This is a good article. Click here for more information.

유소셜리티

Eusociality
여기 꿀벌에서 볼 수 있는 협동 번식은 사회성의 조건입니다.

Eusociality(그리스어 εὖ eu "good" and social)는 사회성의 가장 높은 수준의 조직입니다. 협동육아(다른 개체의 자손을 돌보는 것을 포함), 성체 군집 내에서 세대 중복, 생식집단과 비생식집단으로 분업화 등의 특징으로 정의됩니다. 분업은 동물 사회 내에서 전문적인 행동 집단을 만들어 내는데, 이 집단을 '카스트'라고 부르기도 합니다. 적어도 한 카스트의 개인은 보통 다른 카스트의 개인의 특징적인 행동을 수행할 수 있는 능력을 상실하기 때문에 유럽 사회는 다른 모든 사회 제도와 구별됩니다. Eusocial colony는 슈퍼 유기체로 볼 수 있습니다.

우리 사회는 곤충, 갑각류, 포유류 사이에서 진화했습니다. 벌목(개미, 벌, 말벌)과 흰개미(흰개미)에 가장 널리 분포합니다. 식민지는 카스트 차이가 있습니다: 여왕벌과 번식하는 수컷이 유일한 번식자의 역할을 하는 반면, 군인과 노동자는 무리에게 유리한 생활 환경을 만들고 유지하기 위해 함께 일합니다. 여왕벌은 여러 마리의 여왕 페로몬을 생산하여 군집에서 사회적 상태를 만들고 유지하며, 다른 암컷이 낳은 알을 먹거나 싸움으로 지배력을 행사할 수도 있습니다. 두 마리의 사회적 설치류가 있습니다: 벌거벗은 두더지쥐와 다마랄과 두더지쥐. Synalpheus regalis와 같은 일부 새우는 사회적입니다. E.O. Wilson 등은 인간이 약한 형태의 사회성을 진화시켜 왔다고 주장했습니다. 식민지와 착생 사슴뿔 양치식물도 원시적인 사회적 분업을 이용할 수 있다고 제안되었습니다.

역사

수잔 바트라([2]Suzanne Batra)는 사진에서 Halictus latisignatus를 포함한 Halictid 벌들에 둥지를 튼 것을 연구한 후 "eusocial"[1]이라는 용어를 소개했습니다.

"eusocial"이라는 용어는 1966년 수잔 바트라(Suzanne Batra)에 의해 도입되었으며, 그는 Halictid 꿀벌의 둥지 행동을 설명하기 위해 이 용어를 사용하여 단일 개체에 의해 집락이 시작되는 아사회적/단독적, 식민지/공동체적, 반사회적 및 eusocial의 척도로 사용되었습니다.[1][2] 바트라(Batra)는 수컷과 암컷을 막론하고 벌들이 군집 내에서 적어도 하나의 의무(즉, 굴을 파는 것, 세포 구성, 산란)를 담당하면서 협력적인 행동을 관찰했습니다. 한 분업체의 활동이 다른 분업체의 활동에 큰 영향을 미치기 때문에 협동성이 필수적이었습니다. 사회적 군집은 다세포 유기체의 다양한 조직 또는 세포 유형과 유사한 개별 캐스트와 함께 슈퍼 유기체로 간주될 수 있으며, 캐스트는 군집 외부에서 독립적으로 생존할 수 없는 동안 전체 군집의 기능과 생존에 기여하는 특정 역할을 수행합니다.[3]

1969년 찰스 D. Michener는[4] 벌들의 사회적 행동에 대한 그의 비교 연구로 Batra의 분류를 더욱 확장시켰습니다. 그는 다양한 수준의 동물 사회성을 조사하기 위해 여러 종의 벌들을 관찰했는데, 이 벌들은 모두 군집이 통과할 수 있는 다른 단계들입니다. 한 종이 얻을 수 있는 가장 높은 수준의 동물 사회성인 유소셜리티는 특히 다른 수준과 구별되는 세 가지 특징을 가지고 있었습니다.[1]

  1. 성인 여성 중 알층과 근로자성 개체(분업)
  2. 세대 중복(모체와 성체 자손)
  3. 벌의 벌집 세포에 대한 협동 작업
여기서 둥지 잎을 함께 당기기 위해 협력하고 있는 직공 개미들은 영구적인 분업 체계를 가지고 있기 때문에 사회적인 것으로 간주될 수 있습니다.

E. O. Wilson은 개미, 말벌, 흰개미와 같은 다른 사회적 곤충들을 포함하도록 용어를 확장했습니다. 원래는 다음과 같은 세 가지 특징을 가진 유기체(무척추동물만 포함)를 포함하는 것으로 정의되었습니다.[1][5][6][7]

  1. 생식 분업(무균 캐스트 유무)
  2. 중복세대
  3. 아이들의 협동조합 돌봄

그 후 두더지쥐라는 초화음속 집단에서 유소셜리티가 발견되었습니다. 추가적인 연구는 우리 사회성의 또 다른 중요한 기준인 "돌아오지 않는 지점"을 구분했습니다. 이것은 보통 생식 성숙 이전에 개체들을 하나의 행동 그룹으로 고정시키는 것이 특징입니다. 이것은 그들이 행동 집단 사이로 이동하는 것을 막고, 생존과 생식 성공을 위해 개인들이 서로에게 진정으로 의존하는 사회를 만듭니다. 많은 곤충들에게 이러한 비가역성은 무균 상태이며 생식 카스트를 지원하는 노동자 카스트의 해부학을 변화시켰습니다.[1][7]

다양성

대부분의 사회 사회는 절지동물에 존재하는 반면 소수는 포유류에서 발견됩니다. 일부 양치식물은 원시적인 형태의 사회적 행동을 보일 수 있습니다.[8][9]

곤충속에서

참고 항목: 사회적 곤충에서의 성적 선택과 사회적 곤충에서의 정체성

유럽 사회성은 벌목,[10] 흰개미,[11] 총채벌레,[12] 진딧물 [12]및 딱정벌레를 포함한 다양한 곤충 순서로 여러 번 진화했습니다.[13]

인히메놉테라

떼지어 다니는 이리도미르멕스 퍼퓨레우스 개미들. 어린 여왕들은 검은 색이고 날개가 있으며 날개가 없는 일꾼들보다 훨씬 큽니다.

하이메놉테라목에는 개미, 벌, 말벌을 포함한 가장 큰 사회적 곤충 그룹이 포함되어 있는데, 카스트(생식 여왕, 드론, 무균 노동자), 그리고 때로는 전문적인 일을 수행하는 군인들로 나뉩니다.[14] 잘 연구된 사회적 말벌 폴리스테스 버시컬러에서,[15] 지배적인 암컷은 새로운 세포를 만들고 산란시키는 것과 같은 일을 하는 반면, 종속적인 암컷은 유충에게 먹이를 주고 먹이를 찾는 것과 같은 일을 하는 경향이 있습니다. 부하들은 전체 먹이 찾기 활동의 81.4%를 완료하는 반면, 지배자들은 전체 먹이 찾기 활동의 18.6%만을 완료한다는 사실에서 캐스트 간의 작업 차별화를 알 수 있습니다.[16] 무균 카스트를 가진 사회적 종들은 때때로 초사회적이라고 불립니다.[17]

벌(Apidae와 Halictidae)과 말벌(Crabronidae와 Vespidae)의 종 중에서 어느 정도만 사회적이지만, 거의 모든 개미 종(Formicidae)은 사회적입니다.[18] 말벌의 일부 주요 계통은 폴리스티네아과(Polistinae)와 베스피네아과(Vespinae)를 포함하여 대부분 또는 완전히 사회적입니다. 재첩벌(Apinae)은 사회성이 다양한 아피니(꿀벌)과 멜리포니니(침 없는 벌), 원시적으로 아피니(범블벌), 그리고 대부분 고독하거나 약한 사회성의 유글로시니(난초벌)의 4개 부족을 포함하고 있습니다.[19] 이 과들의 사회성은 때때로 집락에 있는 특정 카스트들의 행동을 바꾸는 일련의 페로몬에 의해 관리됩니다. 이 페로몬은 아피스와 레니포르미스(흑난쟁이 꿀벌)에서 관찰되는 바와 같이 다양한 종에 걸쳐 작용할 수 있으며, 일벌은 관련 아피스 식물군(적난쟁이 꿀벌)에서 여왕 페로몬에 반응했습니다.[20] 페로몬은 때때로 먹이 찾기를 돕기 위해 이 캐스트에 사용됩니다. 예를 들어, 호주의 침 없는 벌 테트라고눌라 카르보나리아(Tetragonula carbonaria)의 일꾼들은 페로몬으로 먹이원을 표시하여 둥지 동료들이 먹이를 찾을 수 있도록 돕습니다.[21]

꿀을 저장하기 위해 복부가 부풀어 오른(위), 일반 근로자와 함께(아래), 리플렛 또는 플레레게이트를 보여주는 Myrmecocystus honeypotants

생식 전문화는 일반적으로 생식 구성원을 돌보는 전문화된 작업을 수행하는 종의 멸균 구성원 생산을 포함합니다. 개인은 자기 희생 행동을 포함하여 집단 방어를 위해 행동과 형태가 수정될 수 있습니다. 예를 들어, Myrmecocystus와 같은 꿀단지의 무균 카스트의 구성원들은 움직이지 않을 때까지 액체 음식으로 복부를 채우고 지하 둥지의 천장에 매달려 나머지 군집의 식량 저장고 역할을 합니다.[22] 모든 사회적 곤충이 카스트 사이에 뚜렷한 형태학적 차이를 가지고 있는 것은 아닙니다. 예를 들어, 신열대 사회 말벌 시노에카 수리나마에서 카스트 계급은 발달 중인 무리의 사회적 표시에 의해 결정됩니다.[23] 이 카스트들은 때때로 Scaptotrigona postica 종사자들처럼 나이에 따른 행동에 더욱 전문화되어 있습니다. 약 0-40일 사이에 작업자는 둥지 내에서 세포 무리 제공, 집락 청소, 꿀 수용 및 탈수와 같은 작업을 수행합니다. 40일 이상 된 S. postica 일개미는 집락 방어와 먹이 찾기를 위해 둥지 밖으로 이동합니다.[24]

중앙 아메리카의 할릭티드 벌인 Lasioglossum aeniventre에서 둥지는 한 명 이상의 암컷이 이끌 수 있습니다. 그러한 둥지는 더 많은 세포를 가지고 있으며 암컷 한 마리당 활성 세포의 수는 둥지의 암컷 수와 상관관계가 있으므로 더 많은 암컷이 세포를 더 효율적으로 구축하고 제공할 수 있음을 의미합니다.[25] 유럽의 라시오글로섬 말라추룸(Lasioglossum malachurum)과 같이 여왕이 한 마리뿐인 유사한 종에서는, 그 종이 발견되는 풍토에 따라 사회성의 정도가 달라집니다.[26]

흰개미속에

흰개미는 여왕, 왕, 군인 (빨간 머리), 그리고 일개미 (흰머리) 캐스트가 있는 큰 둥지에서 삽니다.

흰개미는 고도로 발달한 사회적 동물의 또 다른 큰 부분을 차지합니다. 식민지는 다양한 카스트로 분화됩니다: 여왕과 왕이 유일하게 번식하는 개체이고, 일꾼들은 식량과 자원을 찾아 다니고 유지하며,[27] 군인들은 개미의 공격으로부터 식민지를 방어합니다. 후자의 두 카스트는 무균 상태이며 고도로 전문화된 복잡한 사회적 행동을 수행하며 생식 카스트에 의해 생성되는 다양한 단계의 다능성 유충에서 파생됩니다.[11] 일부 병사들은 턱이 너무 넓어서(방어와 공격에 특화되어) 스스로 먹이를 먹지 못하고 노동자들에게 먹이를 주어야 합니다.[28]

딱정벌레속에

오스트로플립투스 인페르투스는 오스트레일리아가 원산지인 암브로시아 딱정벌레의 일종으로, 딱정벌레(Coleoptera목) 중 최초로 사회성이 인정된 딱정벌레입니다.[29][13] 이 종은 암컷 한 마리가 수정되는 군집을 형성하고, 나무에서 터널을 굴착하는 일을 하는 많은 수정되지 않은 암컷들의 보호를 받습니다. 이 종은 개인이 자신이 아닌 청소년을 돌보는 협동 번식 관리를 가지고 있습니다.[13]

담즙을 유도하는 곤충에서

아카시아 잎에 담즙(중심)이 있는 담즙 형성 총채벌레(왼쪽 유충, 오른쪽 성충)인 Kladothrips rugosa. 군인 카스트는 담 요새에서 식민지를 방어합니다.

담즙을 형성하는 진딧물(Pemphigus spyrothecae)과 Kladothrips(Thysanoptera목)과 같은 총채벌레를 포함한 일부 담즙을 유도하는 곤충을 사회적인 것으로 설명합니다.[12][30] 이 종들은 무성 생식(무균 병정 캐스트는 파르테노제이션에 의해 생성되는 클론)으로 인해 개체 간에 매우 높은 관련성을 가지고 있지만, 담에서 서식하는 행동은 이 종들에게 방어 가능한 자원을 제공합니다. 그들은 포식자, 도벽 기생충 및 경쟁자로부터 요새를 방어하고 식민지를 보호하기 위해 군인 캐스트를 생산합니다. 이러한 그룹에서 eusociality는 높은 관련성과 제한된 공유 지역에서 생활함으로써 생성됩니다.[31][32]

갑각류에서

Eusociality는 식민지 갑각류 속 Synalphaeus의 세 가지 다른 계통으로 진화했습니다. S. regalis, S. miconeptunus, S. filidigitus, S. elizabethae, S. chacei, S. riosi, S. duffy 및 S. cayoneptunus는 요새 방어에 의존하고 열대 암초와 해면에서 밀접하게 관련된 개체 그룹으로 생활하는 기록된 8종의 기생 새우입니다.[33] 그들은 번식하는 암컷 한 마리와 확대된 집게발로 무장한 많은 수의 수컷 방어자들과 함께 사회적으로 삽니다. 식민지 구성원들을 위한 하나의 공유 생활 공간이 있고, 비번식 구성원들은 이를 방어하기 위해 행동합니다.[34]

요새 방어 가설은 해면이 먹이와 피난처를 모두 제공하기 때문에 (새우가 먹이를 찾기 위해 흩어지지 않아도 되기 때문에) 친척들이 모여 있고, 둥지를 짓는 장소들을 놓고 많은 경쟁이 있다는 것을 추가적으로 지적합니다. 공격의 대상이 되는 것은 좋은 방어 체계(병사 카스트)를 촉진하고, 병사들은 여왕의 안전과 번식을 보장함으로써 둥지 전체의 건강을 증진합니다.[35]

유소셜리티는 새우 개체수에서 경쟁 우위를 제공합니다. 사회적 종들은 비사회적 종들보다 더 풍부하고, 서식지의 더 많은 부분을 차지하며, 이용 가능한 자원들을 더 많이 사용합니다.[36][37][38]

인간이 아닌 포유류에서

군인, 노동자, 여왕과 함께하는 벌거벗은 두더지쥐굴 모형, 사회적 곤충의 카스트와 유사한 사회구조

포유류 중에서, 설치류 그룹 피오모르파에 속하는 두 종의 벌거벗은 두더지쥐(Heterocephalus glaber)와 두더지쥐(Fukomys damarensis)는 모두 고도의 근친 교배종입니다.[39] 보통 혹독하거나 제한적인 환경에서 사는 이 두더지쥐는 한 마리의 번식 여왕에게서 태어난 형제자매와 친척들을 기르는 데 도움을 줍니다. 그러나 이 분류는 'eusociality'의 정의가 논란이 되어 논란이 되고 있습니다. 근친 교배를 피하기 위해 두더지쥐는 때때로 자원이 충분할 때 교배하여 새로운 군락을 형성하기도 합니다.[40] 대부분의 개체는 자신과 관련이 있을 가능성이 가장 높은 한 마리의 번식기 암컷(왕비)의 무리를 협력적으로 돌봅니다. 따라서, 두더지쥐의 사회적 행동은 자원과 환경에 크게 의존하기 때문에, 두더지쥐가 진정으로 사회적인지는 불확실합니다.[41]

카르니보라와 영장류의 일부 포유류는 특히 미어캣(수리카타 수리카타)과 난쟁이 몽구스(헬로게일 파불라)와 같은 사회적 성향을 가지고 있습니다. 이것들은 협동 번식과 현저한 생식 왜곡을 보여줍니다. 난쟁이몽구스에서 번식 쌍은 먹이 우선권과 부하로부터 보호를 받으며 포식자로부터 방어할 필요가 거의 없습니다.[42]

인간에게

추가정보 : 그룹선택

과학자들은 인간이 친사회적인지 아니면 사회적인지에 대해 논쟁해왔습니다.[43] 에드워드 오. 윌슨은 인간을 사회적 유인원이라고 부르며 개미와 유사성을 주장했고, 같은 그룹의 다른 구성원들이 사냥하고 먹이를 찾는 동안 초기 호미닌이 자신의 아이들을 키우기 위해 협력했다는 것을 관찰했습니다.[44] 윌슨 등은 협동과 팀워크를 통해 개미와 인간이 슈퍼 유기체를 형성한다고 주장했습니다.[45][46][47] 윌슨의 주장을 뒷받침하는 집단 선택 이론을 비판하는 사람들은 인간의 생식 노동이 카스트 간에 나뉘지 않기 때문에 윌슨의 주장을 강력하게 거부했습니다.[44][48][49][48]

논란의 여지가 있지만,[50] 남성 동성애와[51] 여성 갱년기가[52] 친족 선택을 통해 진화했을 수 있다는 주장이 제기되었습니다.[53][54] 이것은 인간이 때때로 "둥지에서 도우미"로 알려진 일종의 동종 부모 행동을 보인다는 것을 의미하며, 일부 새,[55] 일부 비사회적 벌, 미어캣처럼 청소년과 성적으로 성숙한 청소년이 부모가 후속 번식을 하도록 돕습니다.[56] 이 종은 사회적이지 않습니다: 그들은 깁스를 하지 않고, 도우미들은 기회가 주어지면 스스로 번식합니다.[57][46][58]

식물속에

사슴뿔 양치식물 Platycerium bifurcatum은 단순한 형태의 사회성을 나타낼 수 있습니다.

한 식물인 착생 사슴뿔 양치식물인 Platycerium bifurcatum (Polypodiaceae)은 클론들 사이에서 원시적인 형태의 사회적 행동을 보일 수 있습니다. 이에 대한 증거는 개체가 집락에서 살고 있다는 것인데, 집락이 사용할 물과 영양분을 수집하고 저장하기 위해 크기와 모양이 다른 잎을 가지고 다양한 방식으로 구조화되어 있다는 것입니다. 군체의 꼭대기에는 물을 모으고 유지하는 주름진 부채 모양의 "둥지"와 물을 공급하는 홈통 모양의 "끈"이 있습니다: 두 종류 모두를 가진 유일한 플라티세륨 종은 없습니다. 군체의 바닥에는 양치식물을 지탱하는 나무 줄기를 움켜쥐고 있는 "둥근" 잎사귀와 처진 광합성 잎사귀가 있습니다. 이것들은 구조적으로 식민지를 지원하도록 적응되어 있다고 주장됩니다. 즉, 식민지의 개인들이 어느 정도 업무, 즉 분업에 특화되어 있다는 것입니다.[8][9][59]

진화

주요 기사: 사회성의 진화

계통발생분포

추가 정보: 사회성

유우사회성은 계통수(비유우사회성 그룹은 표시되지 않음)에서 볼 수 있듯이 동물계에서 최소 7개 목의 종에서 드물지만 널리 퍼진 현상입니다. 모든 종의 흰개미는 사회적이며, 쥐라기 상부 시기(~1억 5천만 년 전)에 진화한 최초의 사회적 동물로 추정됩니다.[60] 표시된 다른 목에는 eusociality가 조상의 상태로 추론되는 많은 계통을 포함하여 eusocial 종과 non-eusocial 종이 모두 포함됩니다. 따라서 eusociality(클레이드)의 독립적인 진화의 수는 알려져 있지 않습니다. 주요 사회 집단은 계통수에서 굵은 글씨로 표시됩니다.

진핵생물
애니멀리아
코데아타

두더지쥐

절지동물
십각형

Synalpheus spp.

인테오페라속
블라토데아
모든 흰개미

(150mya)
유메타볼라
나비목
Thysanoptera

Kladothrips spp.

헤미프테라

각종 진딧물

메타볼라
딱정벌레목

오리올빼미속

삼엽충목

많은 애기장대 (말벌)

올 앤츠

(100mya)

많은 벌들

플란태

사슴뿔고사리 플라티세륨비퍼카툼

패러독스

유전자 중심의 진화관 이전에, 유럽 사회성은 역설적으로 여겨졌습니다: 적응 진화가 개별 유기체의 차등 번식에 의해 펼쳐진다면, 그들의 유전자를 물려줄 수 없는 개인의 진화는 도전과제를 제시합니다. 종의 기원에서 다윈은 무균 캐스트의 존재를 "처음에는 극복할 수 없고 실제로 내 이론에 치명적인 것으로 보였던 한 가지 특별한 어려움"이라고 언급했습니다.[61] 다윈은 역설에 대한 가능한 해결책이 W.D.라는 가까운 가족 관계에 있을 수 있다고 예상했습니다. 해밀턴은 한 세기 후에 1964년의 포괄적 적합성 이론으로 정량화했습니다. 1970년대 중반 유전자 중심의 진화관이 발달한 이후 비생식 개체는 자연선택의 주요 수혜자인 유전자의 확장된 표현형으로 간주되었습니다.[62]

포괄적인 피트니스 및 이배체

반이배체성이 eusociality를 선호한다는 주장

추가 정보: 포괄적인 피트니스 및 이배체
꿀벌은 반수체 수컷과 반수체 암컷이 있는 반수체입니다. 이 조직은 우리 사회성을 선호하지만, 이배체는 우리 사회성이 나타나기 위해 필요하지도 충분하지도 않다고 제안되었습니다.

포괄적 적합성 이론에 따르면, 유기체는 유전자를 공유하는 다른 개체, 특히 가까운 친척의 생식 생산량을 증가시킴으로써 적합성을 얻을 수 있습니다. 자연 선택은 도움을 주는 비용이 그들의 친척이 얻는 이익에 그들이 공유하는 유전자의 부분을 곱한 것보다 적을 때, 즉 비용 < 관련성 * 이점이 있을 때, 개인이 그들의 친척을 돕는 것을 선호합니다. 1964년 W. D. 해밀턴(W. D. Hamilton)은 특이한 관련 구조 때문에 Hymenoptera와 같은 일배체 종들 사이에서 eusociality가 더 쉽게 진화할 수 있다고 제안했습니다.[63][64][65]

일배체 종에서 암컷은 수정란에서, 수컷은 수정되지 않은 난자에서 발생합니다. 수컷은 반수체이기 때문에, 그의 딸들은 그의 유전자의 100%와 그들의 어머니의 유전자의 50%를 공유합니다. 따라서 그들은 유전자의 75%를 서로 공유합니다. 이러한 성 결정의 메커니즘은 W.D. 해밀턴이 처음에 "수퍼시스터즈"라고 부르는 것을 낳았는데, 이는 그들의 자손들보다 그들의 자매들과 더 밀접한 관련이 있습니다.[65] 비록 노동자들이 번식하지 않는 경우가 많지만, 그들은 자신의 자손을 낳는 것보다 자신의 자매를 기르는 것을 돕는 것으로 자신의 유전자를 더 많이 물려줄 수 있습니다(각각 유전자의 50%만 가지고 있을 것입니다). 암컷이 자손을 낳는 것보다 자매를 기르는 것을 도울 때 더 큰 건강을 가질 수 있는 이 특이한 상황은 종종 하이메놉테라(Hymenoptera) 내에서 여러 개의 독립적인 eusociality 진화(최소 9회)를 설명하기 위해 호출됩니다.[66]

반이배체증이 우리 사회성을 선호하지 않는다는 주장

로버트 트리버스(Robert Trivers)는 반이배체의 이점에 대해 여성이 반이배체 개체수에서 75%의 유전자를 자매와 공유하는 반면 형제와 유전자를 공유하는 것은 25%에 불과하다고 지적했습니다.[67] 이에 따라 개인의 형제자매에 대한 평균 관련성은 50%입니다. 따라서 도움 행동은 자매를 돕는 것에 치우친 경우에만 유리하며, 이는 인구를 남성 대 여성의 1:3 성비로 이끌 것입니다. 이 비율로 남성은 더 희귀한 성별로서 생식 가치가 증가하여 여성 편향 투자의 혜택을 무효화합니다.[68]

게다가, 모든 우리 사회 종들이 이배체인 것은 아닙니다: 흰개미, 새우를 잡아먹는 일부 종들, 그리고 두더지 쥐들은 그렇지 않습니다. 반대로, 많은 비사회적 벌들은 이배체이고, 사회적 종들 중 많은 여왕벌들은 여러 수컷들과 짝짓기를 해서, 그들의 유전자의 25%만을 공유하는 이복 자매들의 벌집을 만듭니다. 일배체성과 안구 사회성 사이의 연관성은 통계적 유의성보다 낮습니다.[69] 따라서 이배체는 우리 사회성이 나타나기 위해 필요하지도 충분하지도 않습니다.[70] 일부일처제가 지금까지 조사된 모든 사회적 종의 조상 상태이기 때문에 관련성은 여전히 역할을 합니다.[71] 친족 선택이 사회성의 진화를 이끄는 중요한 힘이라면, 일부일처제는 식민지 구성원의 관련성을 극대화하기 때문에 조상의 상태가 되어야 합니다.[71]

진화생태학

사회 조직의 주요 환경 동인은 기생 및 포식율 증가입니다. 집단 생활은 군체 구성원이 적, 특히 포식자, 기생충 및 경쟁자로부터 방어할 수 있도록 하며 우수한 먹이 찾기 방법을 통해 이점을 얻을 수 있도록 합니다.[7] 유럽 사회의 진화에서 생태학의 중요성은 실험적으로 유도된 생식 분업과 같은 증거에 의해 뒷받침됩니다. 예를 들어, 일반적으로 고독한 여왕벌이 함께 강제로 동원될 때입니다.[72] 반대로, 암컷 다마랄과 두더지쥐는 높은 강우 기간 이후에 분산을 촉진하는 호르몬 변화를 겪습니다.[73]

기후도 사회적 복잡성을 유발하는 선택적인 요인으로 보입니다. 일반적으로 꿀벌 계통과 하이메놉테라(Hymenoptera)에 걸쳐 온대 환경보다 열대에서 더 높은 형태의 사회성이 발생할 가능성이 높습니다.[74] 마찬가지로, eusociality가 여러 번 획득되고 손실된 할릭티드 벌 내의 사회적 전환은 기후 온난화 기간과 관련이 있습니다. 통성 사회벌의 사회적 행동은 종종 생태학적 조건에 의해 안정적으로 예측되며, 행동 유형의 전환은 단독 또는 사회 개체군의 자손을 따뜻하고 시원한 기후로 이동시킴으로써 실험적으로 유도되었습니다. H. rubicundus에서 암컷은 더 차가운 지역에서 한 번의 번식을 하고 더 따뜻한 지역에서 두 개 이상의 번식을 하므로 전자의 개체군은 단독이고 후자는 사회적입니다.[75] 다른 종의 땀 벌인 L. calceatum에서 사회적 표현형은 고도와 미세 서식지 구성에 의해 예측되었으며, 사회적 둥지는 더 따뜻하고 햇볕이 잘 드는 곳에서, 그리고 단독 둥지는 인접하고 더 시원하고 그늘진 곳에서 발견됩니다. 그러나 사회벌 다양성의 대부분을 차지하는 통성 사회벌 종은 열대 지방에서 가장 낮은 다양성을 가지며 주로 온대 지역에 국한됩니다.[76]

다단계 선택

추가정보 : 그룹선택

집단 형성, 둥지 짓기, 고비용의 분산, 형태적 변이 등의 사전 적응이 나타나고 나면 집단 간 경쟁이 고도화된 eusociality로의 전환의 동인으로 제시되어 왔습니다. M. A. Nowak, C. E. Tarnita 및 E. O. Wilson은 2010년에 eusociality가 극도로 이타적인 사회를 만들어내기 때문에 eusocial 그룹이 덜 협력적인 경쟁자를 더 많이 재생산해야 하며, 결국 한 종에서 eusocial 그룹이 아닌 모든 그룹을 제거해야 한다고 제안했습니다.[77] 다단계 선택은 친족 선택 이론과 상충된다는 점에서 많은 비판을 받아 왔습니다.[78]

고독으로의 반전

고독으로의 역전은 사회집단의 후손들이 고독한 행동을 다시 한 번 진화시키는 진화적 현상입니다. 꿀벌은 사회 시스템의 다양성 때문에 고독으로의 반전을 연구하기 위한 모델 유기체였습니다. 벌의 사회성의 네 가지 기원 각각에는 고독에 대한 적어도 한 번의 역전이 뒤따랐고, 총 9번의 역전이 이루어졌습니다.[4][5] 일부 종에서는 동일한 개체군에서 고독한 집락과 사회적 집락이 동시에 나타나며, 동일한 종의 다른 개체군은 완전히 고독하거나 사회적일 수 있습니다.[75] 이는 우리 사회성이 유지되는 데 비용이 많이 들고 생태학적 변수가 선호할 때만 지속될 수 있음을 시사합니다. 사회성의 단점에는 비생식 자손에 대한 투자 비용과 질병 위험 증가가 포함됩니다.[79]

고독으로의 모든 역전은 원시적인 유럽 사회 집단들 사이에서 발생했습니다; 진보된 유럽 사회성의 출현을 뒤따른 사람은 아무도 없었습니다. "돌아오지 않는 지점" 가설은 생식 및 비생식 캐스트의 형태학적 분화가 꿀벌과 같은 고도로 사회적인 종들이 고독한 상태로 되돌아가는 것을 방지한다고 가정합니다.[20]

생리학 및 개발

페로몬

페로몬은 안구 사회의 생리적 메커니즘에서 중요한 역할을 합니다. 페로몬의 생성과 인식에 관여하는 효소는 흰개미와 하이메놉테란 모두에서 eusociality의 출현에 중요했습니다.[80] 사회적 곤충에서 가장 잘 연구된 여왕 페로몬 시스템은 꿀벌 아피스 멜리페라의 페로몬 시스템입니다. 여왕 하악선은 5가지 화합물, 3가지 지방족과 2가지 방향족의 혼합물을 생성하여 일손을 조절합니다.[81] 하악샘 추출물은 근로자가 여왕 세포를 구성하는 것을 억제하여 근로자의 호르몬 기반 행동 발달을 지연시키고 난소 발달을 억제할 수 있습니다.[82][81] 신경계에 의해 매개되는 행동 효과는 종종 여왕벌(방출자)을 인식하고 생식 및 내분비계(프라이머)에 대한 생리학적 효과는 동일한 페로몬에 기인합니다. 이 페로몬은 30분 이내에 휘발되거나 비활성화되어 작업자들이 여왕의 죽음에 빠르게 반응할 수 있습니다.[82]

두 가지 지방족 화합물의 수준은 번데기에서 나온 후 첫 주 안에 처녀 여왕들에게서 급격히 증가하며, 이는 교미 비행 동안 성 매력물로서의 역할과 일치합니다.[81] 여왕벌이 짝짓기를 하고 알을 낳기 시작하면, 여왕벌은 화합물의 완전한 혼합물을 생산하기 시작합니다.[81] 여러 개미 종에서 번식 활동은 여왕벌의 페로몬 생산과 관련이 있습니다.[81] 짝짓기를 한 알을 낳는 여왕들은 일꾼들에게 매력적인 반면, 날개 달린 어린 처녀 여왕들은 거의 또는 전혀 반응을 이끌어내지 못합니다.[81]

불개미의 사회성 생리학: 세 마리의 여왕 페로몬이 군집의 사회적 상태를 만들고 유지하는 데 도움이 됩니다. 프라이머 페로몬의 손실은 대체 여왕(대쉬 라인)의 발생을 유발합니다.[81][82]

개미 중에서 불개미 Solenopsis invicta의 여왕 페로몬 시스템은 방출자와 프라이머 페로몬을 모두 포함합니다. 여왕 인식(방출) 페로몬은 다른 세 가지 화합물과 함께 독낭에 저장됩니다. 이러한 화합물은 작업자의 행동 반응을 유도합니다. 여러 프라이머 효과도 입증되었습니다. 페로몬은 새로운 날개 달린 암컷에서 생식 발달을 시작하는데, 이를 여성 성행위라고 합니다.[81] 이 화학물질들은 근로자들이 수컷과 암컷의 성관계를 양육하는 것을 억제하고, 여러 여왕벌 집단의 다른 여왕벌들의 알 생산을 억제하며, 근로자들로 하여금 과잉 여왕벌을 처형하게 합니다.[81][82] 이 페로몬은 무균 노동자와 성적으로 활동적인 수컷(드론)에 의해 지원되는 한 마리의 여왕과 함께 사회적 표현형을 유지합니다. 여왕이 없는 군체에서는 여왕 페로몬이 부족하기 때문에 날개 달린 암컷들이 재빨리 날개를 펴고 난소가 발달하여 알을 낳습니다. 이 처녀 대체 여왕들은 여왕의 역할을 맡아 여왕 페로몬을 생산하기 시작합니다.[81] 이와 비슷하게 여왕벌 오에코필라 롱기노다는 페로몬을 생산하는 외분비선을 가지고 있어 일벌이 생식란을 낳는 것을 막을 수 있습니다.[82]

eusocial 말벌 Vespula bulgis에도 유사한 메커니즘이 존재합니다. 여왕이 보통 식민지에서 3000명 이상의 모든 일꾼들을 지배하기 위해 페로몬으로 자신의 지배력을 알리는 신호를 보냅니다. 일꾼들은 여왕에게 먹이를 주는 동안 규칙적으로 여왕을 핥고, 여왕의 몸에서 공기로 운반된 페로몬은 여왕의 지배력을 일꾼들에게 알립니다.[83]

일벌의 알 발생을 막는 억제 페로몬의 작용 방식은 호박벌에서 입증되었습니다.[82] 페로몬은 내분비선인 말뭉치 알라툼의 활동을 억제하여 청소년 호르몬을 분비하는 것을 막습니다.[84] 청소년 호르몬이 낮으면 난자가 성숙하지 않습니다. 청소년 호르몬을 낮추는 유사한 억제 효과는 할릭틴 벌과 폴리스틴 말벌에서는 나타났지만 꿀벌에서는 나타나지 않았습니다.[82]

기타 메커니즘

다양한 다른 메커니즘은 다른 종의 사회적 곤충의 여왕들에게 둥지 짝에 대한 생식 통제의 척도를 제공합니다. 많은 폴리스테스 말벌에서 일부일처제는 물고 쫓고 먹이를 구하는 것을 포함한 집락의 기초 사이의 물리적 우세 상호작용에 의해 집락 형성 직후에 확립됩니다. 이러한 상호 작용은 난소 발달이 가장 큰 더 큰 나이 든 사람들이 주도하는 지배적인 계층 구조를 만듭니다. 부하의 계급은 난소의 발달 정도와 상관관계가 있습니다.[82] 여왕벌이 있을 때 일벌들은 산란을 하지 않는데, 이는 여왕벌들이 효과적으로 일벌들을 지배할 수 있을 만큼 충분히 작은 경향이 있기 때문입니다. 여왕벌들은 선택적인 난포식을 실행합니다. 영양의 흐름은 여왕벌이 일벌들보다 더 유리합니다. 그리고 여왕벌들은 새 세포나 비운 세포에 빠르게 알을 낳습니다.[82]

원시적으로 사회적 벌(카스트가 형태학적으로 유사하고 군집이 작고 수명이 짧은 벌)에서 여왕벌은 종종 둥지 짝을 갉아먹고 다시 둥지 안으로 파고듭니다. 이것은 작업자들을 세포 구성 및 유지를 위한 자극에 반응할 수 있는 둥지의 하부로 끌어 들입니다.[82] 여왕에게 밀리는 것은 난소 발달을 억제하는 데 도움이 될 수 있습니다. 게다가 여왕은 일꾼들이 낳은 알을 아무 것이나 먹습니다.[82] 또한 개체가 사육되는 계절에 따라 크기가 크게 영향을 받기 때문에 시간적으로 분리된 작업자와 계집애(실제 또는 잠재적인 여왕)의 생산은 다른 캐스트 사이에 크기 이형성을 유발할 수 있습니다. 많은 말벌에서 노동자 카스트는 노동자가 같은 세대의 비노동자보다 선행하는 시간적 패턴에 의해 결정됩니다.[85] 예를 들어, 호박벌의 경우, 여왕벌의 방제가 계절 후반에 약화되고, 일벌의 난소가 발달하는 경우도 있습니다.[82] 여왕은 공격적인 행동과 일꾼이 낳은 알을 먹음으로써 자신의 지배력을 유지하려고 시도합니다. 그녀의 공격성은 종종 난소 발달이 가장 큰 일꾼을 향합니다.[82]

매우 사회적인 말벌(카스트가 형태적으로 다른)에서는 음식의 양과 질이 카스트 분화에 중요합니다.[82] 말벌의 최근 연구에 따르면 차등 유충 영양은 유충이 일벌이나 산장으로 발산하는 환경적 계기가 될 수 있습니다.[85] 꿀벌 유충은 처음에는 일손이 분비하는 로열젤리를 먹지만, 보통은 성숙할수록 꽃가루와 꿀을 먹이로 전환되고, 먹이가 로열젤리인 경우에는 보통보다 크게 자라 여왕으로 분화합니다. 이 젤리는 특정 단백질인 로얄 액틴을 함유하고 있어 신체 크기를 증가시키고 난소 발달을 촉진하며 발달 기간을 단축시킵니다.[86] 유충 유전자와 단백질의 폴리스테스(Polistes)에서의 차등 발현(여왕 대 꿀벌의 카스트 발달 중에도 차등 발현)은 규제 메커니즘이 발달 초기에 작동할 수 있음을 나타냅니다.[85]

인간의 문화에서

스티븐 백스터(Stephen Baxter)의 2003년 SF 소설인 Coalesent는 대부분의 개인이 생식 억제를 받는 고대 로마에서 설립된 인간 사회 조직을 상상합니다.[87] 문학예술 저널 허드슨 리뷰(The Hudson Review)에서 E.O. 윌슨(E. O. Wilson)과 다른 사람들의 그룹 탐색(Gropping for Groups)을 검토하는 해럴드 프롬(Harold Fromm)은 윌슨이 인간의 활동에 의해 야기되는 "인간의 영원한 천국"에 대해 언급한 "소원"이 "헉슬리(Huxley)의 [1932년 소설] 용감한 신세계(Brave New World) 스타일로 공장에서 그룹 선택되는 것"을 의미하는지 질문합니다.[88]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b c d e Crespi, Bernard J.; Yanega, Douglas (1995). "The Definition of Eusociality". Behavioral Ecology. 6: 109–115. doi:10.1093/beheco/6.1.109.
  2. ^ a b Batra, Suzanne W. T. (1 September 1966). "Nests and Social Behavior of Halictine bees of India (Hymenoptera: Halictidae)". The Indian Journal of Entomology. 28 (3): 375–393.
  3. ^ Opachaloemphan, Comzit; Yan, Hua; Leibholz, Alexandra; Desplan, Claude; Reinberg, Danny (2018-11-23). "Recent Advances in Behavioral (Epi)Genetics in Eusocial Insects". Annual Review of Genetics. 52 (1): 489–510. doi:10.1146/annurev-genet-120116-024456. ISSN 0066-4197. PMC 6445553. PMID 30208294.
  4. ^ a b Michener, Charles D. (1969). "Comparative Social Behavior of Bees". Annual Review of Entomology. 14: 299–342. doi:10.1146/annurev.en.14.010169.001503.
  5. ^ a b Gadagkar, Raghavendra (1993). "And now... eusocial thrips!". Current Science. 64 (4): 215–216.
  6. ^ Wilson, Edward O. (1971). "3 The Social Wasps; 4 The Ants; 6 The Termites". The Insect Societies. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 9780674454903.
  7. ^ a b c Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (20 September 2005). "Eusociality: Origin and Consequences". PNAS. 102 (38): 13367–13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMC 1224642. PMID 16157878.
  8. ^ a b Preston, Elizabeth (2 July 2021). "These Plants Act Like Bees in a Hive". New York Times. Retrieved 7 July 2021.
  9. ^ a b Burns, K. C.; Hutton, Ian; Shepherd, Lara (14 May 2021). "Primitive eusociality in a land plant?". Ecology. 102 (9): e03373. Bibcode:2021Ecol..102E3373B. doi:10.1002/ecy.3373. ISSN 0012-9658. PMID 33988245. S2CID 234496454. Retrieved 7 July 2021.
  10. ^ Danforth, Bryan N. (December 26, 2001). "Evolution of sociality in a primitively eusocial lineage of bees". PNAS. 99 (1): 286–290. doi:10.1073/pnas.012387999. PMC 117553. PMID 11782550.
  11. ^ a b Thorne, B. L. (1997). "Evolution of eusociality in termites". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 28 (11): 27–54. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550.
  12. ^ a b c Stern, D. L. (1994). "A phylogenetic analysis of soldier evolution in the aphid family Hormaphididae". Proceedings of the Royal Society. 256 (1346): 203–209. Bibcode:1994RSPSB.256..203S. doi:10.1098/rspb.1994.0071. PMID 8029243. S2CID 14607482.
  13. ^ a b c Kent, D. S.; Simpson, J. A. (1992). "Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)". Naturwissenschaften. 79 (2): 86–87. Bibcode:1992NW.....79...86K. doi:10.1007/BF01131810. S2CID 35534268.
  14. ^ Hölldobler, B. (1990). "8 Caste and Division of Labor". The Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press. pp. 298–318.
  15. ^ Cervo, Rita (2006). "Polistes wasps and their social parasites: an overview". Annales Zoologici Fennici. 43 (5/6): 531–549. JSTOR 23736760.
  16. ^ Zara, Fernando; Balestieri, Jose (2000). "Behavioural Catalogue of Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Post-emergent Colonies". Naturalia. 25: 301–319.
  17. ^ Richards, Miriam H. (2019). "Social trait definitions influence evolutionary inferences: a phylogenetic approach to improving social terminology for bees". Current Opinion in Insect Science. 34: 97–104. doi:10.1016/j.cois.2019.04.006. PMID 31247426. S2CID 151303496.
  18. ^ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; et al. (April 2017). "Evolutionary History of the Hymenoptera". Current Biology. 27 (7): 1013–1018. doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. hdl:2434/801122. PMID 28343967.
  19. ^ Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). "The antiquity and evolutionary history of social behavior in bees". PLOS ONE. 6 (6): e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. doi:10.1371/journal.pone.0021086. PMC 3113908. PMID 21695157.
  20. ^ a b Wongvilas, S.; Deowanish, S.; Lim, J.; Xie, V. R. D.; Griffith, O. W.; Oldroyd, B. P. (2010). "Interspecific and conspecific colony mergers in the dwarf honey bees Apis andreniformis and A. florea". Insectes Sociaux. 57 (3): 251–255. doi:10.1007/s00040-010-0080-7. S2CID 8657703.
  21. ^ Bartareau, T. (1996). "Foraging Behaviour of Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) at Multiple-Choice Feeding Stations". Australian Journal of Zoology. 44 (2): 143. doi:10.1071/zo9960143.
  22. ^ Conway, John R. (September 1986). "The Biology of Honey Ants". The American Biology Teacher. 48 (6): 335–343. doi:10.2307/4448321. JSTOR 4448321.
  23. ^ West-Eberhard, M. J. (1982). "The Nature and Evolution of Swarming In Tropical Social Wasps (Vespidae, Polistinae, Polybini)". Smithsonian Tropical Research Institute.
  24. ^ van Veen, J. W.; Sommeijer, M. J.; Meeuwsen, F. (November 1997). "Behaviour of drones in Melipona (Apidae, Meliponinae)". Insectes Sociaux. 44 (4): 435–447. doi:10.1007/s000400050063. S2CID 36563930.
  25. ^ Wcislo, W. T.; Wille, A.; Orozco, E. (1993). "Nesting biology of tropical solitary and social sweat bees, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo and L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)". Insectes Sociaux. 40: 21–40. doi:10.1007/BF01338830. S2CID 6867760.
  26. ^ Richards, Miriam H. (2000). "Evidence for geographic variation in colony social organization in an obligately social sweat bee, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)". Canadian Journal of Zoology. 78 (7): 1259–1266. doi:10.1139/z00-064.
  27. ^ 코스타-레오나르도 AM, 하이피그 I. (2014). 다양한 행동 활동 중에 흰개미 커뮤니케이션. In: 동물의 생체 커뮤니케이션. 도르트레흐트, 스프링어, 161–190.
  28. ^ Adams, E. S. (1987). "Territory size and population limits in mangrove termites". Journal of Animal Ecology. 56 (3): 1069–1081. Bibcode:1987JAnEc..56.1069A. doi:10.2307/4967. JSTOR 4967.
  29. ^ "Science: The Australian beetle that behaves like a bee". New Scientist. 9 May 1992. Retrieved 2010-10-31.
  30. ^ Aoki, S.; Imai, M. (2005). "Factors affecting the proportion of sterile soldiers in growing aphid colonies". Population Ecology. 47 (2): 127–136. Bibcode:2005PopEc..47..127A. doi:10.1007/s10144-005-0218-z. S2CID 2224506.
  31. ^ Crespi B. J. (1992). "Eusociality in Australian gall thrips". Nature. 359 (6397): 724–726. Bibcode:1992Natur.359..724C. doi:10.1038/359724a0. S2CID 4242926.
  32. ^ Stern, D.; Foster, W. (1996). "The evolution of soldiers in aphids". Biological Reviews. 71 (1): 27–79. doi:10.1111/j.1469-185x.1996.tb00741.x. PMID 8603120. S2CID 8991755.
  33. ^ Duffy, J. Emmett; Morrison, Cheryl L.; Rios, Ruben (2000). "Multiple origins of eusociality among sponge-dwelling shrimps (Synalpheus)". Evolution. 54 (2): 503–516. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID 10937227. S2CID 1088840.
  34. ^ Duffy, J. E. (1998). "On the frequency of eusociality in snapping shrimps (Decapoda: Alpheidae), with description of a second eusocial species". Bulletin of Marine Science. 63 (2): 387–400.
  35. ^ Duffy, J. E. (2003). "The ecology and evolution of eusociality in sponge-dwelling shrimp". Genes, Behaviors and Evolution of Social Insects: 217–254.
  36. ^ Duffy, J. E.; Macdonald, K. S. (2010). "Kin structure, ecology and the evolution of social organization in shrimp: a comparative analysis". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1681): 575–584. doi:10.1098/rspb.2009.1483. PMC 2842683. PMID 19889706.
  37. ^ Hultgren, K.M.; Duffy, J. E. (2012). "Phylogenetic community ecology and the role of social dominance in sponge-dwelling shrimp". Ecology Letters. 15 (7): 704–713. Bibcode:2012EcolL..15..704H. doi:10.1111/j.1461-0248.2012.01788.x. PMID 22548770.
  38. ^ Macdonald, K.S.; Rios, R.; Duffy, J. E. (2006). "Biodiversity, host specificity, and dominance by eusocial species among sponge-dwelling alpheid shrimp on the Belize Barrier Reef". Diversity and Distributions. 12 (2): 165–178. Bibcode:2006DivDi..12..165M. doi:10.1111/j.1366-9516.2005.00213.x. S2CID 44096968.
  39. ^ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O.; Scharff, A. (2000). "Are naked and common mole-rats eusocial and if so, why?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 47 (5): 293–303. doi:10.1007/s002650050669. S2CID 35627708. Archived from the original on 2016-03-04. Retrieved 2007-11-30.
  40. ^ O'Riain, M.J.; Faulkes, C. G. (2008). "African Mole-Rats: Eusociality, Relatedness and Ecological Constraints". Ecology of Social Evolution. Springer. pp. 207–223. doi:10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN 978-3-540-75956-0.
  41. ^ O' Riain, M.; et al. (1996). "A Dispersive Morph in the Naked Mole-Rat". Nature. 380 (6575): 619–621. Bibcode:1996Natur.380..619O. doi:10.1038/380619a0. PMID 8602260. S2CID 4251872.
  42. ^ Williams, S. A.; Shattuck, M. R. (2015). "Ecology, longevity and naked mole-rats: confounding effects of sociality?". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1802): 20141664. doi:10.1098/rspb.2014.1664. PMC 4344137. PMID 25631992.
  43. ^ Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L.W. (2005). "A new eusocial vertebrate?" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 20 (7): 363–364. doi:10.1016/j.tree.2005.05.005. PMID 16701397. Archived from the original (PDF) on 2012-03-11. Retrieved 2011-04-04.
  44. ^ a b Gintis, Herbert (2012). "Clash of the Titans. Book review of 'The Social Conquest of Earth' by Edward O. Wilson". BioScience. 62 (11): 987–991. doi:10.1525/bio.2012.62.11.8.
  45. ^ Kesebir, Selin (2012). "The Superorganism Account of Human Sociality: How and When Human Groups Are Like Beehives". Personality and Social Psychology Review. 16 (3): 233–261. doi:10.1177/1088868311430834. ISSN 1088-8683.
  46. ^ a b Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L. W. (2005). "A new eusocial vertebrate?" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 20 (7): 363–364. doi:10.1016/j.tree.2005.05.005. PMID 16701397.
  47. ^ Chu, Carol; Buchman-Schmitt, Jennifer M.; Stanley, Ian H.; Hom, Melanie A.; Tucker, Raymond P.; Hagan, Christopher R.; Rogers, Megan L.; Podlogar, Matthew C.; Chiurliza, Bruno (2017). "The interpersonal theory of suicide: A systematic review and meta-analysis of a decade of cross-national research". Psychological Bulletin. 143 (12): 1313–1345. doi:10.1037/bul0000123. PMC 5730496. PMID 29072480.
  48. ^ a b Dawkins, Richard (24 May 2012). "The Descent of Edward Wilson. Book review of 'The Social Conquest of Earth' by Edward O. Wilson". Prospect.
  49. ^ Pinker, Steven. "The False Allure of Group Selection". Edge. Retrieved 31 July 2016.
  50. ^ Kramer, Jos; Meunier, Joël (2016-04-28). "Kin and multilevel selection in social evolution: a never-ending controversy?". F1000Research. 5: F1000 Faculty Rev–776. doi:10.12688/f1000research.8018.1. ISSN 2046-1402. PMC 4850877. PMID 27158472.
  51. ^ VanderLaan, Doug P.; Ren, Zhiyuan; Vasey, Paul L. (2013). "Male androphilia in the ancestral environment. An ethnological analysis". Human Nature. 24 (4): 375–401. doi:10.1007/s12110-013-9182-z. PMID 24091924. S2CID 44341304.
  52. ^ Hawkes, Kristen; Coxworth, James E. (2013). "Grandmothers and the evolution of human longevity: a review of findings and future directions". Evolutionary Anthropology. 22 (6): 294–302. doi:10.1002/evan.21382. PMID 24347503. S2CID 37985774.
  53. ^ Hooper, Paul L.; Gurven, Michael; Winking, Jeffrey; Kaplan, Hillard S. (2015-03-22). "Inclusive fitness and differential productivity across the life course determine intergenerational transfers in a small-scale human society". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1803): 20142808. doi:10.1098/rspb.2014.2808. PMC 4345452. PMID 25673684.
  54. ^ Lubinsky, Mark (2018). "Evolutionary justifications for human reproductive limitations". Journal of Assisted Reproduction and Genetics. 35 (12): 2133–2139. doi:10.1007/s10815-018-1285-3. PMC 6289914. PMID 30116921.
  55. ^ Jetz, Walter; Rubenstein, Dustin R. (2011). "Environmental Uncertainty and the Global Biogeography of Cooperative Breeding in Birds". Current Biology. 21 (1): 72–78. doi:10.1016/j.cub.2010.11.075. PMID 21185192.
  56. ^ Rosenbaum, Stacy; Gettler, Lee T. (2018). "With a little help from her friends (and family) part I: the ecology and evolution of non-maternal care in mammals". Physiology & Behavior. 193 (Pt A): 1–11. doi:10.1016/j.physbeh.2017.12.025. PMID 29933836. S2CID 49380840.
  57. ^ Clutton-Brock, T. H.; Hodge, S. J.; Flower, T. P. (2008-09-01). "Group size and the suppression of subordinate reproduction in Kalahari meerkats". Animal Behaviour. 76 (3): 689–700. doi:10.1016/j.anbehav.2008.03.015. ISSN 0003-3472. S2CID 53203398.
  58. ^ "Forum: The eusociality continuum". Behavioral Ecology. 6 (1): 102–108. 1995. doi:10.1093/beheco/6.1.102.
  59. ^ Burns, Kevin C. (2021-11-02). "On the selective advantage of coloniality in staghorn ferns (Platycerium bifurcatum, Polypodiaceae)". Plant Signaling & Behavior. 16 (11). doi:10.1080/15592324.2021.1961063. ISSN 1559-2324. PMC 8525959. PMID 34338155.
  60. ^ Thorne, B.L.; Grimaldi, D.A.; Krishna, K. (2001) [2000]. "Early fossil history of the termites". In Abe, T.; Bignell, D.E; Higashi, M. (eds.). Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers. pp. 77–93.
  61. ^ 다윈, 찰스. 종의 기원에 관하여, 1859. 8장
  62. ^ Dawkins, Richard (2016) [1982]. "6. Organisms, Groups, and Memes: Replicators or Vehicles?". The Extended Phenotype. Oxford University Press. pp. 147–178. ISBN 978-0198788911.
  63. ^ v7, pp. 1–16, and 17-52.
  64. ^ Hamilton, W. D. (20 March 1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16.
  65. ^ a b Hamilton, W. D. (20 March 1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
  66. ^ Quiñones, Andrés E.; Pen, Ido (23 June 2017). "A unified model of Hymenopteran preadaptations that trigger the evolutionary transition to eusociality". Nature Communications. 8: 15920. Bibcode:2017NatCo...815920Q. doi:10.1038/ncomms15920. PMC 5490048. PMID 28643786.
  67. ^ Trivers, Robert L.; Hare, Hope (1976). "Haplodiploidy and the evolution of social insects". Science. 191 (4224): 249–263. Bibcode:1976Sci...191..249T. doi:10.1126/science.1108197. PMID 1108197.
  68. ^ Alpedrinha, João; West, Stuart A.; Gardner, Andy (2013). "Haplodiploidy and the evolution of eusociality: worker reproduction". The American Naturalist. 182 (4): 421–438. doi:10.1086/671994. hdl:10023/5520. PMID 24021396. S2CID 6548485.
  69. ^ Nowak, Martin; Tarnita, Corina; Wilson, Edward O. (26 August 2010). "The evolution of eusociality". Nature. 466 (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. doi:10.1038/nature09205. PMC 3279739. PMID 20740005.
  70. ^ Wilson, Edward O. (2008-01-01). "One Giant Leap: How Insects Achieved Altruism and Colonial Life". BioScience. 58 (1): 17–25. doi:10.1641/b580106.
  71. ^ a b Hughes, William O. H.; Benjamin P. Oldroyd; Madeleine Beekman; Francis L. W. Ratnieks (2008-05-30). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality". Science. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. doi:10.1126/science.1156108. PMID 18511689. S2CID 20388889.
  72. ^ Cahan, S. H.; Gardner-Morse, E. (2013). "The emergence of reproductive division of labor in forced queen groups of the ant Pogonomyrmex barbatus". Journal of Zoology. 291 (1): 12–22. doi:10.1111/jzo.12071.
  73. ^ Molteno, A. J.; Bennett, N. C. (2002). "Rainfall, dispersal and reproductive inhibition in eusocial Damaraland mole-rats (Cryptomys damarensis)". Journal of Zoology. 256 (4): 445–448. doi:10.1017/s0952836902000481.
  74. ^ Toth, A. L.; Robinson, G. E. (2009-01-01). "Evo-Devo and the evolution of social behavior: Brain gene expression analyses in social insects". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 74: 419–426. doi:10.1101/sqb.2009.74.026. PMID 19850850.
  75. ^ a b Yanega, D. (1993). "Environmental influences on male production and social structure in Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)". Insectes Sociaux. 40 (2): 169–180. doi:10.1007/BF01240705. S2CID 44934383.
  76. ^ Shell, Wyatt A.; Rehan, Sandra M. (2017-07-24). "Behavioral and genetic mechanisms of social evolution: insights from incipiently and facultatively social bees". Apidologie. 49: 13–30. doi:10.1007/s13592-017-0527-1. ISSN 0044-8435.
  77. ^ Nowak, M. A.; Tarnita, C. E.; Wilson, E. O. (2010). "The evolution of eusociality". Nature. 466 (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. doi:10.1038/nature09205. PMC 3279739. PMID 20740005.
  78. ^ Abbot, Patrick; et al. (2011). "Inclusive fitness theory and eusociality". Nature. 471 (7339): E1–E4. Bibcode:2011Natur.471E...1A. doi:10.1038/nature09831. PMC 3836173. PMID 21430721.
  79. ^ Zara, Fernando; Balestieri, Jose (2000). "Behavioural Catalogue of Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Post-emergent Colonies". Naturalia. 25: 301–319.
  80. ^ Harrison, Mark C.; Jongepier, Evelien; Robertson, Hugh M.; Arning, Nicolas; Bitard-Feildel, Tristan; et al. (2018). "Hemimetabolous genomes reveal molecular basis of termite eusociality". Nature Ecology & Evolution. 2 (3): 557–566. Bibcode:2018NatEE...2..557H. doi:10.1038/s41559-017-0459-1. PMC 6482461. PMID 29403074.
  81. ^ a b c d e f g h i j Vargo, E. (1999). "Reproductive development and ontogeny or queen pheromone production in the fire ant Solenopsis invicta". Physiological Entomology. 24 (4): 370–376. doi:10.1046/j.1365-3032.1999.00153.x. S2CID 84103230.
  82. ^ a b c d e f g h i j k l m n Fletcher, D.; Ross, K. (1985). "Regulation of Reproduction in Eusocial Hymenoptera". Annual Review of Entomology. 30: 319–343. doi:10.1146/annurev.ento.30.1.319.
  83. ^ Carpenter, J.M (1987). "Phylogenetic relationships and classification of the Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)". Systematic Entomology. 12 (4): 413–431. Bibcode:1987SysEn..12..413C. doi:10.1111/j.1365-3113.1987.tb00213.x. S2CID 9388017.
  84. ^ Feyereisen, R.; Tobe, S. (1981). "A rapid partition assay for routine analysis of juvenile hormone released by insect corpora allata". Analytical Biochemistry. 111 (2): 372–375. doi:10.1016/0003-2697(81)90575-3. PMID 7247032.
  85. ^ a b c Hunt, J.; Wolschin, F.; Henshaw, M.; Newman, T.; Toth, A.; Amdam, G. (17 May 2010). "Differential gene expression and protein abundance evince ontogenetic bias toward castes in a primitively eusocial wasp". PLOS ONE. 5 (5): e10674. Bibcode:2010PLoSO...510674H. doi:10.1371/journal.pone.0010674. PMC 2871793. PMID 20498859.
  86. ^ Kamakura, Masaki (May 2011). "Royalactin induces queen differentiation in honeybees". Nature. 473 (7348): 478–483. Bibcode:2011Natur.473..478K. doi:10.1038/nature10093. hdl:2123/10940. PMID 21516106. S2CID 2060453.
  87. ^ Murphy, Graham (July 2008). "'Considering Her Ways': In(ter)secting matriarchal utopias". Science Fiction Studies. 35 (2): 266–280.
  88. ^ Fromm, Harold (2013). "Review of Groping for Groups, by Edward O. Wilson, Jonathan Haidt, Steven Mithen, Steven Pinker, and Richard Dawkins". The Hudson Review. 65 (4): 652–658. JSTOR 43489291.

외부 링크