물 물질과 곰팡이를 먹는다.어떤 것들은 죽은 유기체, 새의 배설물, 그리고 다른 배설물을 먹고 사는 청소부입니다.이런 넓은 범위는 거미류에서 흔치 않은 것으로, 이들은 보통 순수한 포식자들이다.대부분의 사냥꾼들은 사냥감을 매복하지만, 활발한 사냥도 발견된다.그들의 눈은 이미지를 형성할 수 없기 때문에, 그들은 환경을 탐험하기 위해 더듬이로 두 번째 다리를 사용합니다.대부분의 다른 거미류와 달리, 수확자는 위를 빨거나 여과 장치를 가지고 있지 않다.오히려, 그들은 음식의 작은 입자를 섭취하고, 그로 인해 그들은 그레가린과 [2]같은 내부 기생충에 취약해진다.

처녀생식종은 발생하지만 대부분의 수확자는 성적으로 번식한다.짝짓기는 정조세포의 퇴적보다는 직접적인 교미를 포함한다.어떤 종의 수컷들은 짝짓기 전에 암컷에게 그들의 젤리세라에서 분비물을 제공합니다.때때로 수컷은 교미 후 암컷을 보호하기도 하고, 많은 종에서 수컷은 영역을 방어하기도 한다.일부 종에서 수컷은 수컷이 암컷의 감각 다리를 특별히 찾아 흔드는 교배 후 행동을 보이기도 한다.이것은 암컷이 [11]두 번째 짝짓기를 하도록 유인하는 것으로 여겨진다.

암컷은 짝짓기 직후부터 수개월 후에 난소에서 알을 낳는다.어떤 종들은 이 목적을 위해 둥지를 튼다.수확자의 독특한 특징은 어떤 종들은 부모들의 보살핌을 실천한다는 것입니다. 이 경우 수컷은 종종 알을 먹는 암컷으로부터 여러 파트너로부터 생기는 알을 지키고 정기적으로 [12]알을 씻는 책임을 전적으로 지게 됩니다.온도와 같은 상황에 따라, 알은 처음 20일 이후, 산란 후 약 반년 후에 언제든지 부화할 수 있습니다.수확하는 사람들은 성숙하기 위해 4개에서 8개의 님팔 인스트라를 다양한 방법으로 통과하며, 대부분의 알려진 종은 [2]6개의 인스트라를 가지고 있다.

대부분의 종은 야행성이며, 많은 주행성 종들이 알려져 있지만, 그 중 일부는 다양한 불그스름하고 검은 반점과 그물코 모양의 선명한 무늬를 가지고 있다.

많은 종류의 수확자들은 종종 물 근처의 보호 지역에서 발견되는 많은 개체들의 집합과 함께, 그들 종족의 구성원들을 쉽게 참는다.이러한 집계는 라니아토르족에 200명, 특정 유프노이족에 70,000명 이상이 있을 수 있습니다.사교적인 행동은 기후의 역량에 대항하는 전략일 가능성이 높지만, 포식자에 대항하는 전략이기도 합니다. 향기 분비물의 효과를 결합하고, 특정 개체가 [2]먹힐 확률을 줄입니다.

수확하는 사람들은 음식을 먹은 후에 각 다리를 번갈아 턱으로 끌어당겨서 그들의 다리를 청소한다.

안티프레데터 방어

수확자의 포식자는 포유류,[13][14] 양서류, 거미와 [17]전갈과 같은[15][16] 다른 거미류를 포함한 다양한 동물을 포함한다.오필리온은 [18]포식자에 대한 다양한 일차적 방어와 이차적 방어 기능을 보여주는데, 몸통 갑옷과 같은 형태학적 특성에서부터 화학 [19][20]분비물에 대한 행동 반응까지 다양합니다.이러한 방어책들 중 일부는 수확자들의 [21]특정 집단에 기인하고 제한되었다.

프라이머리 방어

1차 방어책은 수확자들이 잠재적인 포식자와 마주치는 것을 방지하는데 도움을 주며, 동결, 아포시즘, 모방 등이 포함됩니다.

크립시스

수확자의 몸에 있는 특정한 무늬나 색깔 표시는 동물의 윤곽을 흐트러뜨리거나 위장을 함으로써 탐지를 줄일 수 있다.다리의 표시는 다리 윤곽을 방해하고 다리 비율 인식을 [22]잃을 수 있다.어두운 색상과 무늬는 움직이지 [23]않을 때 위장 기능을 합니다.Leiobunum속에는 생물의 [21][24]각 단계에서 사용되는 마이크로하비타트에 맞춰 개체 발생에 따라 변화하는 불가해한 색을 가진 여러 종이 있다.많은 종들은 또한 그들의 [21][25]환경에서 발견되는 나뭇잎 더미의 분비물과 파편으로 몸을 위장할 수 있었다.일부 단단한 체형의 수확자들은 에피조균성 시아노박테리아와 그들의 몸에서 자라는 간박쥐를 가지고 있는데, 이것은 일주일의 [26][27]포식자들에게 발각되는 것을 피하기 위해 큰 배경에서 위장할 수 있는 잠재적인 이점을 암시한다.

아포시즘과 모방

일부 수확가들은 잠재적으로 [21][28][29]포식자들에게 아포세틱 경고 역할을 하는, 정교하고 밝은 색상의 패턴이나 몸의 색상과 대조되는 부속물을 가지고 있습니다.이 메커니즘은 어떤 포식자에게도 쉽게 보일 수 있는 낮 시간에 일반적으로 사용되는 것으로 생각된다.

다른 수확자들은 다른 종의 외모를 닮기 위해 흉내를 낼 수도 있다.투명한 분비물을 만들어내는 몇몇 곤닐렙타과의 개체들은 등딱지에 주황색 반점이 있다.이것은 다른 두 퀴논 생산 [28]종의 분비샘 배출 색소를 모방함으로써 아포세틱 역할을 할 수 있다.브라질의 수확자들 사이에서 일어나는 다른 것과 비슷한 모방(뮬러식 모방)은 수렴 [21]진화에 의해 설명될 수 있다.

세컨더리 방어

2차 방어는 수확자들이 직간접 접촉 후 탈옥하여 포식자로부터 생존할 수 있도록 하는데, 여기에는 타나토시스, 동결, 흔들림, 보복, 화학분비 등이 포함된다.

타나토시스

일부 동물들은 발각되거나 더 이상의 [30]공격을 피하기 위해 명백한 죽음을 시뮬레이션하여 공격에 대응합니다.거미와 같은 거미류는 교미 [31][32]후 위협을 받거나 심지어 암컷 거미에게 잡아먹히는 것을 피하기 위해 이 메커니즘을 실행한다.타나토시스는 잠재적 포식자에 의해 발견될 때 두 번째 방어선으로 사용되며, 일반적으로 다리가 접히거나 [33][34][35][36]늘어나면서 경직되어 있는 Dyspnoi와 Laniatores [29]아목에서 관찰된다.

냉동

동결 - 또는 이동의 완전한 정지는 Scrolosomatidae과로 [37]기록되었다.이것은 즉각적인 생존 가능성을 높일 수 있지만, 음식과 수분 [38]섭취를 감소시키기도 합니다.

보빙

공격을 피하고 탈출을 강화하기 위해, 일반적으로 아빠 긴 다리로 알려진 긴 다리 종들은 두 가지 메커니즘을 사용합니다.하나는 몸을 튕기는 것입니다.그것은 잠재적으로 그들 [21][38][39][40]몸의 정확한 위치에 대한 식별을 혼란스럽게 하고 비껴가는 역할을 한다.이것은 그들이 [21][41]동시에 떨고 있는 거대한 개체 집단에 있을 때 포식자를 피하기 위한 기만적인 메커니즘일 수 있다.흔히 아빠 긴다리거미(오필리오네스)로 오인되는 지하거미(Pholcidae)도 거미줄이 흐트러지거나 심지어 [42]구애 중에 이러한 행동을 보인다.

자동절개술

Leiobunum vittatum이 다리를 잃은 경우, 아마도 자가절제술의 결과일 수 있습니다.

자가 절개술은 부속지를 자발적으로 절단하는 것으로 [43][44][45][46]포식자에 의해 억제되었을 때 탈출하기 위해 사용된다.Eupnoi 개인들, 더 구체적으로 말하면,[41][47][48] 강골종 수확자들은 보통 포획에 대한 반응으로 이 전략을 사용합니다.이 전략은 수확자들이 다리를 [21]재생하지 않기 때문에 비용이 많이 들 수 있고 다리 손실은 이동, 속도, 등반 능력, 감각 지각, 음식 감지, 그리고 영역성을 [41][48][47][49]감소시킨다.

자동 절제된 다리는 분리 [45]후 60초에서 1시간 동안 경련할 수 있기 때문에 포식자들로부터 더 많은 방어 기능을 제공합니다.이것은 또한 잠재적으로 공격으로부터 벗어나 포식자가 동물을 공격하는 것으로부터 속이는 역할을 할 수 있다.그것은 개미와 [34]거미에 대해 성공적이라는 것이 증명되었다.

'페이스메이커'는 다리의 첫 번째 긴 부분(암컷)의 끝에 위치하기 때문에 다리를 떼어낸 후에도 계속 경련을 일으킨다.이 심장박동조절기들은 다리를 뻗기 위해 신경을 통해 근육으로 신호를 보내고, 그리고 나서 그 신호들 사이에 다리가 이완된다.일부 수확자의 다리가 1분간 경련하는 동안, 다른 수확자는 1시간까지 경련하는 것으로 기록되었다.이 경련은 수확자가 [2]탈출하는 동안 포식자의 관심을 유지함으로써 진화상의 이점으로 기능한다는 가설이 있다.

도망치다

잠재적인 위협을 탐지할 수 있는 개인은 공격으로부터 빠르게 도망칠 수 있습니다.이것은 Leiobunum 분지군의 여러 긴 다리를 가진 종에서 볼 수 있는데, 이들은 떨어지거나 뛰거나,[50] 떨어지거나 움직이지 않고 있습니다.이는 또한 여러 개인이 [21][41]모여 흩어지는 것을 방해할 때도 나타난다.

스트리듀레이션

라니아토레스와 디스푸노이 내의 여러 종은 종간 내 통신으로 사용되며 [29]포식자에 의해 억제될 때 제2의 방어선으로 사용되는 것으로 나타났다.

보복

라니아토레스의 무장한 수확자들은 종종 변형된 형태학을 [15][51][52]무기로 사용할 수 있습니다.많은 동물들은 족저, 뒷다리 또는 [21][53]몸에 가시가 있습니다.그들의 발톱과 족저로 꼬집음으로써, 그들은 잠재적인 [15]포식자에게 해를 끼칠 수 있다.또한 이것은 은둔형 거미에 대한 생존을 증가시켜 수확자가 [52]포식으로부터 벗어날 수 있도록 하는 것으로 증명되었다.

화학의

수확하는 사람들은 화학적으로 보호받는 것으로 잘 알려져 있다.그들은 포식자에 대한 방패 역할을 하는 [21][23][28][35][54]오조포어라고 불리는 냄새샘에서 강한 냄새가 나는 분비물을 내뿜는다; 이것은 강하고 불쾌한 맛을 [51]내는 가장 효과적인 방어 수단이다.이 분비물들은 떠돌이 거미,[15][16] 늑대 거미, 포미카 [20]개미로부터 수확자를 성공적으로 보호했다.하지만, 이러한 화학 자극제는 4종의 수확자들이 검은 전갈 Bothriurus bonariensis(Bothriurus bonariensis)[17]에게 먹히는 것을 막을 수 없습니다.이러한 분비물은 개인과 [55][56][57]분지마다 다른 여러 휘발성 화합물을 함유하고 있습니다.

멸종 위기 상태

(모든 동물 분류군의) 모든 트로글로비티 종은 브라질에서 최소한 위협받고 있는 것으로 간주됩니다.오필리오네의 4종은 브라질 국가 멸종위기종 목록에 있으며, 모두 동굴에 살고 있다: 주포니아 샤가시, 이각오에마 우아이, 파칠로스펠레우스 스트리나티, 스파엘렙테스 스파엘레우스.

아르헨티나의 몇몇 오필리오네들은 멸종위기에 처하지는 않더라도 취약한 것으로 보인다.시라스 시카스 산맥(코르도바 산맥)의 가장 높은 봉우리인 세로우리토코 정상에서만 볼 수 있는 파치로이델루스 풀비그라눌라투스(Pachyloidellus fulvigranulatus)와 파킬로이데스 보렐리(Pachyloides borellii)는 사람에 의해 극적으로 파괴되고 있는 북서부 열대우림 지역에 있다.동굴에 사는 Picunchenops Spelaeus는 분명히 인간의 행동으로 인해 멸종 위기에 처해있다.지금까지 아르헨티나의 어떤 종류의 레드리스트에도 수확자가 포함되어 있지 않기 때문에, 그들은 어떠한 보호도 받지 않습니다.

마이오레루스 란도이는 카나리아 제도의 한 동굴에서만 발견되었다.스페인 정부의 아메나사다 국립종목록(Catalogo Nacional de esernasada, 멸종위기종목록은 멸종위기종목록)에 기재되어 있습니다.

Texella Reddelli와 Texella reyesi는 미국에서 멸종위기종으로 등록되어 있다.둘 다 텍사스 중심부에 있는 동굴에서 왔어요텍사스 중부의 동굴과 캘리포니아 중부의 다른 제한된 서식지의 텍셀라 코켄돌페리, 미크로시나 엣지우드엔시스, 미크로시나 호미, 미크로시나 준기, 미크로시나 리, 미크로시나 루미, 미크로시나 티부로나 등이 멸종위기종으로 분류되고 있지만 아직 보호대상은 아니다.

오해

킬레이트(집게 모양의) 셀리세라(200×배율)의 전형적인 셀리세라.이 셀리세라들은 거미의 송곳니 형태를 취하는 셀리세라 또는 솔리푸게의 셀리세라과와 상동성이다.

도시 전설에 따르면 수확자는 세계에서 [58]가장 독이 많은 동물이지만, 송곳니가 너무 짧거나 너무 둥글고 작아서 사람을 물 수 없다고 합니다. (같은 속설이 "아빠 긴 다리"[59]라고도 불리는 Pholcus palangioides와 두개골에도 적용됩니다.)이것은 몇 가지 점에서 사실이 아니다.수확자의 알려진 종 중 어떤 것도 독선을 가지고 있지 않다; 그들의 발톱은 움푹 패인 송곳니가 아니라 인간의 피부를 부러뜨릴 만큼 작고 강하지 않은 움켜쥐는 발톱이다.

조사.

수확하는 사람들은 과학적으로 소외된 집단이다.새로운 분류군에 대한 설명은 항상 소수의 헌신적인 분류학자들의 활동에 의존해 왔다.Carl Friedrich Rower는 1910년대부터 1950년대까지 오늘날 알려진 종의 약 3분의 1을 기술했고, 1923년 당시 알려진 모든 종의 묘사와 함께 획기적인 체계적 작품인 Die Weberknechte der Erde (세계의 수확자들)를 출판했다.이 분야의 다른 중요한 분류학자는 다음과 같습니다.피에르 라트레이유(18세기) 칼 루드비히 코흐, 막시밀리안 퍼티(1830년대-1850년대) L. 코흐, 토르 타메를란 테오도르 토렐(1860년대-1870년대) 외젠 시몬, 윌리엄 쇠렌센(1880년대-1890년대) 제임스 C.코켄돌퍼, 레이몬드 포스터, 클라렌스, 마리 굿나잇, 위르겐 그루버, 레지날드 프레데릭 로렌스, 요헨 마르텐스, 캉디도 피르미노 데 멜로레이토(20세기), 곤살로 기리베트, 아드리아노 브릴란테 쿠리 (노, 노박 21세기)

1990년대 이후,[2] 특히 남아메리카에서 수확자들의 생물학과 생태에 대한 연구가 강화되었다.

계통발생학

주요 기사:하베스트맨 계통발생학

수확하는 사람들은 고대 거미류이다.4억1000만 년 전 데본기 리니처트 화석은 이미 기관과 성기관 등의 특징을 보여 이 때부터 육지에서 살아왔음을 보여준다.거미와 생김새가 비슷하고 종종 혼동되기는 하지만, 그들은 아마도 전갈, 가오코스피온, 솔리푸그와 밀접한 관련이 있을 것입니다; 이 4개 목은 드로모포다 군락을 형성한다.오필리오네스는 오랜 [2][4]기간 형태학적으로 거의 변하지 않았다.실제로 중국에서 발견된 메소부누스 마르텐시는 약 1억6500만 년 전 미세한 화산재에 의해 화석화된 것으로, 현대의 수확자와는 거의 구별이 되지 않고 현존종인 스켈로소마과로 분류되고 있다.matidae)[60][61]에 속하고 있다.

어원학

스웨덴의 박물학자이자 거미학자 칼 야콥 순데발(1801–1875)은 리스터의 시대에 라틴 오필리오에서 온 "수확 거미" 또는 "양치기 거미"로 알려진 이 목의 오필리오네스라는 용어를 채택함으로써 박물학자 마틴 리스터(1638–1712)를 기렸다.린네 이전 [62]작품이라는 걸 알아냈죠.영국에서 오필리오네 가족은 그 계절에 나타나서가 아니라 한 명이 [63]죽임을 당하면 흉년이 든다는 미신적인 믿음에서 '하베스트맨'이라는 세례를 받았다.

계통학

오필리오네스 내의 가족 간 관계는 이러한 관계를 결정하는 데 최근 몇 년 동안 상당한 진전이 있었지만 아직 완전히 해결되지 않았다.아래 목록은 몇몇 최근의 계통발생학적 연구에서 회복된 가족 간 관계를 정리한 것이다. 그러나 여러 분류군의 배치와 심지어 단일한 분류는 여전히 [64][65][66][67][68]의문이다.

주요 기사:하베스트맨 계통발생학
  • 아목 CyphophthalmiSimon 1879 (약 200종)
    • 보레프탈미기리벳2012년형 인프라목
    • 사이먼과 1879
    • 한센소렌센1904과
    • 2012년 흉골건조기리벳 인프라목
    • 슈퍼과 Ogoveoidea Shear 1980
  • 아목 EupnoiHansen & Sörensen 1904 (약 1,800종)
    • 슈퍼패밀리 카드아이디어 뱅크스 1892
    • 팔랑지오이드라라트레이유 1802
    • 로렌스과 로렌스 1931
    • 팔랑기아과 Latreille 1802
    • 프로톨로피대 뱅크스 1893
    • 사이먼 1879과
  • 아목 DispnoiHansen & Sörensen 1904 (약 400종)
    • 아크로프소필리오누아상과 1923년
    • 1923년산노루과
    • 시로프살리드과
    • 사바코과 1970
    • 쇤호퍼 패밀리 2013
    • 사이먼 1879과의 디크라놀라스마티스과
    • 네마스토마과 사이먼 1872
    • 마텐스과의 1976년
    • 선데벌과 1833
  • 아목 라니아토레스소렐, 1876년(약 4,200종)
    • 슈퍼패밀리 Travunioidea Absoluton & Kratochvil 1932
    • 포스터과 1954년산토니키아과
    • 쇠렌센과 1886년
    • 쇠렌센초과, 1884
    • 쇠렌센과
    • 피라밋과 샤르마와 기리벳, 2011년
    • 쇠렌센초과, 1886년
    • 쇠렌센과 (Epedanidae Sörensen, 1886
    • 페트로부니과 샤르마와 기리벳, 2011년
    • 1912년 노루과
    • 멧돼지과 멧돼지과 멧돼지과
    • 아고리스테나과 실하비과
    • 아코스타과, 2019년
    • 코치과 (1839년)
    • 노루목 노루과, 1913년
    • 2014년 쿠리과(Kury)
    • 2015년 브라가놀로 가족
    • 선데벌과 (1833년)
    • 노루목 노루목 노루과, 1943년
    • 쿠리과(Kury, Metasarcidae
    • 1943년 노모클라스트과 노어
    • 사이먼과, 1879년
    • 쇠렌센과, 1932년
    • 상과(Super family Palangodoidea Simon), 1879
    • 사이먼과 (Phalangodidae
    • 쇠렌센과(Superfamoidea Sörensen
    • 소렐과 (1889년
    • 쇠렌센 가문, 1886
    • 노루목 노루목 노루과, 1923년
    • Super family Zalmoxoidea Sörensen, 1886
    • 에스카다비과 Kury & Pérez, 2003
    • 마텐스과 (Fissiphalliidae
    • 곤잘레스스폰가과 1997년
    • 쿠리&페레스과, 2002년
    • 2007년 Kury & Alonso-Zarazaga, Family Kimulidae Pérez Gonzallez
    • 잘목스과 쇠렌센과, 1886년

북마케도니아의 지하수에 사는 스티고팔랑지아과(Stygophalangiidae, 1종, 스티고팔랑지움 카라마니)는 때때로 팔랑지오아상과에 잘못 배치된다.이건 수확가가 아니야

화석 기록

그들의 오랜 역사에도 불구하고, 소수의 수확자 화석은 알려져 있다.이는 주로 그들의 섬세한 신체 구조와 육지 서식지로 인해 퇴적물에서 발견될 가능성이 낮기 때문입니다.그 결과, 대부분의 알려진 화석은 호박 안에 보존되어 왔다.

4억 1천만 년 된 데본기 리니 셰르트에서 가장 오래된 것으로 알려진 수확자는 현생 종의 거의 모든 특징을 보여주며 수확자의 기원을 실루리아인 혹은 그보다 더 이전으로 추정했다.그러나 오필리오네스에 대한 최근의 분자 연구는 오르도비스기에 오필리오네스의 [69]기원을 약 4억7300만 년 전으로 추정했다.

5000만 년 이상 된 사이포프탈미족이나 라니아토르의 화석은 알려져 있지 않지만, 전자는 기초적인 분지군을 나타내고 있고, 후자는 아마도 300만 년 이상 디스피노이족에서 갈라졌을 것이다.

자연히, 대부분의 발견들은 비교적 최근의 것이다.신생대에는 20종 이상의 화석종이 알려져 있고, 중생대에는 [61][70]3종, 고생대에는 최소 7종이 알려져 있다.

고생대

4억 1천만 년 된 이 어팔랑기움 껍데기는 암컷과 수컷의 두 표본으로 알려져 있다.암컷은 산란기를 가지고 있으며 몸길이는 약 10mm(0.39인치)인 반면 수컷은 식별 가능한 음경을 가지고 있다.두 표본이 같은 종에 속하는지 여부는 확실히 알려지지 않았다.그들은 긴 다리와 기관 그리고 중앙의 눈이 없습니다.3억5천500만년 된 아목과 함께 테트로프탈미 [3][71]아목을 형성한다.

스코틀랜드 에딘버러 근처의 이스트 커크튼에서 온 브리게티부넘 리스토니는 거의 3억 4천만 년 된 것이다.수확하는 사람 이외에는 그 위치가 다소 불확실하다.

약 300Mya에서 여러 발견물이 북미와 [3][4]유럽의 석탄 측정에서 나왔습니다.네마스토마이데스의 두 종은 현재 디스프노이(Dispnoi)로 분류되고 있지만, 그들은 유프노이(Eupnoi)와 더 닮았다.

쿠스타라크네 테누이페스는 거의 100년 동안 자체 거미목인 "쿠스타라크니다"로 서식한 후 2004년에 수확가로 나타났다.

페름기 화석은 수확기일 가능성이 있지만 잘 보존되어 있지 않다.

기술된 종

중생대

현재 트라이아스기의 화석 수집가는 알려져 있지 않다.지금까지, 그들은 또한 다른 많은 육생 거미류를 낳은 라거스테트인 브라질의 백악기 하층 크라토 층에도 없다.이름이 알려지지 않은 긴 다리를 가진 수확자가 호주 빅토리아주 쿤와라의 백악기 전기에서 보고되었는데, 이것은 [citation needed]유프노이족일 수도 있다.

큰 눈을 가진 긴 다리를 가진 디스피노이인 할리더스 그리말디의 화석이 버마 호박에서 약 100만 년 전의 것으로 밝혀졌다.이것은 Ortholasmatinae(Nemastomatidae)[72]와 관련이 있을 수 있다고 제안되어 왔다.

신생대

특별한 언급이 없는 한, 모든 종들은 에오세 시대의 것이다.

레퍼런스

  1. ^ Kury, Adriano B. "Classification of Opiliones". www.museunacional.ufrj.br. Retrieved 2017-11-29.
  2. ^ a b c d e f g h Glauco Machado, Ricardo Pinto-da-Rocha & Gonzalo Giribet (2007). "What are harvestmen?". In Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado & Gonzalo Giribet (ed.). Harvestmen: the Biology of Opiliones. Harvard University Press. pp. 1–13. ISBN 978-0-674-02343-7.
  3. ^ a b c Garwood, Russell J.; Sharma, Prashant P.; Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo (2014). "A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development". Current Biology. 24 (9): 1017–1023. doi:10.1016/j.cub.2014.03.039. PMID 24726154.
  4. ^ a b c Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo; Sutton, Mark D. (2011). "Anatomically modern Carboniferous harvestmen demonstrate early cladogenesis and stasis in Opiliones". Nature Communications. 2: 444. Bibcode:2011NatCo...2..444G. doi:10.1038/ncomms1458. PMID 21863011.
  5. ^ Shultz, J. W. (1990). "Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida". Cladistics. 6 (1): 1–38. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x. PMID 34933471. S2CID 85410687.
  6. ^ Joyce Tavolacci, ed. (2003), Insects and spiders of the world, vol. 5: Harvester ant to leaf-cutting ant, Marshall Cavendish, p. 263, ISBN 978-0-7614-7334-3
  7. ^ 아라크니드의 진화를 설명하는 4눈의 아빠 롱다리
  8. ^ Garwood, RJ; Sharma, PP; Dunlop, JA; Giribet, G (2014). "A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development". Curr Biol. 24 (9): 1017–23. doi:10.1016/j.cub.2014.03.039. PMID 24726154.
  9. ^ Pinto-da-Rocha, Ricardo; Kury, Adriano B. (2003). "Third species of Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) with comments on familial relationships" (PDF). Journal of Arachnology. 31 (3): 394–399. doi:10.1636/H02-59. S2CID 85918640.
  10. ^ "Archived copy". Archived from the original on 2015-11-19. Retrieved 2015-05-29.{{cite web}}: CS1 maint: 제목으로 아카이브된 복사(링크)
  11. ^ Fowler-Finn, K.D.; Triana, E.; Miller, O.G. (2014). "Mating in the harvestman Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): from premating struggles to solicitous tactile engagement". Behaviour. 151 (12–13): 1663–1686. doi:10.1163/1568539x-00003209. S2CID 49329266.
  12. ^ Machado, G.; Raimundo, R. L. G. (2001). "Parental investment and the evolution of subsocial behaviour in harvestmen (Arachnida: Opiliones)". Ethology Ecology & Evolution. 13 (2): 133–150. doi:10.1080/08927014.2001.9522780. S2CID 18019589.
  13. ^ Cáceres, N.C. (2002). "Food Habits and Seed Dispersal by the White-Eared Opossum, Didelphis albiventris, in Southern Brazil". Stud. Neotropical Fauna Environ. 37 (2): 97–104. doi:10.1076/snfe.37.2.97.8582. S2CID 85961182.
  14. ^ Cáceres, N.C.; Monteiro-Filho, E.L.A (2001). "Food Habits, Home Range and Activity of Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) in a Forest Fragment of Southern Brazil". Stud. Neotropical Fauna Environ. 36 (2): 85–92. doi:10.1076/snfe.36.2.85.2138. S2CID 83850344.
  15. ^ a b c d da Silva Souza, E.; Willemart, R.H. (2011). "Harvest-ironman: heavy armature, and not its defensive secretions, protects a harvestman against a spider". Anim. Behav. 81: 127–133. doi:10.1016/j.anbehav.2010.09.023. S2CID 54254258.
  16. ^ a b Willemart, R.H.; Pellegatti-Franco, F. (2006). "The spider Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) avoids preying on the harvestman Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)". J. Arachnol. 34 (3): 649–652. doi:10.1636/S05-70.1. S2CID 85621336.
  17. ^ a b Albín, A.; Toscano-Gadea, C. A. (2015). "Predation among armored arachnids: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) versus four species of harvestmen (Harvestmen, Gonyleptidae)". Behav. Processes. 121: 1–7. doi:10.1016/j.beproc.2015.10.003. PMID 26470886. S2CID 1994257.
  18. ^ Edmunds, M. (1974). Defence in Animals : a Survey of Anti-predator Defences. New York: Longman. ISBN 0-582-44132-3.
  19. ^ Lind, Johan; Cresswell, Will (2005). "Determining the fitness consequences of antipredation behavior". Behavioral Ecology. 16 (5): 945–956. doi:10.1093/beheco/ari075.
  20. ^ a b Machado, Glauco; Carrera, Patricia C.; Pomini, Armando M.; Marsaioli, Anita J. (2005). "Chemical Defense in Harvestmen (Arachnida, Opiliones): Do Benzoquinone Secretions Deter Invertebrate and Vertebrate Predators?". Journal of Chemical Ecology. 31 (11): 2519–2539. CiteSeerX 10.1.1.384.1362. doi:10.1007/s10886-005-7611-0. PMID 16273426. S2CID 10906916.
  21. ^ a b c d e f g h i j k Gnaspini, P.; Hara, M. R. (2007). "Defense mechanisms". Harvestmen: The Biology of Opiliones. Cambridge, MA: Harvard University Press. pp. 374–399. ISBN 978-0-674-02343-7.
  22. ^ 코켄돌퍼 통신.
  23. ^ a b A.J. 카발헤이로, 그나스피니, P., 1998.신열대성 동굴 수확자의 화학적 및 행동적 방어:고니오소마 스피레움(Ophiliones, Laniatores, Gonyleptidae)J. 아라크놀, 26, 81~90
  24. ^ 1971년 A.L. 에드거미시간 팔랑기다(오필리오네스)의 생물과 생태에 관한 연구.
  25. ^ Firmo, C., Pinto-da-Rocha, R., 2002.가성노루의 새로운 종으로, 헤르난다리아과(오필리오네스, 곤닐렙티스과)에의 속칭.J. 아라크놀. 30, 173~176.
  26. ^ 마차도, G., 비탈, D.M., 2001.신열대하베스트인(Arachnida:Opiliones) BIOTROPICA에서 에피조아노박테리아와 간박쥐의 발생에 관한 연구
  27. ^ 프라이드, D.N., Wade, R.R., R.R., R., Townsend, V.R., Chavez, D.J., 2012.신열대성 수확자와 관련된 에피조균 시아노박테리아(Opiliones:코스타리카산 스켈로소마과).J. 아라크놀. 40, 259~261.
  28. ^ a b c 곤살레스, A., 로시니, C., 아이스너, T., 2004.모방: 오필리오니드의 등껍질에서 방출된 방어 분비를 모방한 묘사.케모에콜로지 14, 5-7.
  29. ^ a b c 포미니, 오전, 마차도, G., 핀토-다-로카, R., 마시아스-오르도네즈, R., 마사이올리, A.J., 2010.수확자 호플로부누스 멕시코누스(아라크니다: 오필리오네스):아포시즘, 스트라이드레이션, 타나토시스 및 자극성 화학물질.생화학.시스템 에코 38, 300~308
  30. ^ 험프리스, R.K., 럭스턴, G.D., 2018.타나토시스(죽은 척)를 항프레데이터 행동으로서 재검토.행동. 에코.소시오비올.72, 22.
  31. ^ Hansen, L.S., Gonzales, S.F., Toft, S., Bilde, T., 2008.결혼 선물을 주는 거미 피사우라 미라빌리스에서 적응하는 수컷 짝짓기 전략으로서의 타나토시스.행동. ECOL. 19, 546-551
  32. ^ Jones, T.C., Akoury, T.S., Hauser, C.K., Moore, D., 2011.구를 짜는 거미 '라리니오이데스'의 항감염제 행동에서 일주기 리듬의 증거.애니메이션. 행동. 82, 549~555
  33. ^ 코켄돌퍼, J.C., 1987년신열대성 곤닐렙티스과(Arachnida, Opiliones)의 방어 행동에 대한 관찰.아라크놀로지크 Revue, 7, 페이지 59-63.
  34. ^ a b 아이즈너, T., 알솝, D., 마인월드, J., 1978.오필리오노이드, 휘핑 스콜피온, 의사진동물의 분비물: 절지동물 베놈스, 실험약리학 핸드북 / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie.스프링거, 베를린, 하이델베르크, 87-99페이지.
  35. ^ a b 마차도, G., 포미니, A.M., 2008.신열대성 수확자 카마라나 플라비팔피(Arachnida: Opiliones)의 화학적 및 행동적 방어.생화학.시스템, 에콜36, 369–376.
  36. ^ Pereira, W., Elpino-Campos, A., 델-Claro, K., 마차도, G., 2004.신열대성 수확자 일하이아 쿠스피다타의 행동 레퍼토리(opiliones, gonyleptidae.J. 아라크놀, 32, 22~30
  37. ^ 미스린, R., 2003.두려움의 방어 시스템: 행동과 신경 회로학.신경 피시올클리닉 신경피시올33, 55–66.
  38. ^ a b Celini, M.-C., Willemart, R.H., Hebets, E.A., 2009.수확자 유메소마 노루베리(Arachnida, Opiliones)의 냉동 행동에 따른 비용과 이점.행동 프로세스 82, 153~159
  39. ^ 필드, L.H., 글래스고, S., 2001웨타스, 귀뚜라미 왕 그리고 그들의 동맹자들의 생물학.카비
  40. ^ 홀버그, R.G., 앵그리일리, N.P.D., L.Casse, L.J., 1984.동굴과 광산(Arachnida, Opiliones)에 있는 Leiobunum paessleri의 월동 집합체.J. 아라크놀. 12, 195-204.
  41. ^ a b c d 에스칼란테, I., 알빈, A., 아이센버그, A., 2013.(기관차가 아닌) 감각적인 다리가 부족하면 이동에 영향을 미치지만 수확자 홀름버기아 바이엔베르기의 음식 검출에는 영향을 미치지 않습니다.할 수 있어. J. Zool. 91, 726-731
  42. ^ Huber, B.A., Eberhard, W.G., 1997.피소사이클러스글로보수스(Aranae, Pholcidae)의 구애, 교미 및 생식기계.할 수 있어. J. 동물. 75, 905–918
  43. ^ 도밍게즈, M., 에스칼란테, I., Carrasco-Ruea, F., 피게롤라-헤르난데스, C.E., 마르타 아유프, M., 우마냐, M.N., 라모스, D. 곤살레스-자모라, 브리즈, 브라이즈다리를 잃고 열심히 걷는 것: Prionostemma속 수확자의 이동에 대한 자가절개술과 다른 기질의 영향.J. 아라크놀 44, 76-82
  44. ^ 플레밍, P.A., 멀러, D., 베이트먼, P.W., 2007.모든 것을 뒤로하고: 무척추동물의 절개술에 대한 분류학적 관점.생물학적 리뷰
  45. ^ a b Roth, V.D., Roth, B.M., 1984 거미와 다른 거미류의 맹장절개술 리뷰.헛소리 - 헛소리아라크놀.사회.
  46. ^ 마토니, C.I., 가르시아 에르난데스, S., 보테로-트루질로, R., 오초아, J.A., 오장우렌-아필라스트로, A.A., 오테다-조르주, S., 핀토다로, 야마그차.퍼더 라 콜라 오 라 비다.Primer caso de autotomia en escorpiones (스코피아: 부치과) III 콩그레소 라틴아메리카노 데 아라크놀로지아, 레수메네스 메모(83-84페이지)
  47. ^ a b Hougton, J.E., Townsend, V.R., Proud, D.N., 2011.등반성 온대종 수확자(Arachnida, Opiliones, Scrolosomatidae)의 다리 자동절개술의 생태적 의의.남동쪽.Nat. 10, 579-590.
  48. ^ a b Guffey, C., 1998.두 종류의 수확꾼(Arachnida, Opiliones)에게 다리 절개술과 잠재적인 체력 비용.J. 아라크놀. 26, 296-302
  49. ^ Macias-Ordonez, R., 1998.Leiobunum vittatum Say 1821(Arachnida: Opiliones: Palpatores):줄무늬 수확가의 자원 방어 일부다처제.
  50. ^ 마차도, G., 라이문도, R.L.G., 올리베이라, PS., 2000.신열대성 수확자 고니오소마 롱지페스의 일일 활동 일정, 군집성 및 방어 행동(오필리오네스:고니렙티스과):자연사 제34권 제4호
  51. ^ a b 디아스, B.C., 윌마트, R.H.,사전 접촉 탐지 없이 먹잇감에서 접촉 후 방어의 효과.동물학 116, 168~174.
  52. ^ a b 세고비아, J.M.G., 델-클라로, K., 윌마트, R.H., 2015.은둔 거미의 다양한 위협으로부터 신열대성 수확자의 방어.행동 152, 757~773.
  53. ^ 아이스너, T, 아이스너, M., 지글러, M., 2005.비밀 병기:곤충, 거미, 전갈, 그리고 다른 많은 다리를 가진 생물들의 방어.하버드 대학 출판부
  54. ^ 슐츠, J.W., Pinto-da-Rocha, R., 2007.형태학 및 기능 해부학.수확.비올, 오필리오네스 하비University. 캠브 눌러.미사, 론드제14~61호
  55. ^ Gnaspini, P., Rodrigues, G.S., 2011.동물계통학 및 진화연구의 그라사토레스 수확자(Arachnida, Opiliones, Laniatores)의 선 개구부 형태학 비교연구.
  56. ^ Hara, M.R., Gnaspini, P., 2003.계통발생학적 관점에서 수확자(Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae)의 선 개구부 방어행동과 형태학 비교연구.
  57. ^ Shear, W.A., Jones, Guidry, H.M., Derkarabetian, S., Richart, C.H., Minor, M., Lewis, J.J., 2014.오필리오네이드하목의 화학방어: 북미 동부와 서부의 오필리오네상과(Opiliones)와 트리아니케아목(Trianychidae와 Travunioidea 사이의 화학방어.
  58. ^ Berenbaum, May R. (30 September 2009). The Earwig's Tail: a modern bestiary of multi-legged legends. Harvard University Press. p. 143. ISBN 978-0-674-05356-4.
  59. ^ 스파이더 신화 사이트: 웨이백 머신에 2007-07-14년 아카이브된 'Daddy-Longlegs'
  60. ^ Perkins, Sid (June 23, 2009). "Long-lasting daddy longlegs". Science News.
  61. ^ a b Diying Huang, Paul A. Selden & Jason A. Dunlop (2009). "Harvestmen (Arachnida: Opiliones) from the Middle Jurassic of China" (PDF). Naturwissenschaften. 96 (8): 955–962. Bibcode:2009NW.....96..955H. doi:10.1007/s00114-009-0556-3. PMID 19495718. S2CID 9570512.
  62. ^ 마틴 리스터의 영국 거미, 1678년에드. 존 파커와 바질 하틀리(1992)콜체스터, 에식스: 할리 북스, 페이지 26 & 30 (라틴어 원문, Trackatus de Araneis 번역)
  63. ^ 프랭크 코완, 곤충사상 신기한 사실들... p.321
  64. ^ Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P.; Benavides, Ligia R.; Boyer, Sarah L.; Clouse, Ronald M.; De Bivort, Benjamin L.; Dimitrov, Dimitar; Kawauchi, Gisele Y.; Murienne, Jerome (2012-01-01). "Evolutionary and biogeographical history of an ancient and global group of arachnids (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) with a new taxonomic arrangement". Biological Journal of the Linnean Society. 105 (1): 92–130. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x. ISSN 1095-8312.
  65. ^ Kury, Adriano B.; Villarreal M., Osvaldo (2015-05-01). "The prickly blade mapped: establishing homologies and a chaetotaxy for macrosetae of penis ventral plate in Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores)". Zoological Journal of the Linnean Society. 174 (1): 1–46. doi:10.1111/zoj.12225. ISSN 1096-3642. S2CID 84029705.
  66. ^ 페르난데스 R, 샤르마 PP, 투리뉴 AL, 기리벳 G. 2017년 오필리오네스의 나무: 성전학으로 수확자 관계를 조명한다.Proc. R. Soc. B284: 20162340.https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340
  67. ^ Groh, Selina; Giribet, Gonzalo (2015-06-01). "Polyphyly of Caddoidea, reinstatement of the family Acropsopilionidae in Dyspnoi, and a revised classification system of Palpatores (Arachnida, Opiliones)". Cladistics. 31 (3): 277–290. doi:10.1111/cla.12087. ISSN 1096-0031. PMID 34772266. S2CID 85408627.
  68. ^ Kury, Adriano B.; Mendes, Amanda Cruz; Souza, Daniele R. (2014-11-05). "World Checklist of Opiliones species (Arachnida). Part 1: Laniatores – Travunioidea and Triaenonychoidea". Biodiversity Data Journal. 2 (2): e4094. doi:10.3897/BDJ.2.e4094. ISSN 1314-2836. PMC 4238074. PMID 25425936.
  69. ^ Sharma, Prashant P.; Giribet, Gonzalo (2014). "A revised dated phylogeny of the arachnid order Opiliones". Frontiers in Genetics. 5: 255. doi:10.3389/fgene.2014.00255. ISSN 1664-8021. PMC 4112917. PMID 25120562.
  70. ^ Dunlop, Jason A. (2007). "Paleontology". In Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado & Gonzalo Giribet (ed.). Harvestmen: the Biology of Opiliones. Harvard University Press. pp. 247–265. ISBN 978-0-674-02343-7.
  71. ^ Tepper, Fabien (April 11, 2014). "Ancient four-eyed wonder resolves daddy longleg mystery". Christian Science Monitor. Retrieved April 16, 2014.
  72. ^ Giribet, Gonzalo; Dunlop, Jason A. (2005). "First identifiable Mesozoic harvestman (Opiliones: Dyspnoi) from Cretaceous Burmese amber". Proceedings of the Royal Society B. 272 (1567): 1007–1013. doi:10.1098/rspb.2005.3063. PMC 1599874. PMID 16024358.

외부 링크