판크러스타케아속
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| 판크러스타케아속 시간 범위: | |
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_-_Gal%C3%A1pagos_Islands.jpg) | |
| 샐리 라이트풋 게 (Grapsus grapsus). | |
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| 초파리 (Drosophila melanogaster). | |
과학적 분류  | |
| 도메인: | 진핵생물 |
| 킹덤: | 애니멀리아 |
| 문: | 절지동물 |
| 클레이드: | 판크러스타케아속 Zrzav ý & Schtys, 1997 |
| 슈퍼클래스와[1] 멸종된 목 | |
| 동의어 | |
| 테트라코나타 돌, 2001 | |
판크러스타케아(Pancrustacea)는 육각류(곤충과 동족)를 포함한 모든 갑각류를 구성하는 분류군입니다.[2]이 그룹은 헥사포다와 미리아포다는 자매 분류이고 갑각류는 더 멀리 떨어져 있을 뿐이라는 아텔로케라타 가설과는 반대됩니다.2010년 현재, 판크러스타케아 분류군은 잘 받아들여지고 있으며, 대부분의 연구들은 갑각류 내에서 육각류를 회수하고 있습니다.[3]이 분류군은 오마티디아에 네 개의 원추세포를 가지고 있는 것을 지칭하여 테트라코나타라고도 불려왔습니다.[4]이 이름은 왕관 그룹과 모든 줄기 그룹 대표를 포함하는 분류군을 나타내기 위해 "pan-"을 사용하는 것과 혼동을 피하기 위한 수단으로 일부 과학자들에 의해 선호됩니다.[5]
분자학
단일 계통의 판크러스타케아는 여러 분자 연구에 의해 뒷받침되었으며,[6][7][8][9][10] 갑각류 아문의 대부분은 육각류(즉, 곤충을 포함한 육각류가 갑각류 조상으로부터 유래한 것)와 관련하여 파라필레틱입니다.
이 분류에 대한 증거는 분자 데이터와 형태학적 특성에서 비롯됩니다.분자 데이터는 핵 리보솜 RNA 유전자, 미토콘드리아 리보솜 RNA 유전자 및 단백질 코딩 유전자의 비교로 구성됩니다.형태학적 데이터는 오마티스 구조(절지동물 눈 참조), 신경아세포의 존재, 개척 뉴런에 의한 축삭 생성의 형태와 스타일로 구성됩니다.[11][12]
레지에 외.(2005)
2005년 핵 유전체에 대한 연구에서 Regier 등은 육각류가 Branchiopoda 및 Cephalocarida + Remipedia와 가장 밀접한 관련이 있으므로 육각류는 "육상 갑각류"이며, 따라서 육각류가 단일 계통이 아니라는 팬크러스타케아 가설을 지지합니다(다음 클래도그램에서 Maxillopoda 하위 분류가 강조 표시됨).또한 오스트라코다 단성류에 대한 증거가 일부 나타났는데, 오스트라코다 아류 포도코파가 브랜치우라와 분류군을 형성할 수도 있다는 것입니다.[6]
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| Regier 등을 따르는 Cladogram.(2005).[6] |
Regier et al. (2010)
2010년의 핵 유전체 연구(Regier et al.)는 Pancrustacea를 강하게 지지하고, Paradoxopoda(미리아포다+Chelicerata)보다 Mandibulata(미리아포다+판크러스타다)를 강하게 선호합니다.이 연구에 의하면, 판크러스타케아는 4개의 계통으로 나뉩니다.올리고스트라카(Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), 베리크러스타케아(Malacostraca, Thecostraca, Copoda, Branchiopoda), 제노카리다(Xenocarida, Cepalocarida, Remipedia), 헥사포다(Hexapoda,[7] 미라크러스타케아).
Regier et al.이 제안한 새로운 클래스는 다음과 같습니다.
- 베리크러스타케아 ("참 갑각류") — 브랜치오포다, 코페다, 말라코스트라카, 테코스트라카;
- 다각류 ("여러 갑각류") – 코페포다, 말라코스트라카, 더코스트라카,
- 코무노스트라카("일반적인 껍질이 있는 것") – 말라코스트라카, 더코스트라카,
- 미라크러스타케아 ("놀라운 갑각류") – 세팔로카리다, 레미피디아, 헥사포다
- Xenocarida ("이상한 새우") - 세팔로카리다, 레미피디아.
이러한 제안된 분류군들 중, 후대의 분자 연구에서 확인된 것은 Multicrustacea 뿐입니다.
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| Regier et al.[7] (2010)을 따르는 클래도그램 |
von Reumont et al. (2012)
2012년 분자 연구에서 von Reumont et al.은 Vericrustacea의 유일체에 이의를 제기했습니다: 그들은 판크러스타케아 클래도그램의 네 가지 버전을 제시합니다 (그림 1-4). 그리고 네 가지 그림 모두에서 레미피디아는 헥사포다의 자매군이고, 브랜치오포다는 (레미피디아 + 헥사포다)의 자매군입니다.따라서, 그들의 데이터는 Branchiopoda가 Multicrustacea보다는 Hexapoda 및 Remipedia와 더 밀접한 관련이 있음을 강하게 시사합니다.이 자료를 바탕으로, 그들은 다음과 같은 Branchiopoda, Remipedia, Hexapoda의 진화 시나리오를 제안합니다: 포식성 물고기의 영향으로 그들의 공통 조상들은 연안 지대로 가고, 반면, Remipedia의 조상들은 안키알린 동굴로 가는 반면,그리고 헥사포다의 조상들은 땅으로 갑니다.[13]
존등 외(2012)
Jondwe 등이 2012년에 수행한 또 다른 분자 연구(미토콘드리아 유전체에 대한)는 단계통성 판크라스카를 강하게 지지하며, 말라코스트라카 + 엔토모스트라카 및 브랜치오포다를 헥사포다의 자매 분류군으로 분류하고, Cirripedia + Remipedia를 판크라스카의 기저 계통군으로 분류합니다.[14]
Oakley et al. (2013)
2013년에 화석을 포함한 형태학과 발현 서열 태그, 미토콘드리아 유전체, 핵 유전체, 리보솜 DNA 데이터를 포함한 분자 데이터의 결합 연구에서 Oakley 등은 다음과 같은 3개의 판크루스타쿠스류 분류군에 대한 지지를 얻었습니다.올리고스트라카(Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), 멀티크러스트라카(Copepoda, Theostraca, Malacostraca), 그리고 이들이 부르는 알토리오카리다(Branchiopoda, Cepalocarida, Remipedia, Hexapoda)라는 분류군과 오스트라코다의 단일 계통군.Multicrustacea 내에서 그들은 Hexanauplia라는 이름을 제안하는 분류군에 대한 지원을 받았습니다.코스트라카 + 코페포다.Alotriocarida 내의 관계는 여전히 불확실합니다. Hexapoda의 자매 분류군은 Remipedia 또는 Branchiopoda + Cephalocarida 분류군 중 하나이지만, 저자들은 첫 번째 버전("결론", 4 참조)으로 기울고 있으며, 이는 von Reumont et al. (2012) 결과와도 일치합니다.[15][13]
Oakley et al. clades가 제안한 새로운 내용은 다음과 같습니다.
- 헥사노플리아(Hexanauplia, 6개의 ("헥사-") 나우플리아 몰트를 일컫는 말) — 코페다(Copoda, Theostraca);
- 알로트리오카리다속("Allotrios"는 "이상하다", "카리다"[15]는 "새우") - 세팔로카리다, 브랜치오포다, 레미피디아, 헥사포다.
참고: 2005년 Regier et al.에 의해 Alotriocarida clade도 Clade #33으로 복구되었지만,[6] 그 내부의 관계는 달랐고, 그들은 그것의 이름을 선택하지 않았습니다.
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| Oakley et al. (2013)[15]에 따른 클래도그램 |
Rota-Stabelli et al. (2013)
2013년 로타-스타벨리 외.2010년 Regier et al.에 의해 조립된 62개의 단백질 코딩 유전자에서 신호를 사용하여 Pancrustacea 그룹의 내부 관계에 대한 지식을 향상시켰습니다.이 데이터 세트는 해당하는 아미노산 트리와는 크게 다르지만 실제로는 잘 지원되지 않는 뉴클레오티드 트리를 추론합니다.뉴클레오티드 기반 트리와 아미노산 기반 트리 사이의 불일치는 동의어 코돈 패밀리(특히 세린-TCN 및 AGY) 내의 치환에 의해 발생합니다. 다른 절지동물 계통은 세린, 아르기닌 및 류신 동의어 코돈의 사용에 있어 차별적으로 편향되어 있으며 세린 편향은 토포와 상관관계가 있습니다.뉴클레오티드로부터 유래된 논리, 그러나 아미노산은 아닙니다.저자들은 평행하고 부분적으로 구성적으로 주도되는, 동의어인 코돈 사용 편향이 뉴클레오티드 위상에 영향을 준다고 제안합니다.세린 코돈 계열 간의 치환이 트레오닌 또는 시스테인 중간체를 통해 진행될 수 있기 때문에 아미노산 데이터 세트도 세린 코돈 사용 편향에 영향을 받을 수 있습니다.분석 결과에 따르면 데이호프 기록 전략은 그러한 편향의 영향을 부분적으로 개선할 것입니다.아미노산이 판크러스트 관계에 대한 대안적인 가설을 제공하지만, 이 데이터 세트의 뉴클레오티드나 아미노산 버전은 여전히 해결되지 않은 것으로 간주되어야 하는 그룹 내의 관계를 강력하게 해결하기에 충분한 진정한 계통발생학적 정보를 가져오지 않습니다.그러나 아미노산 나무는 뉴클레오티드에 영향을 미치는 동의 코돈-가족 편향으로부터 자유로워 보이기 때문에 더 가능성이 있는 것으로 보입니다.아미노산 서열에 기초한 추론의 대부분은 브랜치오포다, 레미피디아, 코페포다 및 헥사포다(그룹 A)를 포함하는 분류를 지원합니다.최고의 아미노산 치환 모델인 CATGTR을 사용하는 Cephalocarida 또한 이 그룹에 속합니다.모든 분석에서 그룹 A(Cepalocarida 유무)는 말라코스트라카, 올리고스트라카 및 테오스트라카(그룹 B)로 구성된 분류군의 자매군입니다.[16]
다음 이미지는 데이호프(Dayhoff) 레코딩 결과 트리를 보여줍니다.
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로자노-페르난데스 외 (2019)
육각류와 갑각류 분류군의 관계는 다음 계통발생학적 트리에 나타나 있는데, 알로트리오카리다(Allotriocarida)와 올리고스트라카(Oligostraca), 다육각류(Multicrustacea)를 전통적인 갑각류와 육각류(곤충 포함)를 포함하는 판크러스타케아 아문의 세 개의 주요 분할로 보여줍니다.[1]
| 판크러스타케아속 |
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탄툴로카리다의 위치
Petrunina A.S.와 Kolbasov G.A.에 따르면, Maxillopoda Tantulocarida의 6번째 하위 분류는 Cirripedia라는 인프라 클래스와 하나의 클래스를 형성하는 Theostraca 내에 있을 수 있습니다(만약 그렇다면, Tantulocarida를 제외한 Theostraca는 파라필레틱(parapyletic)입니다).[17][18]
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| Petrunina(2012)에 이은 코스트라카 클래도그램(costraca cladogram) 19페이지, 그림[18] 8 |
참고 항목
참고문헌
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