밀리페데

Millipede
다른 용도 들어, 배각류(동음 이의)를 참조하십시오.
Millipedes
시간 범위:428–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N후기 Silurian 현재.
Millipede collage.jpg
다족류 배각류(지 않는 데)을 한데 모은 것
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
서브필럼: 무리아포다속
클래스: 디플로포다
Blainville 제르베에, 1844년
Subclasses
다양성
16명령, 12,000명의 종 c..

대부분의 신체 부분에 관절이 된 다리 두 쌍 가지고 있는 것으로 구분된다 여러 절지 동물 노래기는 한 그룹;그들은 과학적으로 클래스 노래기류, 이름은 이 형상에서 파생된로 알려져 있다.두개의 단일 세그먼트 함께 신관의 각double-legged 분야가 있다 결과입니다.반면 경구 피임 약은 공 모양을 구를 수 있다 키가 작다 대부분은 20명이 넘는 조각으로 매우 가늘고 기다란 건물이나 평평한 원통형 몸을 가지고 있다.라틴어"1000피트"에 비록 이름"millipede"상업, 어떤 종들도 Eumillipes persephone의 1,300다리를 줄 수 있다는 것을 발견할 때까지 1,000년이나 더 많은 것으로 알려졌다.[1]에는 약 12,000개의 명명된 종 16명령과 140여 가정으로 분류 다족류의 노래기류 가장 큰 클래스도 지네와 다른multi-legged 생명체를 포함한 절족 동물 그룹을 만들고 있다.

대부분의 다족류 배각류고, 썩어 가는 나뭇잎들과 다른 죽은 식물을 먹detritivores은 느리게 움직이는 있다.일부 혹은 식물 액을 마시며, 작은 소수 약탈은 곰팡이를 먹는다.비록 몇가지가 될 수 있는 가정이나 정원의 해충을 잡아 노래기는 일반적으로 인간에게 무해한 것이 있다노래기는 그들이 신생 묘목에 심각한 손상을 일으킬 수 있는 온실은 특히 사용자 동의 없이 설치될 수 있다.비록 작은 털은 탈착형의 털 가닥으로 덮여 있어 대부분의 다족류 배각류 화학 물질이 몸을 따라 모공에서 분비되고 다양한, 자신을 방어한다.그것의 주요 방어 기제 때문에 단단한 외골격을 뒤에 있는 몸에 무리가 다리와 그 밖의 중요한 섬세한들 지역을 보호한 코일 속으로, 쓰러져 있다.대부분의 동물 종에 Reproduction 수정 남성 다리는 여성들에게도 정자의 패킷 전송 gonopods,라 불리는 효소에 의해 수행됩니다.

실루리아 시대에 처음 나타난 밀리피드는 가장 오래된 육지 동물 중 하나이다.선사시대 그룹의 몇몇 구성원들은 점점 더 자라서2m(6+1⁄2 피트); 현대의 가장 큰 종은 최대 길이가 27~38 cm(10+1⁄2 ~ 15 in)에 이른다.현존하는 가장 긴 종은 거대한 아프리카 밀리페다(Archispirostreptus gigas

비록 몇몇 분자 연구가 이 관계에 도전하지만, 무수한 무수한 동물들 중에서, 밀리피드는 전통적으로 작은 파우로포드와 가장 밀접하게 연관되어 있다고 여겨져 왔다.밀리페드는 다소 비슷하지만 멀리 연관되어 있는 지네(클래스 칠로포다)와 구별할 수 있는데, 이 지네들은 독성이 있고 육식성이 있으며, 각 신체 부위에 한 쌍의 다리만 있을 뿐이다.밀리페드에 대한 과학적인 연구는 디플로폴로지(dipodology)라고 알려져 있으며, 이를 연구하는 과학자를 디플로폴로지(dipodology)라고 부른다.

어원과 이름

대중문학이나 과학문학에서는 밀리페데라는 말이 널리 퍼져 있지만, 북미 과학자들 사이에서는 밀리페드(단말기 e가 없는)라는 말도 쓰인다.[2]다른 국어는 "천 리거" 또는 "dipplopod"[3]를 포함한다.밀리페데 생물학과 분류학의 과학은 디플로포드학: 디플로포드에 대한 연구라고 불린다.[4]

분류

Diversity
현존하는 밀리페데 주문의 대략적인 상대적 다양성, 폴리데스미다의 ca. 3,500종부터 시포니울리다의[5] 2종까지 다양성

약 12,000종의 밀리페데 종들이 설명되었다.지구상의 실제 종 수의 추정치는 15,000마리에서[6] 최대 80,000마리에 이른다.[7]지상의 이동과 습기가 많은 서식지에 따라 분포 능력이 매우 떨어지는 밀리피데는 거의 없다.이러한 요인들은 유전적 고립과 급속한 분화를 선호해 제한된 범위의 많은 선들을 만들어냈다.[8]

디플로포다의 살아 있는 멤버들은 두 개의 하위 클래스에서 16개의 순서로 나뉜다.[5]기초 하위 등급인 페니실라타는 단일 오더인 폴리세니다(bristle milipedes)를 포함하고 있다.다른 모든 밀리페드는 두 개의 인트라클라스로 구성된 하위 등급인 칠로냐타에 속한다.짧은 체질의 알약 밀리페드를 함유한 펜타조니아와 종의 대다수를 함유한 헬민토모르파(곤충과 같은 밀리페다)가 있다.[9][10]

분류 개요

추가 정보:밀리페데 가문 목록

밀리피드의 상위 등급 분류는 Shear, 2011 [5]및 Shear & Edgecombe, 2010[11](간결한 그룹)을 바탕으로 아래에 제시한다.최근의 클래디스트와 분자 연구는 위의 전통적인 분류 체계에 도전해 왔으며, 특히 시포니울리다와 폴리조니다 주문의 위치가 아직 잘 확립되어 있지 않다.[7]화석에서만 알려진 멸종집단(1988)의 배치와 위치는 잠정적이며 완전히 해결되지는 않았다.[7][11]각 이름이 나열되면 작자 인용문: 현재 순위는 아니더라도 이름을 만들거나 그룹을 정의한 사람의 이름.

클래스 디플로포다 1844년 게르베이의 드 블레인빌

진화

밀리페드는 실루리아 시대에 식민지를 만든 최초의 동물들 중 하나이다.[13]초기 형태는 아마도 이끼와 원시적인 혈관 식물을 먹었을 것이다.구성원이 모두 멸종된 밀리피드의 주요 집단은 가장 오래된 것으로 알려진 육지동물을 포함하고 있는 아지트로폴리포다("고전적이고 다발성인")와 가장 큰 것으로 알려진 육지 무척추동물을 포함하고 있는 아지트로플루리데아(Arthropleuridea)이다.가장 먼저 알려진 육지 생물인 프루모즈머스 뉴마니는 4억1400만년 전 데본기 초기에 살았던 1cm(½인치) 길이의 아치폴리포단이었으며,[14] 공기호흡 습성을 증명하는 나선형(호흡 구멍)의 명확한 증거를 가지고 있다.[11][15][16]상탄산소 (3억 4천만 년에서 2억 8천만 년 전) 동안, 아르트로플레우라는 적어도 2 m (6+1/2 피트)의 길이에 도달하여 역사상 가장 큰 육지식 무척추동물이 되었다.[17]밀리페데스는 또한 화학 방어의 가장 초기 증거를 보여주는데, 일부 데보니아 화석은 오조포레라고 불리는 방어선 개구부를 가지고 있기 때문이다.[11]밀리페데스, 지네, 기타 육지 절지동물들은 데본기와 카본기의 산소가 풍부한 환경에서 현대 종에 비해 매우 큰 크기에 도달했고, 어떤 것들은 1미터보다 더 크게 자랄 수 있었다.시간이 지나면서 산소 농도가 낮아지면서 절지동물이 작아졌다.[18]

리빙 그룹

Octoglena sierra
옥토글레나 시에라(콜로보그나타, 폴리조니다)
Anadenobolus monilicornis
아나데노볼루스모닐리코르니스(줄리꼴리아, 스피로볼리다)
Harpaphe haydeniana
하르파페 헤데니아나 (폴리데스미다)

과학적인 밀리페데 분류의 역사는 1758년 Systema Naturae 10호에서 7종의 훌루스를 "Insecta Aptera"(날개가 없는 곤충)로 명명하면서 시작되었다.[19]1802년 프랑스의 동물학자 피에르 안드레 라트레이유가 지금의 디플로포다(Diplopoda)인 것의 첫 번째 집단으로 칠로냐타(Chilogatha)라는 이름을 제안했고, 1840년 독일의 자연주의자 요한 프리드리히 폰 브란트가 첫 번째 세부 분류를 제작했다.디플로포다라는 이름 자체가 1844년 프랑스의 동물학자 앙리 마리 뒤크로테이 데 블레인빌에 의해 만들어졌다.1890년부터 1940년까지 밀리페데 분류법은 주어진 시간에 비교적 적은 수의 연구자들에 의해 추진되었는데, 각각 오라토르 F뿐만 아니라 1,000종이 넘는 종을 기술한 칼 아템스, 칼 빌헬름 베르호프, 랄프 바리 체임벌린의 주요 공헌이 있었다. 쿡, 필리포 실베스트리, R. I. 포콕, 헨리 W. 브롤레만.[7]이 시기는 복식동물의 과학이 번성하던 시기였다: 종묘사화의 비율이 평균적으로 역사상 가장 높았고, 때로는 연간 300개를 넘기도 했다.[6]

1971년 네덜란드의 생물학자 C. A. W. 제켈은 1758년에서 1957년 사이에 묘사된 모든 알려진 밀리페데 생성자와 가족들에 대한 포괄적인 목록을 그의 노멘클라이터 제네럼 et Innipum Diplopodorum에 발표했는데, 이 작품은 밀리페데 분류법의 "현대"를 시작했다는 공로를 인정받은 작품이다.[20][21]1980년에 미국의 생물학자 Richard L. 호프만은 페니실라타, 펜타조니아, 헬민토모르파 등을 인정한 밀리페데의 분류를 발표했으며,[22] 현대적 클래디스트적 방법을 이용한 밀리페데 주문에 대한 최초의 계통학적 분석은 1984년 덴마크의 헨리크 엥호프가 발표했다.[23]미국의 무수한 동물학자 Rowland Shelley에 의한 2003년 분류는 Verhoeff가 원래 제안했던 것과 유사하며, 상충되는 관계를 제안하는 최근의 분자 연구에도 불구하고, 현재 받아들여지고 있는 분류 체계(아래 참조)[7][11]로 남아 있다.윌리엄 A의 2011년 밀리페데 가족 다양성 요약.Shear는 더 큰 그룹 네마토포라 안에 Siphoniulida 주문을 넣었다.[5]

디플로포다
페니실라타

폴릭세니목

Chilognatha
펜타조니아
리마코모르파

글로메리드미다

오니스코모르파

글로메리다

스파이로테리아목

헬민토모르파
콜로보그나타속

플라티데스미다

시포노크립티다

폴리조니아목

시포노포라목

유우냐타
네마토포라속

코후메나티다목

칼리포다목

스템미울리다

시포닐라목

메로체타

폴리데스미다속

줄리꼴리아속

줄리다

스피로볼리다

스피로스트렙티다

화석 기록

16개의 생활질서 외에도 9개의 멸종질서가 있고, 화석으로만 알려진 한 개의 슈퍼패밀리가 있다.이들 사이의 관계는 살아있는 집단과 서로 간에 논란이 되고 있다.멸종된 아르드로플뢰라이데아는 21세기 초의 작업이 밀리페드의 하위 등급으로 그룹을 설정하였음에도 불구하고 오랫동안 뚜렷한 무수한 부류로 여겨졌다.[24][25][26]화석 기록에도 여러 가지 생활 질서가 나타난다.아래는 두 개의 화석 밀리피드 그룹 배열이다.[7][11]멸종된 집단은 단검(††)으로 표시된다.지위가 불확실한 동상인 멸종된 질서의 조스테로그램미다([11]Zostoogrammida)는 보이지 않는다.

페니실라타
†아스로플루라이아과

†아스로플레우루스목

에오아스로플레우리다

폴릭세니목

† 미크로뎀플리카다

Chilognatha

화석관계의[7][25] 대립 가설
디플로포다
페니실라타

폴릭세니목

Chilognatha
†아스로플루라이아과

†아스로플레우루스목

에오아스로플레우리다

† 미크로뎀플리카다

펜타조니아

†아미닐리스피다

헬민토모르파
† 아르키폴리포다

아르키데스미다

† 코비데스미다

†읍호베리이다

†팔래오소마티다

†플루로줄리다

콜로보그나타속

유우냐타

네마토포라속

폴리데스미다속

줄리꼴리아속

줄리다

스피로볼리다

스피로스트렙티다

크실로울로아상과

다른 무수한 동물과의 관계

Pauropod
포우프로포드는 밀리피드의 가장 가까운 친척으로 여겨진다.

비록 밀리페데 주문의 관계가 여전히 논쟁의 대상이지만, 전체적으로 디플로포다 계급은 절지동물의 단세포 집단으로 간주된다: 모든 절지동물은 다른 절지동물에 비해 서로 밀접한 관계가 있다.디플로포다(Diplopoda)는 절지동물(Subpylum Miryapoda) 내의 계급으로, 지네(Class Chilopoda)뿐만 아니라 덜 알려진 포우프로포드(Class Pauropoda)와 컴필란(Commonhyla)도 포함한다.무수한 무리 안에서 가장 가까운 친척이나 누이동생의 밀리피드 집단은 오랫동안 포우프로포드(pauropods)로 여겨져 왔으며, 이 집단은 또한 콜럼(colume)과 디플로세(diplose)를 가지고 있다.[7]

지네와의 구별

밀리피드와 지네의 차이는 일반 대중이 공통적으로 묻는 질문이다.[27]로 지네, 다족류 배각류의 가장 최근의 공동 조상 주변에 450에 475년 백만년 전의 실루리 아기에 살았던 긴,multi-segmented 몸, 많은 다리, 더듬이 한쌍의, 그리고postantennal 기관의 것과 같은 다족류 유사점을 공유하지만,의 두 그룹 모두지만, 차이점이 많고 뚜렷한 진화 역사를 가진다.[28]머리만 해도 차이점을 예시한다; 밀리피드는 기질을 탐사하기 위한 짧고 유전성(팔꿈치형) 더듬이를 가지고 있고, 한 쌍의 튼튼한 하녀와 한 쌍의 입술에 융합된 맥실레이를 가지고 있다; 지네는 길고 실처럼 생긴 더듬이와 한 쌍의 작은 하녀, 두 쌍의 막실레이와 한 쌍의 큰 독 발톱을 가지고 있다.[29]

Millipede and centipede
대표적인 밀리페데와 지네(확대할 필요는 없음)
밀리페데와 지네 차이[27]
특성 Millipedes 지네목
다리 대부분의 차체 세그먼트에 있는 두 쌍, 차체 하부에 부착 차체 세그먼트당 한 쌍, 차체 측면에 부착됨, 마지막 쌍이 뒤로 연장됨
이동 일반적으로 작은 틈새의 굴착이나 서식용으로 개조됨, 동작이 느림 굴을 파고 있는 흙 지네는 제외하고 일반적으로 달리기에 적합하다.
먹이 주기 주로 데리트리보어, 몇몇 초식동물, 적은 육식동물, 독은 없다. 주로 발톱이 독성 송곳니로 변형된 육식동물
나선형 차체 하부에 몸통 옆면이나 윗부분
생식 개구부 세 번째 신체 세그먼트 마지막 본문 세그먼트
생식행동 수컷은 일반적으로 생식선을 가진 암컷에게 정자를 삽입한다. 수컷은 보통 암컷이 집는 정조세포를 생산한다.

특성.

Representative body types
페니실라타(상단), 펜타조니아(중간), 헬민토모르파(하단)의 대표적인 체형
Body plan
일반화된 헬민토모르프 밀리페이드의 전구해부

밀리페드는 몸길이가 2mm(½16인치)에서 35cm(14인치)에 이르는 다양한 체형과 크기로 제공되며,[30] 11~300개 이상의 부문을 가질 수 있다.[31][32]밝은 색깔의 종이 몇 마리 있기는 하지만, 일반적으로 검은색이나 갈색이며, 어떤 색은 독성이 있다는 것을 경고하기 위한 무정체 색소를 가지고 있다.[3]모티샤의 종은 화학 방어로 청산가리를 생산하며 생물 발광이다.[33]

신체 스타일은 주요 밀리피네 그룹마다 크게 다르다.아주 작은 칫솔 밀리피드로 구성된 기초하급 페니실라타에서 외골격은 부드럽고 정제되지 않았으며, 두드러진 세태나 칫솔로 덮여 있다.다른 모든 밀리페드는 칠로냐타 하위 계급에 속하는 것으로서 외골격 경화증을 가지고 있다.칠오각류는 차례로 두 개의 인라클라스로 나뉘는데, 알약 밀리페드와 같은 비교적 짧은 체형을 가진 집단인 펜타조니아와 대다수의 종을 포함하는 헬민토모폴라("벌레와 같은" 밀리페드")는 길고 많은 수의 분열을 가진 몸을 가지고 있다.[9][10]

머리

밀리페데의 머리는 일반적으로 위에서 둥글고 아래로 납작하게 펴져 있으며, 그나토칠라륨("조 립")이라고 불리는 판 모양의 구조물 앞에 한 쌍의 커다란 맨더블을 가지고 있다.[7]머리에는 7~8개의 세그먼트가 있는 한 쌍의 더듬이와 끝부분에 한 무리의 감각적 원뿔이 들어 있다.[7]많은 주문은 또한 Tömösvarry 기관으로 알려진 감각 기관 한 쌍을 가지고 있는데, 더듬이 밑부분과 측면으로 작은 타원형 고리 모양을 하고 있다.이들의 기능은 알 수 없지만 일부 지네에서도 발생하며, 주변 환경의 습도나 광도를 측정하는 데 사용될 수 있다.[7][34]

밀리페이드 눈은 머리 양쪽에 있는 그룹이나 패치로 배열된 몇 개의 간단한 납작렌즈 오셀리로 이루어져 있다.이 패치들은 안구 또는 오셀라리아라고도 불린다.전체 주문인 폴리데스미다, 시포니울리다, 글로메리드미다, 시포노포리다, 플라티데스미다 등 많은 밀리페데스와 코스티엘라, 트리코페탈룸 등 동굴에 서식하는 밀리페데스의 종은 볼 수 있었지만 결국 눈을 잃고 장님이 된 조상을 가지고 있었다.[30]

몸

Segmentation and paranota
폴리데스미단(왼쪽)과 플라티데스미단밀리페데스의 파라노타

밀리페데 본체는 평평하거나 원통형일 수 있으며, 각각 4개의 치티누스 판으로 구성된 외골격으로 구성되며, 각 판은 위(테르그이트), 각 측면에 각각 1개(플루르라이트), 다리가 부착되는 하단(스테르나이트)에 판이다.메로체타나 줄리피디아와 같은 많은 밀리페드에서는 이러한 판들이 다양한 각도로 융합되어 때로는 하나의 원통형 고리를 형성하기도 한다.그 접시들은 전형적으로 단단하고 칼슘 염분이 함몰되어 있다.[31]그들은 영구히 열려 있는 나선형을 닫을 수 없고 대부분의 종은 왁스 같은 큐티클이 없기 때문에, 밀리피드는 수분 손실에 취약하며 몇 가지 예외를 제외하고는 대부분의 시간을 습하거나 습한 환경에서 보내야 한다.[35]

머리 뒤에 있는 첫 번째 부분은 다리가 없고 콜럼(목이나 옷깃의 경우 라틴어에서 온 것)으로 알려져 있다.두 번째, 세 번째, 네 번째 신체 부위는 각각 한 쌍의 다리를 가지고 있으며 "하플로세 부분"(세 가지 하플로세 부분을 "흉곽"이라고도 한다)[15]이라고 한다.다섯 번째 부분부터 뒤쪽에 이르는 나머지 부분들은 두 개의 배아 부분의 융합에 의해 형성된 두 개의 분절 또는 두 개의 분절이라고 적절하게 알려져 있다.각 디플로세에는 지네처럼 한 쌍이 아닌 두 쌍의 다리가 있다.일부 밀리페드에서는 마지막 몇 개의 세그먼트가 다리가 없을 수 있다."세그먼트" 또는 "바디 링"이라는 용어는 종종 happlo-dipegment를 지칭하기 위해 서로 바꾸어 사용된다.마지막 구획은 겔슨(telson)으로 알려져 있으며, 다리가 없는 프리아날 링, 항문 밸브(항문 주위의 닫을 수 있는 판막), 항문 아래의 작은 스케일로 구성되어 있다.[7][31]

몇 가지 순서로 된 밀리페드는 편집증이라고 알려진 몸벽의 킬 같은 확장을 가지고 있는데, 이것은 모양, 크기, 그리고 질감이 매우 다양할 수 있다; 수정은 로브, 유두, 능선, 볏, 가시와 노치를 포함한다.[3]파라노타는 밀리피드가 더 안전하게 틈새에 쐐기를 박거나 다리를 보호하거나 포식자가 삼키는 것을 더 어렵게 만들 수 있다.[36]

다리는 7개의 세그먼트로 구성되어 있으며, 몸통 밑면에 부착되어 있다.비록 종종 암컷보다 수컷에게서 더 길지만, 개인의 다리는 일반적으로 서로 비슷하다. 그리고 어떤 종의 수컷들은 첫 번째 다리를 줄이거나 크게 벌릴 수도 있다.[37]가장 눈에 띄는 다리 수정은 아래와 같이 생식에 관련된다.일반적인 이름에도 불구하고, 2021년까지 1,000개의 다리를 가진 밀리페는 없다고 알려져 있다: 흔한 종은 34에서 400개의 다리를 가지고 있고, 이 기록은 유밀립스 페르세포네에 의해 유지되고 있는데, 이 기록은 지구상의 어떤 생물체보다 더 많은 1306개의 다리를 가지고 있다.[1][38][39]

Millipede with 618 legs
618개의 다리를 가진 암컷 일라크메 플레니프(309쌍)

체내 기관들, 내장

밀리페데스는 다리 밑부분 근처의 각 부분에 두 쌍의 나선형을 통해 호흡한다.[27]각각의 주머니는 내부 주머니로 열리고, 기관지 시스템에 연결된다.심장은 몸 전체 길이를 달리고, 대동맥은 머리로 뻗는다.배설 기관은 두 쌍의 말피족 관절로, 내장의 중간 부분에 위치한다.소화관은 음식 소화를 돕기 위해 침샘 두 쌍이 있는 간단한 관이다.[31]

생식 및 성장

Mating
에피볼루스 맥그리프스는 짝짓기를 하고, 수컷은 오른쪽에 있다.

밀리페드는 다양한 짝짓기 스타일과 구조를 보여준다.기저순서인 폴리세니다(bristle milipedes, bristle milipedes)에서 짝짓기는 간접적인 것으로, 수컷은 특별한 분비선으로 분비하는 거미줄에 정조자를 침전시키고, 그 후 암컷이 정자를 집는다.[27]다른 모든 밀리페데 그룹에서, 수컷은 교합 중에 정자를 암컷에게 옮기는 데 사용되는 고노포드라고 불리는 한두 쌍의 변형된 다리를 가지고 있다.고노포드의 위치는 그룹에 따라 다르다. 펜타조니아의 수컷에서는 몸 뒤쪽에 위치하며 텔로포드로 알려져 있으며 암컷을 잡는 기능도 할 수 있으며, 대부분의 종인 헬민토모르파에서는 7번째 신체 부위에 위치한다.[7]몇몇 종은 처녀생식으로 수컷이 거의 없다.[40]

Gonopods are unlike walking legs
니포네무스 쉬리넨시스의 고노포드는 걷는 다리와는 전혀 다르다.
SEM image of gonopod
옥사이드스 그라실리스의 왼쪽 고노포드.잘못된 색상 SEM 이미지, 스케일 바: 0.2 mm

고노포드는 모양과 크기가 다양하고, 걷는 다리와 비슷하게 생긴 것에서부터 다리와는 전혀 다른 복잡한 구조까지 다양하다.어떤 집단에서는, 고노포드는 몸 안에서 접혀져 있고, 다른 집단에서는 신체에 평행하게 앞으로 돌출되어 있다.고노포드 형태학은 밀리피드 사이에서 종을 결정하는 주요 수단이다. 그 구조는 밀접하게 연관된 종들 사이에 큰 차이가 있을 수 있지만 종들 내에서는 거의 차이가 나지 않는다.[41]고노포드는 걷는 다리에서부터 연속적인 물떼기를 거쳐 생식 성숙기까지 점차 발달한다.[42]

Growth stages
5단계에서 생식 성숙기에 도달한 네마소마과(Nemasomatae)의 성장기

남녀의 생식기 개구부(고노포어)는 세 번째 신체 부분(두 번째 한 쌍의 다리 근처)의 하부에 위치하며, 정자 패킷을 고노포드에 침전시키는 한 두 개의 펜으로 수컷을 동반할 수 있다.암컷에서는 생식기 모공이 사이포포드(syphopods) 또는 벌바에(vulbae)라고 불리는 짝을 이룬 작은 주머니로 열리며, 이 주머니는 작은 후드 같은 뚜껑으로 덮여 있으며, 교합 후 정자를 저장하는 데 사용된다.[31]사이포포드 형태학은 종을 식별하는데도 사용될 수 있다.밀리페데 정자는 무수한 동물들 사이에서 독특한 특징인 플라겔라가 부족하다.[7]

강모 밀리페드를 제외한 모든 부분에서, 교합은 두 개인이 서로 마주보고 있는 상태에서 일어난다.교합은 더듬이로 두드리고, 암컷의 등을 따라 달리고, 먹을 수 있는 선 분비물을 제공하거나, 몇몇 알약 밀리피드의 경우, 끈적거리거나 "치프팅"[43]하는 등의 남성 행동이 선행할 수 있다.대부분의 밀리페이드에서 교미하는 동안, 수컷은 암컷의 세 번째 부분 앞에 자신의 일곱 번째 부분을 놓고, 자신의 고노팟을 삽입하여 외음부를 돌출시킨 후에 자신의 몸을 구부려 자신의 고노팟에 정자를 침전시키고 "충전된" 고노팟을 암컷에게 다시 삽입할 수도 있다.[37]

암컷은 종에 따라 한 번에 10개에서 300개의 알을 낳으며, 그렇게 함으로써 저장된 정자로 수정한다.많은 종들이 알들을 습한 흙이나 유기물 쓰레기통에 넣지만, 어떤 종들은 마른 파를 늘어놓은 둥지를 짓기도 하고, 비단 고치 안에 있는 알들을 보호할 수도 있다.[31]대부분의 종에서 암컷은 알을 낳은 후에 알을 버리게 되지만, 플라티데스미다와 스템미울리다의 주문에 있는 일부 종은 알과 새끼를 돌보는 부모 역할을 한다.[27]

새끼는 몇 주 후에 부화하며, 보통 3쌍의 다리만 가지고 있고, 그 다음으로는 4개의 다리가 없는 부분이 있다.그들은 자랄 때, 계속해서 불룩거리며, 그렇게 하면서 더 많은 조각과 다리를 더한다.어떤 종들은 특별히 준비된 흙이나 비단으로 된 방 안에서 물거품을 일으키며,[44] 또한 습한 날씨 동안 이것들 속에 은신할 수 있으며, 대부분의 종들은 물거품이 끝난 후 버려진 외골격을 먹는다.개인이 재귀적으로 성숙하게 되는 성인 단계는 일반적으로 종과 질서에 따라 달라지는 최종 물떼기 단계에 도달하는데, 일부 종은 성인 후에도 물떼기를 계속하기도 한다.게다가, 어떤 종들은 성숙 후 생식 단계와 비생산 단계를 번갈아 하는데, 이것은 비생산적 단계 동안 생식 구조가 퇴행하는 것으로 알려진 치주형성증이라고 알려져 있다.[40]밀리페드는 종에 따라 1년에서 10년까지 살 수도 있다.[31]

생태학

서식지 및 분포

밀리페드는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발생하며, 아이슬란드, 노르웨이, 중앙 러시아의 북극권까지, 아르헨티나 산타 크루즈 주까지 남쪽까지 이르는 거의 모든 육지 서식지를 차지하고 있다.[45][46]전형적으로 숲에 사는 사람들은 잎사귀, 죽은 나무, 또는 흙에 살고 있으며, 습한 환경을 선호한다.온대 지역에서 밀리피드는 습한 낙엽성 숲에서 가장 풍부하며 평방미터당 1,000명 이상의 밀도에 도달할 수 있다.다른 서식지로는 침엽수림, 동굴, 고산 생태계가 있다.[27][46]Orthoporus 또는 natus와 같이 사막에서 살도록 진화된 종인 사막성 밀리페드는 왁스 같은 미각과 불포화 공기로부터 물을 흡수할 수 있는 능력을 보여줄 수 있다.[47]어떤 종들은 민물 홍수에서 살아남을 수 있고 물속에서 최대 11개월까지 살 수 있다.[48][49]몇몇 종은 해안 근처에서 발생하며 다소 짠 환경에서 생존할 수 있다.[40][50]

굴착

밀리피드의 이분류는 그들의 굴착 습관과 함께 진화해 왔고, 거의 모든 밀리피드는 주로 지하 생활 방식을 채택하고 있다.그들은 세 가지 주요 굴착 방법을 사용한다: 불도저, 쐐기, 지루함.훌리다, 스피로볼리다, 스피로스트렙티다 등의 주문대원들은 고개를 숙이고 기질 속으로 바둥바둥 쳐들어가는데, 바로 콜럼이 앞장선다.폴리데스미다 순서의 평평한 등받이 밀리피드는 쐐기처럼 앞쪽 끝을 수평 틈새로 삽입한 다음, 이 경우 주 리프팅 표면을 구성하는 편집증인 다리로 위로 밀어 올려 균열을 넓히는 경향이 있다.보링(Boring)은 폴리조니다(Polyzoniida)라는 주문의 회원들이 사용한다이것들은 앞쪽에 더 작은 부분들과 점점 더 뒤로 더 큰 부분들을 가지고 있다; 그들은 다리를 가지고 갈라진 틈으로 앞으로 나아간다, 갈 수록 쐐기 모양의 몸이 간격을 넓힌다.몇몇 밀리페드들은 지상 생활방식을 채택하여 굴을 파고드는 습관을 잃어버렸다.이것은 그들이 굴을 파기에 충분한 지렛대를 가지기에는 너무 작거나, 너무 커서 그 노력을 가치 있게 만들 수 없거나, 경우에 따라서는 비교적 빨리 움직여서(밀레에 대해서는) 활동적인 포식자이기 때문일 것이다.[3]

다이어트

대부분의 밀리피드는 부패한 식물, 배설물, 또는 흙과 혼합된 유기물을 먹고 산다.그들은 종종 식물 쓰레기의 분해와 분해에 중요한 역할을 한다: 개별 종에 대한 소비율의 추정치는 종과 지역에 따라 모든 잎 쓰레기의 1에서 11퍼센트까지 다양하며, 집단적으로 밀리피드는 한 지역의 거의 모든 잎 쓰레기를 소비할 수 있다.잎사귀는 밀리페이드 내장에서 파편화되어 잎 파편, 해조류, 곰팡이, 박테리아 등의 알갱이로 배설되어 미생물에 의한 분해를 촉진한다.[37]열대림에서 지렁이 개체수가 적은 곳에서는 밀리피드는 잎사귀의 미생물 분해를 촉진하는 데 중요한 역할을 한다.[3]어떤 맷집들은 초식성으로 살아 있는 식물을 먹으며, 어떤 종들은 농작물의 심각한 해충이 될 수 있다.폴리페니다 순서의 밀리페데스는 나무껍질에서 해조류를 방목하고 플라티데스미다는 곰팡이를 먹고 산다.[7]몇몇 종은 잡식성이거나 칼리포디다와 코후마티다에 가끔 육식성이며 곤충, 지네, 지렁이 또는 달팽이를 잡아먹는다.[51][31][52]어떤 종은 식물의 즙을 빨아들이는 날카로운 입 부분을 가지고 있다.[27]

포식자와 기생충

Beetle with millipede prey
밀리페데 사체를 운반하는 스셀리아제 딱정벌레

밀리페드는 다양한 파충류, 양서류, 새, 포유류, 곤충을 포함한 다양한 종류의 동물들에 의해 먹잇감이 된다.[7]코티스와 미어캣과 같은 포유류의 포식자들은 먹이를 먹기 전에 그들의 방어적인 분비물을 고갈시키고 문지르기 위해 땅 위에서 포획된 밀리피드를 굴리고,[53] 특정한 독성 다트 개구리는 밀리피드의 독성 화합물을 그들 자신의 방어에 포함시키는 것으로 여겨진다.[54]몇몇 무척추동물은 유충광충벌레,[55] 프로볼로미르멕스개미,[56] 클라미우포리드 슬러그,[57] 그리고 생식기 스셀리아제 및 델토칠룸의 전생 똥벌레를 포함하여 밀리피드를 먹고 살 수 있는 특수한 행동이나 구조를 가지고 있다.[58][59]600종이 넘는 대규모의 암살 곤충족인 Ectrichodiinae는 밀리페드를 전문으로 다루었다.[60]밀리페드의 기생충으로는 네마토드, 파충류 파리, 아칸토수두증이 있다.[7]거의 30종의 진균종인 라불베니알이 밀리페드에서 외적으로 자라는 것이 발견되었지만, 어떤 종은 기생충이라기 보다는 균등할 수도 있다.[61]

방어 메커니즘

Defensive coil
서아프리카 기니에서 온 암모데스무스 님바, 방어 코일에 웅크리고 있다.
추가 정보:안티프레데이터 어댑테이션

속도 부족과 물거나 쏘일 수 없기 때문에 밀리피데스의 1차 방어 메커니즘은 장갑 외골격 안에서 섬세한 다리를 보호하면서 팽팽한 코일로 웅크리는 것이다.[62]

또한 많은 종들이 2차 방어로써 몸의 측면을 따라 오조포레라고 불리는 미세한 구멍("악취" 또는 "역류선"의 개구부)을 통해 다양한 악취의 액체 분비물을 배출한다.이들 분비물에서 발견되는 많은 자극성 및 독성 화학물질 중에는 알칼로이드, 벤조퀴논, 페놀, 테르페노이드, 시안화 수소 등이 있다.[63][64]이 물질들 중 일부는 가성성이 강하고 개미와 다른 곤충 포식자들의 외골격과 더 큰 포식자들의 피부와 눈을 태울 수 있다.카푸친원숭이와 여우원숭이와 같은 영장류는 모기를 퇴치하기 위해 의도적으로 밀리피드를 자극하는 것으로 관찰되었다.[65][66][67]이 방어 화합물들 중 일부는 항우울제 활동도 보여준다.[68]

뻣뻣한 밀리페데스(주문 폴릭세니다)는 장갑한 외골격과 악취샘이 모두 결여되어 있으며, 그 대신 적어도 한 종인 폴리세누스 파시쿨라투스, 탈착과 옭아매는 수많은 강모로 덮여 있다.[69]

기타 종간 상호작용

Camouflaged with moss
공생모스로 위장한 잠모드무스 브리오포루스

어떤 밀리페드는 다른 종의 유기체와 상호작용을 이루는데, 두 종 모두 상호작용을 통해 이익을 얻거나, 다른 종은 영향을 받지 않는 반면, 다른 종은 영향을 받지 않는 평등한 관계를 형성한다.몇몇 종은 개미와 밀접한 관계를 형성하는데, 이것은 미르메코필리(Myrmechophy)라고 알려져 있으며, 특히 "필수적인 미르메코필리스"를 함유하고 있는 피르고데스미다(Polydesmida) 가족 내에서 개미 군체에서만 발견되었던 종이다.전 세계의 개미 둥지에서 발견된 많은 폴리세니다 종을 포함하여, 개미와 독점적으로 연관되지 않은 "기능성 균류" 종들이 더 많다.[70]

많은 밀리페데 종은 메소스티그마타, 아스티그마타 주문의 진드기와 같은 관계를 가지고 있다.이들 진드기 중 상당수는 기생충이라기 보다는 기혈성인 것으로 추정되는데, 이는 곧 그들이 밀리페데 숙주를 분산수단으로 사용한다는 것을 의미한다.[71][72]

밀리피드와 이끼의 새로운 상호작용은 2011년에 설명되었는데, 이 연구에서 새롭게 발견된 Psammodesmus bryophorus의 개인은 등지 표면에 10종까지 살고 있는 것으로 밝혀졌으며, 이는 밀리피데를 위장하고 이끼의 분비를 증가시킬 수 있다.[73][74]

인간과의 상호작용

거대 소방 밀리페데(Afistogoniulus Corallipes), 마다가스카르

밀리피드는 일반적으로 인간의 경제적 또는 사회적 행복에 거의 영향을 미치지 않으며, 특히 곤충과 비교했을 때, 국소적으로는 귀찮거나 농업적인 해충이 될 수 있다.밀리페드는 물지 않으며, 그들의 방어 분비물은 대부분 인간에게 무해하다 - 보통 피부에 미세한 변색만을 야기시킨다 - 하지만, 일부 열대 종의 분비물은 통증, 가려움, 국소 홍반, 부종, 물집, 습진, 그리고 때때로 갈라진 피부를 유발할 수 있다.[75][76][77][78]이러한 분비물에 대한 눈의 노출은 일반적인 자극을 유발하고 결막염과 각막염과 같은 잠재적으로 더 심각한 영향을 끼친다.[79]이것을 밀리페데 화상이라고 한다.응급처치는 물로 그 부위를 완전히 씻어내는 것으로 구성된다. 추가 치료는 국부적 효과를 완화하기 위한 것이다.

Spotted snake millipede
점박이 뱀 밀리페드는 해충이 될 수 있다.

인도의 초가 지붕을 덮을 수 있는 제노볼루스 카니펙스,[80] 호주에서 주기적으로 집을 침입하는 오마토이울루스 모레티 등 일부 밀리페드는 가정용 해충으로 간주된다.다른 종들은 규칙적으로 우글거리는 행동을 보이는데, 이것은 수백 밀리피드의 찌그러진 잔해로 인해 선로가 미끄러워지면 주택 침입,[81] 농작물 피해,[82] 열차 지연을 초래할 수 있다.[37][83][84]일부 밀리페드는 작물에 상당한 피해를 줄 수 있다: 점박이뱀 밀리페이드(Blaniulus guttulatus)는 설탕 비트와 다른 뿌리 작물의 유명한 해충이며, 그 결과 흔한 이름을 가진 몇 밀리페드 중 하나이다.[40]

스피로볼리다, 스피로스트렙티다, 스파이로테리이다 등의 주문에서 더 큰 밀리피드 중 일부는 애완동물로 인기가 있다.[85]흔히 팔리거나 보관되는 종으로는 아르키스피로스트렙투스, 아프리스토고니울루스, 나르세우스, 오르토포루스 등이 있다.[86]

카메룬산 숲에서 발견된 납작한 밀리페다

밀리페드는 전 세계 민속과 전통 의학에 등장한다.어떤 문화는 다가오는 비와 밀레네 활동을 연관시킨다.[87]잠비아에서는 부서진 밀리페이드 펄프가 상처를 치료하는데 사용되고 카메룬의 바피아 사람들은 귀앓이를 치료하기 위해 밀리페이드 주스를 사용한다.[87]어떤 히말라야 보티야 부족에서는 마른 밀리페드 연기가 지질을 치료하는 데 사용된다.[88]말레이시아의 원주민들은 독이 든 화살에 밀리페이드 분비물을 사용한다.[87]스피로볼루스 붕기의 분비물은 인간 암세포의 분열을 억제하는 것으로 관찰되어 왔다.[89]사람이 밀리페드를 음식으로 사용한 것은 서아프리카 부르키나파소의 보보족에서 유일하게 기록되어 있는데, 이들은 토마토소스에 곰포스미대와 스피로스트렙테과에 속하는 삶은 말린 밀리페드를 섭취한다.[90]

밀리페데스는 또한 과학 연구에서 영감을 주고 역할을 했다.1963년, 36개의 다리를 가진 보행 차량이 디자인되었는데, 밀리페데의 이동에 관한 연구에서 영감을 받았다고 한다.[91]실험용 로봇은 특히 회전과 곡선을 포함하는 좁은 구역에서 무거운 짐을 운반해야 할 때 같은 영감을 얻었다.[92][93][94]생물학에서, 일부 저자들은 절지동물 생리학과 신체 부위의 수와 모양을 조절하는 발달 과정의 연구를 위한 모델 유기체로서 밀리페드를 주장해왔다.[37]

참조

  1. ^ a b Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (2021). "The first true millipede—1306 legs long". Scientific Reports. 11 (1): 23126. doi:10.1038/s41598-021-02447-0. PMC 8677783. PMID 34916527.
  2. ^ Hoffman, Richard L. (1990). "Diplopoda". In Dindal, Daniel L. (ed.). Soil Biology Guide. John Wiley & Sons. p. 835. ISBN 978-0-471-04551-9.
    Hoffman, Richard L. (2000). "Milliped or Millipede?" (PDF). Bulletin of the British Myriapod Group. 16: 36–37. Archived (PDF) from the original on 2015-02-21. Retrieved 2015-02-21.
  3. ^ a b c d e Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 711–717. ISBN 978-81-315-0104-7.
  4. ^ Cockburn, Harry (2021-12-21). "Millipedes 'as big as cars' once roamed Northern England, fossil discovery reveals". The Independent. Retrieved 2022-03-12.
  5. ^ a b c d Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 159–164. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.32. Archived (PDF) from the original on 2019-07-25. Retrieved 2013-10-14.
  6. ^ a b Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). "Millipede taxonomy after 250 years: Classification and taxonomic practices in a mega-diverse yet understudied arthropod group". PLOS ONE. 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO...737240B. doi:10.1371/journal.pone.0037240. PMC 3352885. PMID 22615951.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny". Annual Review of Entomology. 52 (1): 401–420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
  8. ^ Barker, G.M. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI. pp. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3.
  9. ^ a b Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. "Diplopoda" (PDF). In Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (eds.). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico. pp. 569–599. Archived (PDF) from the original on 2016-12-20. Retrieved 2016-12-18.
  10. ^ a b Shelley, Rowland M. "Millipedes". University of Tennessee: Entomology and Plant Pathology. Archived from the original on 16 August 2016. Retrieved 17 July 2016.
  11. ^ a b c d e f g h i Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). "The geological record and phylogeny of the Myriapoda". Arthropod Structure & Development. 39 (2–3): 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID 19944188.
  12. ^ Hoffman, R. L. (1963). "New genera and species of Upper Paleozoic Diplopoda". Journal of Paleontology. 37 (1): 167–174. JSTOR 1301419.
  13. ^ Garwood, Russell; Edgecombe, Gregory (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y.
  14. ^ Stephanie E. Suarez; Michael E. Brookfield; Elizabeth J. Catlos; Daniel F. Stöckli (2017). "A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal". PLOS ONE. 12 (6): e0179262. Bibcode:2017PLoSO..1279262S. doi:10.1371/journal.pone.0179262. PMC 5489152. PMID 28658320.
  15. ^ a b Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2.
  16. ^ "Fossil millipede found to be oldest land creature". CNN. Reuters. Jan 27, 2004. Archived from the original on March 4, 2016. Retrieved December 24, 2021.
  17. ^ Sues, Hans-Dieter (15 January 2011). "Largest Land-Dwelling "Bug" of All Time". National Geographic. Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 25 February 2016.
  18. ^ Lockley, M. G.; Meyer, Christian (2013). "The Tradition of Tracking Dinosaurs in Europe". Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe. Columbia University Press. pp. 25–52. ISBN 978-0-231-50460-7. Archived from the original on 2020-06-02. Retrieved 2015-10-27.
  19. ^ Caroli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Vol. v.1. Impensis Direct. Laurentii Salvii. pp. 639–640. Archived from the original on 2018-07-12. Retrieved 2018-02-20.
  20. ^ Shelley, R. M. (2007). "Taxonomy of extant Diplopoda (Millipeds) in the modern era: Perspectives for future advancements and observations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda)" (PDF). Zootaxa. 1668: 343–362. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.18. Archived (PDF) from the original on 2014-12-26. Retrieved 2014-11-11.
  21. ^ Shelley, Rowland M.; Sierwald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergei I. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II : a list of the genus and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia, Bulgaria: Pensoft. p. 5. ISBN 978-954-642-107-4.
  22. ^ Hoffman, Richard L. (1980). Classification of the Diplopoda. Geneva, Switzerland: Muséum d'Historie Naturelle. pp. 1–237.
  23. ^ Enghoff, H. (1984). "Phylogeny of millipedes – a cladistic analysis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22 (1): 8–26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  24. ^ Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). "Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90 (4): 351–375. doi:10.1017/S0263593300002674.
  25. ^ a b Kraus, O.; Brauckmann, C. (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5–50.
  26. ^ Kraus, O. (2005). "On the structure and biology of Arthropleura species (Atelocerata, Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian)". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 41: 5–23.
  27. ^ a b c d e f g Shelley, Rowland M. (1999). "Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna". The Kansas School Naturalist. 45 (3): 1–16. Archived from the original on 2016-11-12. Retrieved 2013-10-14.
  28. ^ Brewer, Michael S.; Bond, Jason E. (2013). "Ordinal-level phylogenomics of the arthropod class Diplopoda (Millipedes) based on an analysis of 221 nuclear protein-coding loci generated using next-generation sequence analyses". PLOS ONE. 8 (11): e79935. Bibcode:2013PLoSO...879935B. doi:10.1371/journal.pone.0079935. PMC 3827447. PMID 24236165.
  29. ^ Blower, John Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. Brill Archive. p. 1. ISBN 978-90-04-07698-3.
  30. ^ a b Minelli, Alessandro; Golovatch, Sergei I. (2001). "Myriapods" (PDF). In Levin, Simon A. (ed.). Encyclopedia of Biodiversity. pp. 291–303. ISBN 978-0-12-226865-6. Archived from the original (PDF) on 2014-02-21.
  31. ^ a b c d e f g h Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 818–825. ISBN 978-0-03-056747-6.
  32. ^ Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (2021-12-16). "The first true millipede—1306 legs long". Scientific Reports. 11 (1): 23126. doi:10.1038/s41598-021-02447-0. ISSN 2045-2322. PMC 8677783. PMID 34916527.
  33. ^ Marek, Paul E.; Moore, Wendy (2015). "Discovery of a glowing millipede in California and the gradual evolution of bioluminescence in Diplopoda". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (20): 6419–6424. Bibcode:2015PNAS..112.6419M. doi:10.1073/pnas.1500014112. PMC 4443369. PMID 25941389.
  34. ^ Lewis, J. G. E. (2008). The Biology of Centipedes (Digitally printed 1st paperback version. ed.). Cambridge: Cambridge University Press. pp. 110–111. ISBN 978-0-521-03411-1.
  35. ^ Capinera, John L., ed. (2008). "Millipedes". Encyclopedia of Entomology. Springer. pp. 2395–2397. ISBN 978-1-4020-6242-1. Archived from the original on 2016-05-15. Retrieved 2015-10-27.
  36. ^ Mesibov, Robert. "Paranota". External Anatomy of Polydesmida. Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 30 October 2013.
  37. ^ a b c d e Hopkin, Stephen P.; Read, Helen J. (1992). The Biology of Millipedes. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857699-0.
  38. ^ Lu, Donna (16 December 2021). "The first true millipede: new species with more than 1,000 legs discovered in Western Australia". The Guardian. Archived from the original on 16 December 2021. Retrieved 16 December 2021.
  39. ^ Marek, P.; Shear, W.; Bond, J. (2012). "A redescription of the leggiest animal, the millipede Illacme plenipes, with notes on its natural history and biogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)". ZooKeys (241): 77–112. doi:10.3897/zookeys.241.3831. PMC 3559107. PMID 23372415.
  40. ^ a b c d Blower, J. Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. London: Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Brackish-Water Sciences Association by E.J. Brill. ISBN 978-90-04-07698-3.
  41. ^ Mesibov, Robert. "Gonopods". External Anatomy of Polydesmida. Archived from the original on 9 July 2017. Retrieved 27 October 2013.
  42. ^ Drago, Leandro; Fusco, Giuseppe; Garollo, Elena; Minelli, Alessandro (2011). "Structural aspects of leg-to-gonopod metamorphosis in male helminthomorph millipedes (Diplopoda)". Frontiers in Zoology. 8 (1): 19. doi:10.1186/1742-9994-8-19. PMC 3170261. PMID 21859471.
  43. ^ Wesener, Thomas; Köhler, Jörn; Fuchs, Stefan; van den Spiegel, Didier (2011). "How to uncoil your partner—"mating songs" in giant pill-millipedes (Diplopoda: Sphaerotheriida)". Naturwissenschaften. 98 (11): 967–975. Bibcode:2011NW.....98..967W. doi:10.1007/s00114-011-0850-8. PMID 21971844. S2CID 12005617.
  44. ^ Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine (2011). "A callipodidan cocoon (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)". International Journal of Myriapodology. 5: 49–53. doi:10.3897/ijm.5.1995.
  45. ^ Shelley, Rowland M.; Golavatch, Sergei I. (2011). "Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class". Insecta Mundi. 158: 1–134.
  46. ^ a b Golovatch, Sergei I.; Kime, R. Desmond (2009). "Millipede (Diplopoda) distributions: a review" (PDF). Soil Organisms. 81 (3): 565–597. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2014-11-19.
  47. ^ "Millipede (Diplopoda) distributions: A review" (PDF). Archived (PDF) from the original on 2020-10-08. Retrieved 2020-10-06.
  48. ^ Adis, Joachim (1986). "An 'aquatic' millipede from a Central Amazonian inundation forest". Oecologia. 68 (3): 347–349. Bibcode:1986Oecol..68..347A. doi:10.1007/BF01036737. PMID 28311777. S2CID 11374324.
  49. ^ Burrows, F. J.; Hales, D. F.; Beattie, A. J. (1994). "Aquatic millipedes in Australia: a biological enigma and a conservation saga". Australian Zoologist. 29 (3–4): 213–216. doi:10.7882/az.1994.007.
  50. ^ Barber, A. D., ed. (2013). "World Database of Littoral Myriapoda". World Register of Marine Species. Archived from the original on 7 September 2013. Retrieved 25 October 2013.
  51. ^ Minelli, Alessandro (September 29, 2015). Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2. BRILL. ISBN 9789004188273. Archived from the original on October 9, 2020. Retrieved October 6, 2020 – via Google Books.
  52. ^ Barker, G. M. (2004). "Millipedes (Diplopoda) and Centipedes (Chilopoda) (Myriapoda) as predators of terrestrial gastropods". In Barker, G. M. (ed.). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CAB International. pp. 405–426. ISBN 978-0-85199-061-3.
  53. ^ Weldon, Paul J.; Cranmore, Catherine F.; Chatfield, Jenifer A. (2006). "Prey-rolling behavior of coatis (Nasua spp.) is elicited by benzoquinones from millipedes". Naturwissenschaften. 93 (1): 14–16. Bibcode:2006NW.....93...14W. doi:10.1007/s00114-005-0064-z. PMID 16391932. S2CID 22200949.
  54. ^ Saporito, R. A.; Donnelly, M. A.; Hoffman, R. L.; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. (2003). "A siphonotid millipede (Rhinotus) as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs". Journal of Chemical Ecology. 29 (12): 2781–2786. doi:10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0. PMID 14969363. S2CID 4094895. Archived from the original on 2021-03-08. Retrieved 2019-07-07.
  55. ^ Eisner, T.; Eisner, M.; Attygalle, A. B.; Deyrup, M.; Meinwald, J. (1998). "Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede's chemical defence by a predaceous beetle larva". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (3): 1108–13. Bibcode:1998PNAS...95.1108E. doi:10.1073/pnas.95.3.1108. PMC 18689. PMID 9448293.
  56. ^ Ito, F. (1998). "Colony composition and specialized predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)" (PDF). Insectes Sociaux. 45 (1): 79–83. doi:10.1007/s000400050070. S2CID 22119946. Archived (PDF) from the original on 2013-11-12. Retrieved 2013-11-12.
  57. ^ Herbert, D. G. (2000). "Dining on diplopods: remarkable feeding behaviour in chlamydephorid slugs (Mollusca: Gastropoda)". Journal of Zoology. 251 (1): 1–5. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  58. ^ Forgie, Shaun A.; Grebennikov, Vasily V.; Scholtz, Clarke H. (2002). "Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera : Scarabaeidae)". Invertebrate Systematics. 16 (6): 931–955. doi:10.1071/IT01025.
  59. ^ Larsen, T. H; Lopera, A.; Forsyth, A.; Genier, F. (2009). "From coprophagy to predation: a dung beetle that kills millipedes". Biology Letters. 5 (2): 152–155. doi:10.1098/rsbl.2008.0654. PMC 2665820. PMID 19158030.
  60. ^ Forthman, M.; Weirauch, C. (2012). "Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)" (PDF). European Journal of Entomology. 109 (2): 147–153. doi:10.14411/eje.2012.019. Archived (PDF) from the original on 2014-07-14. Retrieved 2014-07-14.
  61. ^ Santamaría, Sergi; Enghoff, Henrik; Reboleira, Ana Sofía P.S. (2018). "New species of Troglomyces and Diplopodomyces (Laboulbeniales, Ascomycota) from millipedes (Diplopoda)". European Journal of Taxonomy (429). doi:10.5852/ejt.2018.429.
  62. ^ Animals: The International Wildlife Magazine. Nigel-Sitwell. 1964. p. 21.
  63. ^ Blum, Murray S.; Woodring, J. Porter (1962). "Secretion of benzaldehyde and hydrogen cyanide by the millipede Pachydesmus crassicutis (Wood)". Science. 138 (3539): 512–513. Bibcode:1962Sci...138..512B. doi:10.1126/science.138.3539.512. PMID 17753947. S2CID 40193390.
  64. ^ Kuwahara, Yasumasa; Ômura, Hisashi; Tanabe, Tsutomu (2002). "2-Nitroethenylbenzenes as natural products in millipede defense secretions". Naturwissenschaften. 89 (7): 308–310. Bibcode:2002NW.....89..308K. doi:10.1007/s00114-002-0328-9. PMID 12216861. S2CID 30068731.
  65. ^ Weldon, Paul J.; Aldich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha (2003). "Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys (Cebus spp.)". Naturwissenschaften. 90 (7): 301–305. Bibcode:2003NW.....90..301W. doi:10.1007/s00114-003-0427-2. PMID 12883771. S2CID 15161505. Archived from the original on 2021-02-25. Retrieved 2018-04-29.
  66. ^ Valderrama, Ximena; Robinson, John G.; Attygalle, Athula B.; Eisner, Thomas (2000). "Seasonal anointment with millipedes in a wild primate: a chemical defense against insects". Journal of Chemical Ecology. 26 (12): 2781–2790. doi:10.1023/A:1026489826714. S2CID 25147071.
  67. ^ Birkinshaw, Christopher R. (1999). "Use of millipedes by black lemurs to anoint their bodies". Folia Primatologica. 70 (3): 170–171. doi:10.1159/000021691. PMID 10394067. S2CID 36036598.
  68. ^ Roncadori, R. W.; Duffey, S. S.; Blum, M. S. (1985). "Antifungal activity of defensive secretions of certain millipedes". Mycologia. 77 (2): 185–191. doi:10.2307/3793067. JSTOR 3793067.
  69. ^ Eisner, Thomas; Eisner, Maria; Deyrup, Mark (1996). "Millipede defense: use of detachable bristles to entangle ants". Proceedings of the National Academy of Sciences. 93 (20): 10848–10851. Bibcode:1996PNAS...9310848E. doi:10.1073/pnas.93.20.10848. PMC 38244. PMID 8855269.
  70. ^ Stoev, Pavel; Lapeva-Gjonova, Albena (2005). "Myriapods from ant nests in Bulgaria (Chilopoda, Diplopoda)" (PDF). Peckiana. 4: 131–142. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2014-06-05.
  71. ^ Farfan, Monica; Klompen, Hans (2012). "Phoretic mite associates of millipedes (Diplopoda, Julidae) in the northern Atlantic region (North America, Europe)". International Journal of Myriapodology. 7: 69–91. doi:10.3897/ijm.7.3064.
  72. ^ Swafford, Lynn; Bond, Jason E. (2010). "Failure to cospeciate: an unsorted tale of millipedes and mites". Biological Journal of the Linnean Society. 101 (2): 272–287. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x.
  73. ^ Martínez-Torres, Shirley Daniella; Daza, Álvaro Eduardo Flórez; Linares-Castillo, Edgar Leonardo (2011). "Meeting between kingdoms: discovery of a close association between Diplopoda and Bryophyta in a transitional Andean-Pacific forest in Colombia". International Journal of Myriapodology. 6: 29–36. doi:10.3897/ijm.6.2187.
  74. ^ Marshall, Michael (22 September 2011). "Zoologger: Stealth millipede wears living camouflage". New Scientist. Archived from the original on 23 April 2015. Retrieved 26 June 2016.
  75. ^ Mason, G.; Thompson, H.; Fergin, P.; Anderson, R. (1994). "Spot diagnosis: the burning millipede". Medical Journal of Australia. 160 (11): 718–726. doi:10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x. PMID 8202008. S2CID 204065414.
  76. ^ Shpall, S.; Frieden, I. (1991). "Mahogany discoloration of the skin due to the defensive secretion of a millipede". Pediatric Dermatology. 8 (1): 25–27. doi:10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x. PMID 1862020. S2CID 1725209.
  77. ^ Radford, A. (1976). "Giant millipede burns in Papua New Guinea". Papua New Guinea Medical Journal. 18 (3): 138–141. PMID 1065155.
  78. ^ Radford, A. (1975). "Millipede burns in man". Tropical and Geographical Medicine. 27 (3): 279–287. PMID 1103388.
  79. ^ Hudson, B.; Parsons, G. (1997). "Giant millipede 'burns' and the eye". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 91 (2): 183–185. doi:10.1016/S0035-9203(97)90217-0. PMID 9196764.
  80. ^ Alagesan, P.; Muthukrishnan, J. (2005). "Bioenergetics of the household pest, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)" (PDF). Peckiana. 4: 3–14. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2013-11-12.
  81. ^ Enghoff, Henrik; Kebapći, Ümit (2008). "Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) invading houses in Turkey, with the first description of the male (Diplopoda: Julida: Julidae)". Journal of Natural History. 42 (31–32): 2143–2150. doi:10.1080/00222930802196055. S2CID 84768307.
  82. ^ Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005). "Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)". NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. 53 (1): 49–69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7. S2CID 54205396.
  83. ^ Niijima, Keiko (2001). ヤケヤスデ列車を止める [A millipede outbreak (Oxidus gracilis, Koch) stopped trains]. Edaphologia (in Japanese). 68 (68): 43–46. doi:10.20695/edaphologia.68.0_43. ISSN 0389-1445. Archived from the original on 2020-05-10. Retrieved 2020-05-10.
  84. ^ Peckham, Matt (4 September 2013). "Millipedes – Yes, Millipedes – May Be Responsible for Australian Train Crash". Time Newsfeed. Time Magazine. Archived from the original on 10 November 2013. Retrieved 31 October 2013.
  85. ^ Stoev, Pavel; Zapparoli, Marzio; Golovatch, Sergei; Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine; Barber, Anthony (2010). "Myriapods (Myriapoda). Chapter 7.2. In: Roques et al. (Eds). Alien terrestrial arthropods of Europe". BioRisk. 4: 97–130. doi:10.3897/biorisk.4.51.
  86. ^ Lewbart, Gregory A., ed. (2011-09-20). Invertebrate Medicine (2nd ed.). Wiley-Blackwell. p. 255. ISBN 978-0-470-96078-3. Archived from the original on 2022-01-02. Retrieved 2020-10-19.
  87. ^ a b c Costa Neto, Eraldo M. (2007). "The perception of Diplopoda (Arthropoda, Myriapoda) by the inhabitants of the county of Pedra Branca, Santa Teresinha, Bahia, Brazil". Acta Biológica Colombiana. 12 (2): 123–134. Archived from the original on 2013-11-12. Retrieved 2013-11-12.
  88. ^ Negi, C. S.; Palyal, V. S. (2007). "Traditional uses of animal and animal products in medicine and rituals by the Shoka tribes of district Pithoragarh, Uttaranchal, India" (PDF). Studies on Ethno-Medicine. 1 (1): 47–54. doi:10.1080/09735070.2007.11886300. S2CID 30993906. Archived (PDF) from the original on 2013-11-12. Retrieved 2013-11-12.
  89. ^ Jiang, T. L.; Feng, G. W.; Shen, J. H.; Li, L. F.; Fu, X. Q. (1981). "Observation of the effect of Spirobolus bungii extract on cancer cells". Journal of Traditional Chinese Medicine. 1 (1): 34–8. PMID 6926686.
  90. ^ Enghoff, Henrik; Manno, Nicola; Tchibozo, Sévérin; List, Manuela; Schwarzinger, Bettina; Schoefberger, Wolfgang; Schwarzinger, Clemens; Paoletti, Maurizio G. (2014). "Millipedes as food for humans: their nutritional and possible antimalarial value: a first report". Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. 2014: 1–9. doi:10.1155/2014/651768. PMC 3945075. PMID 24688592.
  91. ^ Information, Reed Business (25 April 1963). "Canada: Money in muskeg?". New Scientist: 198–199. ISSN 0262-4079. Archived from the original on 30 November 2016. Retrieved 14 August 2016.
  92. ^ Avirovik, Dragan; Butenhoff, Bryan; Priya, Shashank (2014). "Millipede-inspired locomotion through novel U-shaped piezoelectric motors". Smart Materials and Structures. 23 (3): 037001. Bibcode:2014SMaS...23c7001A. doi:10.1088/0964-1726/23/3/037001.
  93. ^ Wakimoto, Shuichi; Suzumori, Koichi; Kanda, Takefumi (2006). "A bio-mimetic amphibious soft cord robot". Nihon Kikai Gakkai Ronbunshu, C Hen/Transactions of the Japan Society of Mechanical Engineers, Part C (in Japanese and English). 72 (2): 471–477. Archived from the original on 2014-11-29. Retrieved 2014-11-18.
  94. ^ Beattie, Andrew; Ehrlich, Paul (2001). Wild Solutions: How Biodiversity is Money in the Bank (2nd ed.). New Haven: Yale University Press. pp. 192–194. ISBN 978-0-300-10506-3. Archived from the original on 2020-06-02. Retrieved 2015-10-27.

외부 링크