무척추동물의 단순한 눈

Simple eye in invertebrates
두 개의 복합 눈과 세 개의 오셀리를 가진 폴리스테스의 우두머리

단순한 눈(안료 피트로[1][2] 불리기도 한다)은 대부분의 척추동물에서 발생하는 것과 같은 정교한 망막이 없는 하나의 렌즈로 구성된 눈의 형태나 광학적 배치를 말한다. 이런 의미에서 '단순한 눈'은 다중 렌즈 '복합 눈'과 구별되며, 통상적인 의미의 '단순한 눈'이 반드시 단순한 것은 아니다.

동물의 눈의 구조는 동물이 사는 환경과 생존하기 위해 반드시 이행해야 하는 행동적 과제에 의해 결정된다. 절지동물들은 그들이 살고 있는 서식지들뿐만 아니라 음식이나 식량을 찾고 포식자를 피하는데 필요한 시각적 요건에서도 크게 다르다. 결과적으로, 절지동물에서는 엄청나게 다양한 종류의 눈들이 발견된다. 그들은 시각적인 문제나 한계를 극복하기 위한 매우 다양한 새로운 해결책을 가지고 있다.

단순 안구라는 용어의 사용은 유연하며 적절한 맥락에서 해석되어야 한다. 예를 들어, 인간과 대부분의 두족류 같은 다른 큰 동물들의 눈은 카메라 눈이며, 일부 사용의 경우 단일 렌즈가 빛을 모아 망막에 집중시키기 때문에 "단순"으로 분류된다. 다른 기준으로 볼 때, 복잡한 망막의 존재는 척추동물 카메라 눈을 단순한 줄기세포나 옴마티듐과 구별한다. 게다가 무척추동물의 모든 오셀리와 옴마티디아가 단순한 광수용체를 가지고 있는 것은 아니다; 대부분의 곤충의 옴마티디아와 솔리푸개의 중심 눈을 포함한 많은 것들은 다양한 형태의 레티눌라를 가지고 있고, 겉으로 보기에 단순한 눈으로 보이는 살티치아와 다른 포식성 거미들은 다양한 방법으로 망막 시력을 모방한다. 많은 곤충들은 여러 개의 렌즈(최대 수만 개의 렌즈)로 구성되는 불분명한 복합 눈을 가지고 있지만, 각각의 옴마티듐 렌즈가 다수의 이웃 레티눌레에 빛을 집중시킨다는 점에서 카메라 눈의 그것과 유사한 효과를 얻는다.

오셀리 또는 안점

'오셀러스'가 여기로 방향을 바꾼다. 디노플라겔라테스의 빛에 민감한 구조는 오셀로이드를 참조하십시오. 다른 용도는 Osellus(동음이의)를 참조하십시오.
"Ocealation"은 여기서 리디렉션된다. 오실레이션과혼동해서는 안 된다.
'오셀리'가 여기로 방향을 바꾼다 눈 모양 마킹은 Eyespot (mimicry)을 참조하십시오.

일부 해파리, 해파리, 편평충, 리본벌레는[3] 가장 단순한 "눈" 즉 색소 얼룩 오셀리를 가지고 있는데, 이 오셀리는 무작위로 분포된 색소를 가지고 있고, 다른 구조(각막, 렌즈 등) 이 동물들에서 눈에 보이는 "눈 색깔"은 빨간색 또는 검은색이다.[4] 그러나 다른 신디야리아들은 뚜렷한 망막, 렌즈, 각막을 가진 큐보메두새의 눈을 포함하여 더 복잡한 눈을 가지고 있다.[5]

많은 달팽이와 민달팽이들 또한 촉수의 끝이나 밑부분에 오셀리를 가지고 있다.[6] 그러나 스트롬비대 같은 다른 미식가들은 훨씬 더 정교한 눈을 가지고 있다. 거대한 대합조개는 그들의 사마귀에 빛이 침투할 수 있는 오셀리를 가지고 있다.[7]

절지동물의 단순한 눈

거미눈

이 점프하는 거미의 주 오셀리는 매우 예민하다. 바깥 쌍은 "2차 눈"이고 다른 쌍의 2차 눈들은 머리 옆면과 윗면에 있다.
오셀리가 3개 있는 말벌의 머리(센트레)와 복합 눈(왼쪽과 오른쪽)의 등뼈 부분(왼쪽과 오른쪽)

거미는 복합적인 눈을 가지고 있지 않지만, 대신에 각각의 쌍이 특정한 작업이나 작업에 맞게 적응된 몇 쌍의 단순한 눈을 가지고 있다. 거미의 주눈과 부눈은 네 쌍 이상씩 배열되어 있다. 주된 눈만이 움직일 수 있는 망막을 가지고 있다. 2차 눈의 뒤쪽에 반사경이 있다. 수용체 세포의 빛에 민감한 부분은 이 옆에 있기 때문에 직접적이고 반사된 빛을 얻는다. 예를 들어, 거미 사냥이나 점프를 할 때, 전방 쌍은 먼 거리에서 먹이를 볼 수 있는 최상의 해상도를 가지고 있다(그리고 망원경으로 볼 수 있는 구성요소도 가지고 있다). 야간 사냥 거미들의 눈은 큰 조리개, f/0.58로 낮은 조도에서 매우 민감하다.[8]

도르살 오셀리

"오셀루스"(백색 오셀리)라는 용어는 라틴어 오큘러스(눈)에서 유래되었으며, 문자 그대로 "작은 눈"을 의미한다. 두 가지 뚜렷한 오셀러스 종류가 있다:[9] 대부분의 곤충에서 발견되는 등나무 오셀리와 일부 곤충 주문의 애벌레에서 발견되는 가로 오셀리(또는 줄기마타)이다. 그들은 구조적으로 기능적으로 매우 다르다. 다른 동물들의 단순한 눈, 예를 들어 신식동물들은 오셀리라고도 말할 수 있지만, 다시 말하지만 이러한 눈의 구조와 구조는 곤충의 등나무 오셀리의 눈과는 상당히 구별된다.

등주(Dorsal oscelli)는 등(가장 위) 표면이나 많은 곤충의 머리 정면 표면에서 발견되는 빛에 민감한 기관이다. 히메놉테라(벌, 개미, 말벌, 톱파리), 디프테라(파리), 오도나타(잠자리, 댐셀프리스), 오르토프테라(그라스호퍼, 메뚜기), 만토데라(망토다이스) 등이 있다. 오셀리는 복합 눈과 공존하기 때문에, 대부분의 곤충들은 해부학적으로 분리된 두 개의 다른 시각적 경로를 가지고 있다.

등오셀리의 수, 형태, 기능은 곤충의 주문에 따라 현저하게 다르다. 이들은 날벌레(특히 벌, 말벌, 잠자리, 메뚜기)에서 몸집이 더 크고 강하게 표현되는 경향이 있는데, 이들은 일반적으로 세 쌍둥이로 발견된다. 두 개의 측면 오셀리는 각각 머리의 왼쪽과 오른쪽으로 향하며, 중앙(중간) 오셀루는 정면 방향으로 향한다. 일부 육지 곤충(예: 일부 개미와 바퀴벌레)에는 오직 두 개의 측면 오셀리만 존재한다: 중앙분리대 오셀루스가 없다. 불행하게도 "측면 오셀리"라고 이름 붙여진 것은 등지형의 오셀리의 측면 위치를 가리킨다. 그들은 일부 곤충 유충의 측면 오셀리와 혼동해서는 안 된다.

등주알은 렌즈 요소(호흡기)와 광수용체 층(로드 셀)으로 구성된다. 오셀라 렌즈는 강하게 구부러지거나(예: 벌, 메뚜기, 잠자리) 평평할 수 있다(예: 바퀴벌레). 광수용체 층은 (예를 들어 메뚜기) 또는 그렇지 않을 수도 있다(예: 블래퍼리, 잠자리)는 투명한 영역(비터러스 유머)에 의해 렌즈로부터 분리된다. 광수용체의 수도 매우 다양하지만 잘 발달한 오셀리의 경우 수백 또는 수천 개에 이를 수 있다.

오셀리의 다소 특이한 두 가지 특징은 특히 주목할 만하며 곤충 주문 사이에 일반적으로 잘 보존되어 있다.

  1. 렌즈의 굴절력은 일반적으로 광수용체 층에서 이미지를 형성하기에 충분하지 않다.
  2. 등오셀리는 보편적으로 1차(광수용체)부터 2차 뉴런까지 엄청난 수렴 비율을 갖고 있다.

이 두 가지 요인은 등주 오셀리가 형태를 인지할 수 없으며 따라서 오로지 광 측정 기능에 적합하다는 결론을 이끌어냈다. 높은 수렴 비율과 시냅스 이득뿐만 아니라 큰 조리개와 낮은 f-숫자의 렌즈로 볼 때, 오셀리는 일반적으로 복합 눈보다 빛에 훨씬 더 민감하다고 여겨진다. 또한 눈의 비교적 단순한 신경 배열(탐지기와 이펙터 사이의 시냅스 수가 적음)과 일부 오셀라 내경(종종 동물의 신경계에서 가장 큰 직경의 뉴런)의 극히 큰 직경을 감안할 때, 오셀리는 일반적으로 복합 눈보다 "빠른" 것으로 간주된다.[10]

날아다니는 곤충의 오셀라 기능에 대한 한 일반적인 이론은 그것들이 비행 안정성을 유지하는 데 도움을 주기 위해 사용된다는 것이다. 초점, 넓은 시야, 높은 집광 능력을 가진 오셀리는 비행 중 곤충이 몸축을 굴리거나 던지면서 외부 세계의 지각된 밝기의 변화를 측정하는 데 매우 적합하다. 빛에 대한 보정 비행[12] 반응은 테더 비행의 메뚜기와[11] 잠자리에서 입증되었다. 오셀라 함수에 대한 다른 이론들은 빛 어댑터 또는 전지구적 흥분 기관으로서의 역할에서부터 양극화 센서와 순환기 내 진입자에 이르기까지 다양했다.

최근의 연구는 일부 곤충의 오셀리가 시력을 형성할 수 있다는 것을 보여주는데, 이는 오셀라 렌즈가 광수용체 층 안에서 또는 가까운 이미지를 형성하기 때문이다.[13][14] 잠자리에서는 광수용체와[15] 2차 뉴런[16] 모두의 수용적 장이 상당히 제한될 수 있다는 것이 입증되었다. 추가 연구는 이러한 눈들이 세계의 공간적 세부사항을 해결할 뿐만 아니라 움직임도 인지한다는 것을 증명했다.[17] 잠자리의 중간 오셀러스에서 2차 뉴런은 아래쪽으로 움직이는 막대와 격납물보다 위쪽으로 움직이는 막대와 격납물에 더 강하게 반응하지만, 이 효과는 자극에 자외선을 사용할 때만 나타나며 자외선이 없을 때는 방향 반응이 관찰되지 않는다. 잠자리의 오셀리는 특히 고도로 발달되고 전문화된 시각 기관으로, 이 동물들의 뛰어난 곡예 능력을 지원할 수 있다.

오셀리에 대한 연구는 소형 무인 항공기의 설계자들에게 높은 관심을 가지고 있다. 이 공예품의 설계자들은 곤충들이 3차원 세계의 안정성을 유지하는데 직면하는 것과 같은 많은 도전들에 직면한다. 기술자들은 이러한 도전들을 극복하기 위해 곤충들로부터 점점 더 영감을 얻고 있다.[18]

스템마타

나방 애벌레가 울트려고 한다; 새로운 줄기마타는 오래된 머리 캡슐 뒤에 보인다.
톱파리 유충의 예. 그것은 단 한 쌍의 줄기마타만을 가지고 있으며, 그것들은 레피도프테란 유충의 머리에 있는 줄기마타의 위치보다 머리 위에 높게 설정되어 있다.
여기에 나타난 아케론티아 종 중 한 종의 애벌레는 전형적인 레피도프테라(Lepidoptera)이다. 유충의 머리에는 한 쌍 이상의 줄기마타가 있는데, 모두 낮게 설정되어 있고 입부분보다 훨씬 넓게 놓여 있다.

스템마타는 단순한 눈의 일종이다. 많은 종류의 홀모타볼 유충들은 그들이 마지막 성장 단계에 들어갈 때까지 다른 형태의 눈을 가지고 있지 않다. 여러 종류의 육각류의 성인도 줄기세포를 가지고 있으며, 절대 복합눈이 발달하지 않는다. 그 예로는 벼룩, 스프링테일, 티사누라 등이 있다. 일부 미리아포다와 같은 다른 아르스테로포다에는 삶의 어떤 단계에서 스템마타 이외의 어떤 눈도 거의 가지고 있지 않다(예외에는 스쿠티게라의[19] 크고 잘 발달된 복합눈이 포함된다).

전형적인 기능적 줄기세포의 각 렌즈 뒤에는 레티눌라라고 불리는 광수용체 세포의 단일 군집이 있다. 수정체는 비콘벡스(biconvex)이며, 줄기마의 몸체는 유리나 결정체를 가지고 있다.

줄기마타는 단순한 눈이지만, 레피도프테라의 유충이나 특히 톱파리과에 속하는 십레디니과의 눈 등 어떤 종류는 성인의 복합눈의 미성숙하거나 배아적인 형태를 나타낸다는 점에서 단순할 뿐이다. 그들은 상당한 정도의 예민함과 민감성을 가질 수 있고, 편광된 빛을 감지할 수 있다.[20] 번데기 단계에서 그러한 줄기마타는 완전히 싹이 난 복합 눈으로 발전한다. 그들의 존재론적 역할에 대한 실마리를 제공하는 한 가지 특징은 머리에 있는 그들의 측면 위치다; 다른 면에서 스템마타를 닮은 오셀리는 복합 눈 중앙부위 또는 거의 그렇게 되는 경향이 있다. 어떤 원에서는 이러한 구별이 스템마타에 대해 "측면 오셀리"라는 용어를 사용하게 했다.[9]

스템마타가 복합 눈에 불완전하게 통합된 스콜로펜드라 종(칠로포다)

유전적 통제

많은 유전적 경로가 오셀리의 발생과 위치를 책임진다. 유전자 교정치료는 오셀리의 생성을 막는 돌연변이인 오셀리스에게 유리하다.[21] 드로소필라에서는 Rhodopsin Rh2가 단순한 눈으로만 표현된다.[22]

(적어도 드로소필라에서는) 눈이 없는 유전자와 닥스훈트 유전자는 모두 복합 눈에서 발현되지만 단순한 눈에서는 발현되지 않는 것으로 보고된 '발달적' 유전자는 없다.[23]

표피 성장인자 수용체(Egfr)는 교정의 발현을 촉진하며 [눈이 없을 수 있음(Eya)]으로, 단순한 눈 형성에 필수적이다.[23]

참고 항목

참조

  1. ^ "Catalog - Mendeley". www.mendeley.com. Archived from the original on 24 March 2012. Retrieved 4 May 2018.
  2. ^ O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (March 2010). "Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish Tripedalia cystophora". J. Comp. Physiol. A. 196 (3): 213–20. doi:10.1007/s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
  3. ^ Meyer-Rochow, V.B.; Reid, W.A. (1993). "Cephalic structures in the Antarctic nemertine Parborlasia corrugatus - are they really eyes?". Tissue and Cell. 25 (1): 151–157. doi:10.1016/0040-8166(93)90072-S. PMID 18621228.
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  5. ^ Martin, Vicki J. (2002). "Photoreceptors of cnidarians" (PDF). University of California, Irvine. Archived from the original (PDF) on 2013-10-05.
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추가 읽기

외부 링크