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지팡이 두꺼비

Cane toad
기타 용도는 지팡이 두꺼비(동음이의)를 참조하십시오.
지팡이 두꺼비
Canetoadmale.jpg
성인남성
Canetoadfemale.jpg
성인여성
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
Phylum: 코다타
등급: 양서류
순서: 아누라
가족: 부포니과
지누스: 라이넬라
종:
R. 마리나
이항 이름
라이넬라 마리나
Bufo marinus distribution.png
회초리 두꺼비 분포, 고유분포 청색, 적색으로 도입
동의어

거대한 신열대 두꺼비 또는 해양 두꺼비로도 알려진 회초리 두꺼비(Rinella marina)는 남부와 본토 중앙아메리카가 원산지인 육지상의 큰 진실한 두꺼비지만 호주 북부는 물론 오세아니아와 카리브해 전역의 여러 섬들에 소개되어 왔다.중남미 전역에서 발견되는 참 두꺼비 종을 많이 포함하고 있는 라이넬라속(Cinella)의 한 종이지만, 이전에는 부포속(Bufo)에 배속되었다.

지팡이 두꺼비는 오래된 종이다.콜롬비아의 고 미오세네의 라 벤타 파우나에서 온 화석 두꺼비(규격 UCMP 41159)는 남미 북부에서 온 현대의 지팡이 두꺼비와 구별할 수 없다.그것은 홍수림 퇴적물에서 발견되었는데, 이것은 R. 마리나 서식지가 오랫동안 개방된 지역을 선호해왔다는 것을 암시한다.지팡이 두꺼비는 번식력이 왕성하며 암컷은 수천 개의 알을 낳는다.이것의 생식 성공은 부분적으로 기회주의적인 먹이에 기인한다: 그것은 무정부주의자들 사이에서 흔치 않은, 죽은 것과 살아 있는 물질 모두의 식단을 가지고 있다.성인의 평균 길이는 10-15cm(4~6인치)이며, 가장 큰 표본은 코발트 길이가 24cm(9.4인치)이었다.

지팡이 두꺼비는 독샘을 가지고 있고 올챙이는 섭취할 경우 대부분의 동물들에게 매우 독성이 강하다.그것의 독성 피부는 야생과 길들여진 많은 동물들을 죽일 수 있고, 지팡이 두꺼비는 개에게 특히 위험하다.그 왕성한 식욕 때문에, 지팡이 두꺼비는 해충 방제 방법으로 태평양과 카리브해의 많은 지역에 소개되었다.이 종의 일반적인 이름은 사탕수수를 손상시키는 사탕수수 딱정벌레(Dermolepida albohirtum)에 대항하여 사용한 것에서 유래되었다.그 지팡이 두꺼비는 이제 그것의 유입된 많은 지역에서 해충과 침습적인 종으로 간주된다.1988년 영화 '캔 두꺼비: 부자연스러운 역사'는 호주에서 지팡이 두꺼비 도입의 시련과 고난을 기록하였다.

분류학

역사적으로, 지팡이 두꺼비는 사탕수수에서 해충을 퇴치하는 데 사용되어, 흔한 이름을 갖게 되었다.지팡이 두꺼비는 "자이언트 두꺼비"와 "마린 두꺼비"를 포함하여 다른 많은 흔한 이름들을 가지고 있다. 전자는 그것의 크기를, 후자는 이항성 이름인 R. 마리나를 가리킨다.칼 리나에우스가 18세기 작품 《시스템아 나투래》(1758년)에서 묘사한 많은 종 중의 하나였다.[5]린네우스는 네덜란드 동물학자 알베르투스 세바의 삽화에서 특정한 별명을 따왔다. 그는 지팡이 두꺼비가 육지와 해양 환경 모두에서 서식한다고 잘못 믿었다.[6]그 밖의 흔한 이름으로는 "자이언트 신열대 두꺼비",[7] "도미니칸 두꺼비",[8] "자이언트 해양 두꺼비",[9] "남미산 지팡이 두꺼비"[10] 등이 있다.트리니다드 영어에서 그것들은 보통 두꺼비를 뜻하는 프랑스어 단어인 헛소리라고 불린다.[11]

리넬라속은 그 자체로 뚜렷한 속종을 구성하는 것으로 여겨져 지팡이 두꺼비의 학명을 바꾼다.이 경우 마리누스(masculin)라는 특정 명칭이 마리나(feminine)로 변경되어 국제동물학명칭규정(code of zoolical nomenclature)에서 정한 성합의 규칙에 부합하게 되며, 이항명칭이 부포마리누스에서 리넬라 마리나로 변경되고, 이후 이항명칭은 b를 잘못 표기하여 동의어로 도입되었다.y Pramuk, Robertson, Sites 및 Nunan(2008).[2][3]많은 전통적인 암퇘지학자들이 여전히 Bufo 마리누스를 사용하고 있는 가운데, 논란이 되고 있지만, 이이노미알 리넬라 마리나는 IUCN,[1] 생명의 백과사전,[12] 세계의 양서류, 그리고 그 사용을 채택하는 과학 간행물의 수가 증가하고 있다.

2016년 이후, 메소아메리카와 남아메리카 북서쪽에 원산지인 회초리 두꺼비 개체수는 때때로 별도의 종인 리넬라호리빌리스로 간주된다.[13]

A large, adult cane toad, showing the light colouration present in some specimens of the species
연두색 지팡이 두꺼비

호주에서, 성인들은 림노데스티스, 사이클로라나, 믹스오피스의 큰 토종 개구리들과 혼동할 수 있다.이들 종은 눈 뒤에 큰 포물선이 없고 콧구멍과 눈 사이에 능선이 없어 지팡이 두꺼비와 구별할 수 있다.[14]지팡이 두꺼비는 거대한 굴을 파는 개구리(헬리오포루스 오스트랄리아쿠스)와 혼동되어 왔는데, 둘 다 외관이 크고 사마귀가 있기 때문이다. 그러나 후자는 수직 동공과 은회색(금과는 반대로) 홍채에 의해 전자와 쉽게 구별할 수 있다.[15]청소년 지팡이 두꺼비는 우페롤레아속과 혼동할 수 있지만, 사타구니와 허벅지에 밝은 색상이 없어 성인 동료들을 구별할 수 있다.[16]

미국에서, 지팡이 두꺼비는 많은 부포니드 종과 매우 흡사하다.특히 포물선 앞에 전구 두 개가 있어 구별할 수 있는 남부 두꺼비(Bufo terrestris)와 혼동될 수 있다.[17]

유전학

회초리 두꺼비 게놈의 염기서열 분석 결과 일부 호주 학자들은 이것이 어떻게 두꺼비가 새로운 환경, 악명 높은 독소의 작용에 적응하기 위해 빠르게 진화할 수 있는지 이해하는 데 도움이 될 것이며, 호주를 가로지르는 이 종의 행군을 중단시키기 위한 새로운 옵션을 제공할 것이라고 믿고 있다.[18]

설명

A juvenile cane toad, showing many of the features of the adult toads, but without the large parotoid glands
어린 지팡이 두꺼비

부포니과에서 가장 큰 종으로 여겨지는,[19] 지팡이 두꺼비는 매우 크다;[20] 암컷은 수컷보다 상당히 길어서,[21] 전형적으로 길이가 10–15 cm(4–6 in)에 이르며,[20] 최대 24 cm(9.4 in)에 이른다.[22]두꺼비가 클수록 인구밀도가 낮은 지역에서 발견되는 경향이 있다.[23]이들은 야생에서 10년에서 15년의 기대수명을 가지고 있으며,[24] 한 표본이 35년간 생존한 것으로 알려지고 있다.[25]

지팡이 두꺼비의 피부는 건조하고 사마귀가 많다.[20]눈 위의 뚜렷한 굴곡이 콧구멍을 타고 흘러내린다.[14]개별적인 지팡이 두꺼비는 회색, 노란색, 적갈색 또는 올리브 갈색일 수 있으며 다양한 무늬를 가지고 있다.[26]커다란 포물선이 양쪽 눈 뒤에 놓여 있다.[20]복측 표면은 크림색이고 검은색 또는 갈색 색조의 얼룩이 있을 수 있다.동공은 수평이고 홍채는 금빛이다.[15]발가락의 밑부분에는 살찐 띠가 있고,[20] 손가락에는 띠가 없다.[26]

전형적으로 청소년 지팡이 두꺼비는 피부가 매끄럽고 검지만, 일부 표본은 빨갛게 씻겨져 있다.청소년은 성인의 큰 포물선 분비선이 부족하기 때문에 대개 독성이 적다.[23]올챙이는 작고 한결같이 까맣고 밑바닥이 우거져 학교를 짓는다.[27]올챙이의 길이는 10~25mm(0.4~1.0인치)이다.[28]

생태, 행동 및 생활사

'마린 두꺼비'라는 통칭과 학명 '리넬라 마리나'는 해양생물과 연결고리를 제시하지만,[29] 지팡이 두꺼비는 바다에 살지 않는다.그러나 실험실 실험 결과 올챙이는 바닷물(약 5.4㎏)[30]의 15%에 해당하는 염분 농도를 견딜 수 있는 것으로 나타났으며, 최근 현장 관찰 결과 파나마 코이바섬 27.5㎏의 염도에서 올챙이와 두꺼비가 살아 있는 것으로 나타났다.[31]지팡이 두꺼비는 탁 트인 초원과 삼림지에 서식하며, 정원이나 배수관 등 인간이 수정한 지역에 대해 '간결한 선호도'를 보여 왔다.[32]두꺼비는 서식지에서 아열대 숲에서 발견될 수 있지만,[28] 빽빽한 잎은 분산을 제한하는 경향이 있다.[33]

지팡이 두꺼비는 알로 삶을 시작하는데, 알은 물에 있는 젤리의 긴 줄의 일부로 놓여진다.암컷은 한 번에 8,000~25,000개의 알을 낳고 줄의 길이는 최대 20m(66ft)까지 늘어날 수 있다.[29]검은 알은 막으로 덮여 있고 지름은 약 1.7–2.0mm(0.067–0.079인치)이다.[29]알이 올챙이로 자라는 속도는 온도에 따라 증가한다.올챙이는 보통 48시간 이내에 부화하지만 기간은 14시간에서 거의 일주일까지 다양하다.[29]이 과정은 보통 작고, 검은색이며, 짧은 꼬리를 가진 수천 마리의 올챙이들이 집단으로 형성되는 것을 포함한다.올챙이가 청소년으로 성장하려면 12일에서 60일이 필요하며, 4주가 대표적이다.[29]어른과 비슷하게, 알과 올챙이는 많은 동물들에게 독성이 있다.[20]

두꺼비가 출현할 때, 두꺼비는 일반적으로 길이가 약 10–11mm(0.39–0.43인치)이며, 빠르게 자란다.지역별, 연도별, 성별에 따라 성장률이 다르지만, 하루 평균 0.647mm(0.0255in)의 초기 성장률을 보인 뒤 하루 평균 0.373mm(0.0147in)의 성장률을 보였다.두꺼비가 성적 성숙기에 도달하면 성장 속도가 느려진다.[34]이 빠른 성장은 그들의 생존을 위해 중요하다; 변태와 부성제 사이의 기간 동안, 어린 두꺼비들은 그들을 계란과 올챙이로 보호했던 독성을 잃지만, 부포톡신을 생성하는 포물선을 완전히 발달시키지 못했다.[35]겨우 0.5%의 지팡이 두꺼비만이 성년이 되는데, 이는 부분적으로 그들이 이러한 핵심 방어가[23][36] 부족하기 때문이기도 하지만 올챙이 식인 풍습 때문이기도 하다.비록 식인 풍습이 남아메리카의 원주민들에게 발생하지만, 자연적으로 많은 호주 인구에서 발생하는 급속한 진화는 올챙이들이 그들의 형제자매를 식인하는 것에 관심을 가질 가능성이 30배, 그리고 실제로 그렇게 할 가능성이 2.6배 더 높다.그들은 또한 올챙이의 존재에 대응하여 올챙이 단계를 단축하도록 진화했다.이러한 변화는 유전적인 근거가 결정되지는 않았지만 유전적인 것일 가능성이 높다.[37]

성장속도와 마찬가지로 두꺼비가 성적으로 성숙해지는 지점은 지역마다 다르다.뉴기니의 경우 코발트 길이가 70~80mm(2.8~3.1인치)인 여성 두꺼비가 성적 성숙도에 도달하는 반면 파나마의 두꺼비는 길이가 90~100mm(3.5~3.9인치)일 때 성숙을 달성한다.[38]원산지 등 열대지방에서는 연중 번식하지만 아열대지역에서는 우기가 시작되는 따뜻한 시기에만 번식이 발생한다.[39]

지팡이 두꺼비는 임계 열 최대치가 40–42 °C(104–108 °F)이고 최소 열량이 약 10–15 °C(50–59 °F)인 것으로 추정된다.[40]범위는 지역 환경에 대한 적응으로 인해 변할 수 있다.[41]일부 모집단의 지팡이 두꺼비는 저온에 부딪힌 후 몇 시간 내에 열 내성을 조정할 수 있다.[42]두꺼비는 생리적 가소성을 이용하여 추위에 빠르게 적응할 수 있지만, 미국의 북쪽의 지팡이 두꺼비 개체수가 남쪽의 개체군보다 더 잘 적응한다는 증거도 있다.[43]이러한 적응을 통해 지팡이 두꺼비는 전세계적으로 침입적인 인구를 형성할 수 있게 되었다.두꺼비의 열 변화에 빠르게 적응하는 능력은 현재 모델들이 두꺼비가 채울 수 있는 서식지의 잠재적 범위를 과소평가할 수 있다는 것을 암시한다.[42]이 지팡이 두꺼비는 물 손실에 대한 내성이 높다. 어떤 두꺼비는 52.6%의 체수 손실을 견딜 수 있어 열대 환경 밖에서 살아남을 수 있다.[41]

다이어트

대부분의 개구리는 움직임에 의해 먹이를 식별하고, 시력은 지팡이 두꺼비가 먹이를 감지하는 주요한 방법인 것처럼 보이지만, 후각을 이용하여 먹이를 찾을 수도 있다.[44]그들은; 작은 설치류, 파충류, 다른 양서류들, 새들 심지어는 박쥐들의 정상적인 먹이, 무척추 동물의 범위에 추가로(개미, 딱정 벌레, earwigs, 잠자리, 메뚜기, 진정한 벌레, 갑각류, 복족류 같은)[45]그들은 또한 식물들, 애견 사료, 고양이 food,[45]feces,[19]과 가족의 쓰레기를 먹는 재료의 넓은 범위를 먹는다.[46][47]

An adult cane toad with dark colouration, as found in El Salvador: The parotoid gland is prominently displayed on the side of the head.
엘살바도르의 표본:커다란 포물선들이 눈 뒤에 보인다.

디펜스

어른 지팡이 두꺼비의 피부는 독성이 있으며, 눈 뒤에 있는 확대된 포물선, 그리고 등에 있는 다른 분비선들도 독성이 있다.두꺼비가 위협을 받을 때, 그 분비샘은 부포톡신이라고 알려진 우유 백색 액체를 분비한다.[48]부포톡신의 성분들은 많은 동물들에게 독성이 있다;[49] 심지어 지팡이 두꺼비의 섭취로 인해 인간의 죽음도 기록되어 왔다.[28]개는 특히 두꺼비를 핥거나 물어뜯어 독이 되기 쉽다.과도한 침 흘림, 극도로 붉은 잇몸, 머리 떨림, 울음, 조정력 상실 및/또는 경련을 보이는 애완동물은 즉각적인 수의학적 주의가 필요하다.[22]

지팡이 두꺼비가 배설하는 화학물질 중 하나인 부포테닌은 헤로인, LSD와 함께 호주 법에 따라 일정 9의 약물로 분류된다.[50]부포테닌의 효과는 가벼운 중독과 비슷한 것으로 생각되며 가벼운 환각을 포함하는 자극은 1시간 미만으로 지속된다.[51]지팡이 두꺼비는 부포테닌을 소량으로 배출하고, 그 밖의 독소를 비교적 많이 배출하기 때문에 두꺼비 핥기는 심각한 질병이나 사망에 이를 수 있다.[52]

지팡이 두꺼비는 독소를 배출하는 것 외에도 폐를 부풀리고, 숨을 헐떡이며, 몸을 땅에서 들어 올려 잠재적 포식자에게 키와 몸집을 더 크게 보이게 할 수 있다.[48]

2011년부터 호주 서부 킴벌리 지역의 실험자들은 지팡이 두꺼비의 치명적인 영향으로부터 토종 동물들을 보호하기 위해 두꺼비 고기를 포함한 독성 소시지를 사용해 왔다.서호주 환경보전부는 시드니 대학과 함께 토착 동물들이 두꺼비를 먹지 않도록 훈련시키기 위해 이 소시지 모양의 바짓가랑이를 도구로 개발했다.두꺼비 조각과 메스꺼움을 유발하는 화학물질을 섞음으로써, 미끼들은 동물들이 양서류로부터 멀리 떨어지도록 훈련시킨다.[53][54][55]

포식자

많은 종들은 고향 서식지에 이 지팡이 두꺼비와 그 올챙이에broad-snouted 카이만(카이만 latirostris), 호상cat-eyed 뱀(Leptodeira annulata), eels(가족 뱀장어과), killifish,[56]바위 flagtail(Kuhlia rupestris), 메기(주문 메기목)의 몇몇 종들, 따오기의 몇몇 종들(su의 다양한 생물 종을 포함한 먹잇감으로 삼는다.bfam일리 타작키오르니티나에),[56] 그리고 파라포네라 클라바타(불렛 개미)이다.

지팡이 두꺼비의 고유 범위 밖에 있는 포식자로는 휘파람 연(할리아스투르 스피누루스), 라칼리(하이드로미스 크리소게스터), 검은 쥐(랫투스 라투스), 물 감시기(바라누스 살바토르) 등이 있다.황갈색 개구리 입구와 파푸아 개구리 [57]입구는 지팡이 두꺼비를 먹는 것으로 보고되었다. 일부 호주 까마귀들은 부리를 이용해 두꺼비를 등에 뒤집어 놓는 등 지팡이 두꺼비를 먹이는 전략을 배웠다.[58][59]라칼리스가 두꺼비들의 심장과 간을 먹는 것이 관찰되었는데, 그곳에서 두꺼비는 그들의 영역으로 이동했다.[60]

디델피스속 오포섬은 나무토끼를 무뚝뚝하게 먹을 수 있을 것 같다.[61]고기개미는 지팡이 두꺼비의 독소에 영향을 받지 않기 때문에 그들을 죽일 수 있다.[62]지팡이 두꺼비의 정상적인 공격 대응은 가만히 서서 그 독소가 공격자를 죽이게 하는 것으로, 개미들이 두꺼비를 공격하여 먹을 수 있게 한다.[63]

분배

지팡이 두꺼비는 아메리카 대륙이 원산지로, 그 범위는 텍사스 남부의 리오 그란데 계곡에서 아마존 중심부와 페루 남동부까지, 그리고 베네수엘라 근처의 일부 대륙 섬들(트리니다드 토바고 등)까지 뻗어 있다.[64][65]이 지역은 열대 및 반건조 환경 모두를 포함한다.지팡이 두꺼비의 밀도는 도입된 곳보다 토착분포 내에서 현저히 낮다.남아메리카에서는 해안선 100m(109yd)당 20명의 성인으로, 호주에서는 1~2%의 밀도를 보였다.[66]

소개된 종으로서

이 지팡이 두꺼비는 해충의 생물학적 방제를 위해 세계의 많은 지역, 특히 태평양에 소개되었다.[64]이러한 소개는 일반적으로 잘 문서화되어 있으며, 지팡이 두꺼비는 소개된 종 중에서 가장 많이 연구된 종 중 하나일 수 있다.[67]

1840년대 초 이전에, 지팡이 두꺼비는 프랑스령 기아나와 가이아나의 마르티니크와 바베이도스에 소개되었다.[68]자메이카에 대한 소개는 쥐의 수를 줄이기 위한 시도로 1844년에 이루어졌다.[69]설치류를 통제하지 못했음에도 불구하고, 지팡이 두꺼비는 사탕수수 농장을 파괴하는 딱정벌레의 침입에 대항할 것이라는 희망으로 20세기 초 푸에르토리코에 소개되었다.푸에르토리코 계획은 성공적이었고 딱정벌레에 의해 야기된 경제적 피해를 중단시켰고, 1930년대 과학자들은 그것을 농업 해충에 대한 이상적인 해결책으로 홍보했다.[70]

그 결과, 태평양 지역의 많은 나라들이 푸에르토리코의 선두주자를 모방하여 1930년대에 두꺼비를 도입하였다.[71]소개된 인구는 호주, 플로리다,[72] 파푸아 뉴기니,[73] 필리핀,[74] 오가사와라, 이시가키 섬과 일본의 다이토 제도,[75] 대부분의 카리브해 섬,[71] 피지, 그리고 하와이를 [71]포함한 많은 다른 태평양 섬들에 있다.[76][77]그 이후로, 지팡이 두꺼비는 많은 주최국들에서 해충이 되었고, 토종 동물들에게 심각한 위협을 가하고 있다.[78]

호주.

주요기사 : 호주의 지팡이 두꺼비
A map of Australia with the cane toad's distribution highlighted: The area follows the northeastern coast of Australia, ranging from the Northern Territory through to the north end of New South Wales.
오스트레일리아의 지팡이 두꺼비 분포(지도가 오래됨 - 현재 범위에는 북부 WA, 북부 NSW, NT, QLD 포함)[79]

사탕수수 두꺼비가 푸에르토리코의 사탕수수 농장을 위협하는 딱정벌레를 잡아먹는 데 성공한 것과 하와이와 필리핀에 대한 유익한 소개에 이어 호주에서도 지팡이 두꺼비가 퀸즐랜드의 지팡이 밭을 황폐화시키는 해충을 무색하게끔 강하게 밀어붙였다.[80]그 결과 102마리의 두꺼비가 하와이에서 채취되어 호주로 반입되었다.[81]퀸즐랜드의 설탕 과학자들은 1935년 8월에 이 두꺼비를 지팡이 밭에 놓아주었다.[82]이 최초 공개 후, 영연방 보건부는 두꺼비의 먹이 습관에 대한 연구가 실시될 때까지 향후 도입을 금지하기로 결정했다.이 연구는 1936년에 완료되었고, 대규모 방류가 이루어지면서 금지가 해제되었다; 1937년 3월까지, 6만 2천 마리의 두꺼비가 야생으로 방류되었다.[81][83]두꺼비는 퀸즐랜드에서 확고하게 자리를 잡았고, 수가 기하급수적으로 증가했으며, 북부 영토와 뉴사우스 웨일즈까지 영역을 넓혔다.[26][81]2010년, 한 마리가 호주 서부 브룸의 서쪽 먼 해안에서 발견되었다.[84]

그러나 두꺼비는 일반적으로 백색 등딱정벌레(Dermolepida albohirtum)를 줄이는 데 성공하지 못했는데, 그 이유는 부분적으로 지팡이 밭이 낮에 포식자들에게 충분한 은신처를 제공하지 못했기 때문이고,[85] 또 일부는 딱정벌레가 사탕수수 꼭대기에 살고 있기 때문이며, 지팡이 두꺼비는 훌륭한 등반가가 아니기 때문이다.[80]처음 도입된 이래, 지팡이 두꺼비는 호주 생물 다양성에 특히 두드러진 영향을 끼쳤다.야생 도마뱀 바라누스 메르텐시, V. 미첼리, V. 파놉테스, 육지뱀 프세우데치스 오스트랄리스와 아칸토피스 남극점, 악어종 크로코디릴루스 존스토니 등 토종 포식 파충류 개체수는 감소했지만, 이와는 대조적으로 아가미드 도마뱀인 양서푸루스 길베르티(Moperti)의 개체수는 미리 알려져 있다.y 항목 V. 팬옵테스—가 증가했다.[86]

카리브해

이 지팡이 두꺼비는 카리브해 여러 섬에 소개되어 지역 농작물을 괴롭히는 많은 해충에 대항했다.[87]바베이도스, 자메이카, 푸에르토리코와 같은 일부 섬에서는 자리를 잡을 수 있었지만 1900년 이전과 1946년 쿠바에서, 도미니카 섬과 그랜드 케이먼 섬에서와 같은 다른 소개는 성공하지 못했다.[88]

가장 일찍 기록된 소개는 바베이도스와 마르티니크였다.바베이도스 도입은 사탕수수 작물을 해치는 해충의 생물학적 방제에 초점이 맞춰졌고 [89]두꺼비는 풍성해진 반면 해충 방제는 호주보다 훨씬 덜 했다.[90]두꺼비는 1944년 이전에 프랑스령 기아나에서 마르티니크에게 소개되어 설립되었다.오늘날, 그들은 모기와 두더지 크리켓의 개체수를 줄인다.[91]1884년 자메이카에 두꺼비가 나타나자 설치류 개체 통제를 돕기 위해 바베이도스에서 수입한 것으로 알려지며 이 지역에 대한 세 번째 소개가 이루어졌다.쥐에게 큰 영향은 없었지만, 그럼에도 불구하고 쥐들은 잘 자리를 잡았다.[92]비록 이 초기 인구 1934년 지분을 갖고 1879년 전에 이것은 수프리에르 힐즈 산 volca 살아남기에 확실한 인구의 설립으로 번진 도입을 가진 후 date—[93]과 몬트세랫,에서 재도입되어 와 사망했을지도 모른다는 다른 소개, Antigua—possibly에 1916년 전에 배당 등이 포함되어 있다.아니요.1995년 [94]폭발

1920년, 사탕수수 두꺼비가 푸에르토리코에 도입되어 사탕수수 해충인 흰그루브(Phylophaga spp.[95]그 전에는 사람이 해충을 수작업으로 채취했기 때문에 두꺼비의 도입으로 인건비가 없어졌다.[95]1923년에 두 번째 두꺼비 집단이 수입되었고, 1932년에는 지팡이 두꺼비가 잘 자리를 잡았다.[96]흰수염의 개체수는 급격히 감소했고,[95] 이는 푸에르토리코에서 열린 국제 사탕수수 기술자들의 연례 회의에서 지팡이 두꺼비 덕분이었다.[78]그러나 다른 요인도 있었을 것이다.[78]1931년 이후 6년 동안, 즉 지팡이 두꺼비가 가장 번식력이 강했고, 흰 그루가 극적으로 감소했던 시기는 푸에르토리코 역사상 가장 높은 강수량을 기록했다.[97]그럼에도 불구하고, 지팡이 두꺼비는 흰 송곳니를 통제했다고 추측되었다; 이 견해는 " 두꺼비들이 설탕을 절약한다"[78]라는 네이처 기사에 의해 강화되었고, 이것은 태평양의 많은 지역에서 대규모로 소개되었다.[98]

카리아코우와 도미니카에서 지팡이 두꺼비가 발견되었는데, 이 두꺼비는 이전의 소개가 실패했음에도 불구하고 후자의 모습을 보이고 있다.[99]2013년 9월 8일, 지팡이 두꺼비도 바하마 뉴 프로비던스 섬에서 발견되었다.[100]

필리핀

필리핀의 R. 마리나는 '미국 개구리'의 부패인 캄플라그라고 불린다.[101]

지팡이 두꺼비는 푸에르토리코에 실험적인 소개가 성공한 후 사탕수수 농장의 해충의 생물학적 방제제로 1930년 필리핀에 처음 도입되었다.[102][103]그것은 그 섬에서 가장 흔하게 볼 수 있는 양서류가 되었다.그것은 아직도 비사야어족에서 '미국개구리'의 부패로, 그것의 기원을 언급하면서, 박쥐 또는 캄프라그라는 통칭을 유지하고 있다.[101]필리핀 영어에서 흔히 "불개구리"로도 알려져 있다.[104]

피지

사탕수수 두꺼비는 사탕수수 농장을 들끓게 하는 곤충과 싸우기 위해 피지에 도입되었다.이 지역에 지팡이 두꺼비의 도입은 푸에르토리코와 하와이에서의 성공에 이어 1933년에 처음 제안되었다.가능한 부작용을 고려한 후, 피지의 국가 정부는 1953년에 두꺼비를 방출하기로 결정했고, 이후 하와이에서 67개의 표본이 수입되었다.[105]두꺼비가 일단 자리를 잡으면 1963년의 한 연구는 두꺼비의 식단에 해로운 무척추동물과 유익한 무척추동물이 모두 포함되었기 때문에 "경제적으로 중립적인" 것으로 간주된다고 결론지었다.[77]오늘날, 지팡이 두꺼비는 다른 지역의 두꺼비보다 작은 경향이 있지만, 피지의 모든 주요 섬에서 발견될 수 있다.[106]

뉴기니.

지팡이 두꺼비는 고구마 작물을 먹는 매나방 유충을 통제하기 위해 뉴기니에 도입되었다.[73]첫 번째 방류는 1937년 하와이에서 수입된 두꺼비를 이용해 발생했으며, 같은 해 호주 본토에서 채취한 표본을 사용한 두 번째 방출을 했다.증거는 인간 임신 테스트에 사용되는 두꺼비로 구성된 1938년 세 번째 방출을 시사한다. 많은 종류의 두꺼비가 이 작업에 효과가 있는 것으로 밝혀졌으며 1948년 발견이 발표된 후 약 20년 동안 고용되었다.[107][108]초기 보고서는 두꺼비가 절단충의 수치를 줄이는 데 효과가 있으며 고구마 수확량이 증가하고 있다고 주장했다.[109]비록 양배추 같은 다른 작물에 이들의 효율성이 제기되어 왔다 그 결과로, 이러한 첫번째들을 region,[109]의 많은 전역에 추가로 분배할 때 이 두꺼비 와우에서 발표됐습니다, 양배추 그리고 두꺼비는 우수한 피난처에 대한 즉각적인 지역을 떠났다 부족한 피난처의 뒤를 이었습니다.그숲의[110]이전에 호주 지팡이 밭에서도 비슷한 상황이 발생하였지만, 이러한 경험은 뉴기니에서는 알려지지 않았거나 무시되었다.[110]지팡이 두꺼비는 그 후 시골과 도시 지역에서 풍부해졌다.[111]

미국

지팡이 두꺼비는 당연히 남부 텍사스에 존재하지만, 다른 지역에 이 종을 소개하기 위한 시도(고의적 시도와 우연한 시도 모두)가 이루어졌다.여기에는 플로리다와 하와이 섬들에 대한 소개뿐만 아니라 루이지애나에 대한 소개도 포함된다.[112]

플로리다로의 초기 출시는 실패했다.1936년과 1944년 이전에 사탕수수 해충을 통제하기 위한 도입 시도는 두꺼비가 증식하지 못함에 따라 성공하지 못했다.이후 시도도 같은 방식으로 실패했다.[113][114]그러나 두꺼비는 1957년 마이애미 국제공항에서 수입업자에 의해 우연히 풀려난 후 주(州)[114][115]에 발판을 마련했고 1963년과 1964년 동물 판매업자들의 고의적인 석방으로 플로리다의 다른 지역에 두꺼비를 설립했다.오늘날, 지팡이 두꺼비는 키즈에서 탬파 북쪽까지 주(州)[116]에 잘 자리 잡고 있으며, 점차 북쪽으로 더 확장되고 있다.플로리다에서 두꺼비는 토종과 애완동물에게 위협적인 존재로 간주된다.[118] 그래서 플로리다 어류 및 야생동물 보호 위원회는 주민들에게 두꺼비를 죽이라고 권고한다.[22]

A selection of cane toad merchandise, including key rings made from their legs, a coin purse made from the head, front limbs and body of a toad, and a stuffed cane toad
지팡이 두꺼비 상품

1932년 하와이의 오아후에는 150여 마리의 지팡이 두꺼비가 소개되었고, 17개월 만에 인구는 10만5517명으로 불어났다.[71]두꺼비는 다른 섬으로 보내졌고, 1934년 7월까지 10만 마리 이상의 두꺼비가 유통되었고,[119] 결국 60만 마리 이상이 운송되었다.[120]

사용하다

해충에 대한 생물학적 방제로서 사용하는 것 외에, 지팡이 두꺼비는 많은 상업적, 비상업적 응용 분야에 채용되었다.전통적으로, 남아메리카에서 두꺼비의 자연 범위 내에서, 엠베라-우나안은 두꺼비의 독소를 위해 "우유"를 만들었는데, 이것은 그 때 화살 독으로 사용되었다.이 독소들은 올멕 사람들에 의해 엔테오겐으로 사용되었을지도 모른다.두꺼비는 페루 일부 지역에서 먹이감으로 사냥되어 피부와 포물선을 조심스럽게 제거한 후 먹는다.[121]적절하게 준비되면 두꺼비의 고기는 건강에 좋고 오메가-3 지방산의 공급원으로 간주된다.[122]더 최근에는 두꺼비의 독소가 여러 가지 새로운 방법으로 사용되었는데, 부포테닌은 일본에서 진통제 및 모발복원제로 사용되었고, 중국에서는 심장수술로 환자의 심장 박동수를 낮추었다.[28]새로운 연구에 따르면 지팡이 두꺼비의 독은 전립선암 치료에 어느 정도 응용될 수 있다고 한다.[123]

지팡이 두꺼비의 다른 현대적인 응용으로는 애완동물로서의 [121]임신 테스트,[124] 실험실 연구,[125] 가죽 제품의 생산 등이 있다.임신 테스트는 20세기 중반 남성 두꺼비 림프주머니에 여성의 소변을 주입하는 방식으로 진행됐으며, 두꺼비 오줌에 정자토조가 나타나면 임신을 한 것으로 간주됐다.[121]두꺼비를 이용한 테스트는 포유류를 고용한 테스트보다 더 빨랐다; 두꺼비는 기르기 더 쉬웠고, 비록 1948년 초기의 발견은 부포 아레나룸을 실험에 사용했지만, 곧 지팡이 두꺼비를 포함한 다양한 아누란 종이 적합하다는 것이 명백해졌다.그 결과 두꺼비는 이 과제에 약 20년간 고용되었다.[108]실험실 동물로서, 지팡이 두꺼비는 많은 이점을 가지고 있다: 그것들은 풍부하고, 유지와 다루기 쉽고 저렴하다.실험에서 지팡이 두꺼비의 사용은 1950년대에 시작되었고, 1960년대 말까지 많은 수의 사람들이 수집되어 고등학교와 대학교로 수출되고 있었다.[125]이후 여러 호주의 주들이 수입규제를 도입하거나 강화했다.[126]

죽은 지팡이 두꺼비는 상업적으로 몇 가지 사용된다.지팡이 두꺼비 가죽은 가죽과 새로운 아이템으로 만들어진다.[127][128]포즈와 액세서리를 한 봉제 지팡이 두꺼비는 관광객들을 위한 기념품 가게에서 판매된다.[129]두꺼비 사체로부터 비료를 생산하려는 시도가 있었다.[130]

침습종

지팡이 두꺼비는 새로운 생태계에 도입되었을 때 토종에게 심각한 위협을 가한다.20개국 이상에서 침습종으로 분류되는, 지팡이 두꺼비가 새로운 지역으로 이주하여 그 지역의 생물 다양성의 감소에 따른다는 여러 보고가 있다.회초리 두꺼비의 침입과 이후 원주민에 미치는 영향 중 가장 문서화된 지역은 오스트레일리아로, 두꺼비의 정복에 대한 여러 조사와 관찰이 완료되었다.이러한 효과를 가장 잘 보여주는 방법은 남부와 동남아시아가 원산지인 대형 도마뱀인 메르텐스의 물모니터뿐만 아니라 북부의 곤경을 통해서이다.

북부 쿼울에 대한 지팡이 두꺼비의 영향을 연구하기 위해 두 곳을 선정했는데, 그 중 하나는 카카두 국립공원 남쪽 지역에 위치한 메리 리버 레인저 역이었다.다른 장소는 공원의 북쪽 끝에 위치해 있었다.이 두 곳 외에도 동악어 경비대 역에 제3의 부지가 위치했으며, 이 부지는 통제 구역으로 사용되어 지팡이 두꺼비가 북악어 개체와 교류하지 못하게 되었다.첫 번째 지팡이 두꺼비가 현장에 도착하기 몇 달 전인 2002년에 무선 추적을 이용한 메어리 리버 경비대 역에서 쿼럴 인구의 감시가 시작되었다.지팡이 두꺼비가 도착한 후, 2002년 10월과 12월 사이에 메리 강 부지의 북반구 인구가 급감했고, 2003년 3월까지 북반구 굴은 그 후 두 달 동안 포획 여행에 포착되지 않았기 때문에 이 구간에서 북반구 굴은 멸종된 것처럼 보였다.[131]이와는 대조적으로 동악어 감시소 통제장소의 북악어 개체수는 비교적 일정하게 유지되어 감소하는 증상을 보이지 않았다.카카두 국립공원의 증거가 설득력 있는 것은 북반구 인구가 지팡이 두꺼비가 도착한 지 불과 몇 달 만에 급감하는 시기뿐만 아니라, 메어리 강 지역의 경우 31%의 사망률이 질병의 징후가 없어 치명적인 독성 섭취에 기인했기 때문이다.감염, 또는 다른 명백한 변화가 발견되어 그렇게 급속한 감소를 야기할 수 있었다.[131]지팡이 두꺼비의 침공이 북방의 국부적 멸종을 초래했다는 가설을 뒷받침하는 가장 명백한 증거는 통제집단의 개체수가 지팡이 두꺼비가 없는 상황에서 감소할 기미를 보이지 않았다는 것이다.

메르텐스의 물 감시기의 경우 한 지역만 감시했지만 18개월에 걸쳐 감시가 이뤄졌다.이 지역은 다윈에서 남쪽으로 70km 떨어진 만톤댐 휴양지 일대에 위치해 있다.[132]만톤댐 휴양지 내에는 14개소가 설치돼 물모니터 개체수를 조사, 풍족도와 부지 점유를 각각 측정했다.각각 4주간 진행돼 16차례 현장방문을 포함, 4주 내내 2일 연속 1일 2회씩 샘플링했다.각각의 현장 방문은 오전 7시 30분에서 10시 30분 사이에 이루어졌으며 오후 4시~7시 사이에 바라누스 메르텐시가 해안에서 일광욕을 하고 있는 것을 볼 수 있거나 해안 가까이에 있는 나뭇가지에 둘러 싸여 있는 것을 볼 수 있다.전체 프로젝트는 2004년 12월부터 2006년 5월까지 진행되었으며, 1568년 현장 방문에서 바라누스 메르텐시가 총 194건 목격되었다.7개 조사 중 풍요로움은 사업 2개월 만인 2005년 2월에 실시된 2차 조사 때 가장 높았다.이 측정에 이어 다음 4차례 조사에서도 풍부함이 감소했다가 2006년 2월 2차 조사 이후 급격히 감소했다.2006년 5월에 실시된 최종 조사에서는 V.메르텐시 도마뱀 2마리만 관찰되었다.지팡이 두꺼비는 2005년 2월 2차 조사 때 연구 지역에서 처음으로 기록되었는데, 이때는 연구 과정에서 물 감시기의 풍부함이 최고조에 달했던 시기였다.지팡이 두꺼비 개체수는 도입 후 1년 동안 낮은 수준을 유지하다가 2006년 5월 마지막 조사에서 최고치로 치솟았다.비교했을 때, 두 개체군은 지팡이 두꺼비의 발생이 모니터에 즉각적으로 부정적인 영향을 미쳤다는 것을 분명히 보여주고 있는데, 이는 최초의 지팡이 두꺼비가 맨톤댐 휴양지에 들어선 2005년 2월부터 개체수가 감소하기 시작했기 때문이다.연구가 끝났을 때, 일부 물 감시기의 산란된 개체수는 맨톤 댐의 상부 부지에 남아 있었는데, 이는 맨톤 댐 내의 특정 해안 부지에서 국지적인 멸종이 발생하였음을 시사한다. 그러나 개체수의 완전한 소멸은 일어나지 않았다.[132]

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참고 문헌 목록

외부 링크

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이 오디오 파일은 2006년 9월 19일자 본 기사(2006-09-19)의 개정으로 만들어졌으며, 이후 편집된 내용을 반영하지 않는다.
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