로소박터

Roseobacter
로소박터
Roseobacter strain HIMB11.jpg
로소박터균형 HIMB11
과학적 분류
도메인:
박테리아
망울:
프로테오박테리아
클래스:
알파프로테오박테리아
주문:
로도박테리아목
패밀리:
로도박테리아과
속:
로소박터

시바 1991
종

분류학에서 로소박터(Roseobacter)는 로소박터과(Rhodobacterae)의 속이다. 로소박터 클래스는 알파프로테오박테리아 등급의 {alpha}-3 하위 등급에 속한다. 첫 번째 변종 묘사는 1991년에 처음으로 나타났는데, 이 묘사는 로소박터 리토랄리스와 로소박터 데니트리피칸스 둘 다 분홍색 증식 박테리오클로로필 A는 해양 조류로부터 격리된 변종을 생성한다. 해양 생화학 주기 및 기후변화에서 로소박터 혈통의 역할 구성원은 아무리 과대평가해도 지나치지 않다. 로즈박테러는 해안 해양세균의 25%를 차지하며, 이 혈통의 구성원은 해양환경에서 전체 탄소의 상당 부분을 차지하고 있다.[3] 로소박터클레이드는 전지구적 탄소 및 유황 주기에 중요한 역할을 한다. 또한 방향성 화합물을 저하시키고 미량 금속을 흡수하며 공생 관계를 형성할 수 있다. 그 적용의 관점에서, Roseobacter clade는 생물 활성 화합물을 생산하고, 양식 및 쿼럼 감지에 널리 사용되어 왔다.

설명

로즈박터(Rosobacter)는 바다에서 가장 풍부하고 다재다능한 미생물 중 하나이다. 그들은 해안에서 탁 트인 바다, 그리고 해빙에서 해저까지 다양한 종류의 해양 서식지에 걸쳐 다양하다. 그들은 해양 공동체의 약 25%를 차지한다. 녹조 기간 동안 원핵생물 집단의 20~30%가 로소박터다.[4]

로소박터클레이드의 구성원들은 다양한 생리학을 보여주며, 일반적으로 자유로운 생활, 관련된 입자 또는 해양 식물성 플랑크톤, 무척추동물, 척추동물과의 균등한 관계에서 발견된다.[5] 로즈박터(Rosobacter)는 둘 다 표면을 식민지화하고 철분을 채취하며 생체활성 2차 대사물을 생산한다는 점에서 식물성 플랑크톤과 비슷하다.[4]

공통 클러스터

표 1.
이름 서식지 분배
옥트 군집 90% 비중복 클론이 극지방에서 생성됨 55% 복제 시퀀스, 45% 격리 시퀀스
CHAB-I-5 클러스터 56% 비중복 복제본이 해안 바닷물에서 생성됨 100% 클론 시퀀스
DC5-80-3 클러스터 79%는 플랑크톤 서식지(수심 및 깊은 물)에서 발생한다. 86% 복제 시퀀스
RGALL 클러스터 진핵생물과의 공생관계 68% 재배 균주
OBULB 및 스폰 군집들 32% 비중복 복제본이 해안 바닷물에서 생성됨.

29% 비중복 클론이 해저 환경에서 생성됨

70% 복제 시퀀스
NAC11-7 클러스터 60% 비중복 복제본이 근해 해수에서 생성됨 88% 복제 시퀀스
DG1128 클러스터 매크로살개와 식물성 플랑크톤으로부터
AS-21 클러스터 해안 바닷물 또는 침전물로부터
TM1040 클러스터
AS-26 클러스터
ANT9093 군집 극지 얼음, 해면, 퇴적물,

게놈의 특징

크기

지금까지 분석된 로조박터 대부분은 3.5Mbp에서 5.0Mbp에 이르는 대형 게놈을 갖고 있다. 가장 작은 발견은 로조바리우스 sp 중 가장 큰 3.06Mbp의 로카넬라 조끼폴덴시스 SKA53의 게놈이다. 5.4Mbp의 HTCC2601. Jannaschia sp. CCS1, 실리콘박터 포메라이 DSS-3, 실리콘박터 sp. TM1040, 비정형 유전자의 분율은 게놈의 1/3을 형성한다.[6]

플라스미드

플라스미드는 로조박터스에서 흔히 볼 수 있다. 플라스미드의 크기는 4.3~821.7Kb이다.[6] 그들은 게놈 함량의 20%를 차지할 수 있다.[6] 생태학적으로 관련된 유전자는 플라스미드에 암호화되어 있는 것을 발견할 수 있다. 게놈의 가소성은 아마도 많은 수의 결합 플라스미드가 지지하는 로조박터들의 다양성과 적응성을 설명하는 이유가 될 수 있다.[6]

선형 순응은 플라시드(plasmids)에 의해 전시될 수 있는데, 이것은 로즈박터(Rosobactor)에게 흔히 있는 것이다. 어떤 변종에서는 플라스미드 보른이 게놈 함량에서 큰 비율로 일어난다. 비록 플라스미드의 이동성은 아직 변종에서 검사되지 않았지만, 그것들은 로즈박터의 생리학적 다양성에 기여할 수 있을 것이다.[6]

게놈 연구의 중요성

로소박터클레이드 유기체의 게놈 비교 분석은 수평적 유전자 전달과 구체적인 적응 과정에 대한 통찰력을 줄 수 있기 때문에 중요하다. 로소박터 개체수가 뚜렷한 서식지를 가진 전 세계적으로 널리 분포하고 있기 때문에 로소박터 클래드의 성공은 한 개체군만을 조사한다고 설명할 수는 없다. 따라서 이 쇄골이 왜 이렇게 풍성한지 이해할 수 있는 열쇠는 전체 쇄골의 유기체의 대사 다양성뿐만 아니라 유전적 다양성을 연구하는 것이다.[7]

생태학

로즈박터 클로드는 대부분 해양 환경에서 발견된다. 다양한 종류의 로즈박터들은 각각 그들만의 생태적 틈새를 가지고 있다. 해안 지역과 탁 트인 대양의 수많은 생태계에서 몇 개의 고립체가 포착되었다.[7] 로즈오박터는 식물성 플랑크톤, 매크로할개, 그리고 몇몇 해양 동물들과 연결된 박테리아 집단의 중요한 부분이다. 상호주의, 병원성 등 서로 다른 생활 방식이 제안됐다. 쇄골의 구성원들은 온대 및 극지 대양에 걸쳐 분포하고 있으며, 해빙 생태계에서도 상당하다. 그것들은 해안 퇴적물, 깊은 펠라성 해양, 그리고 심해 퇴적물 내에 광범위하게 분포되어 있다고 제안된다. 로즈박터클레이드는 대사능력과 규제회로의 엄청난 다양성을 가지고 있는데, 이것은 엄청난 수의 해양생태계에서 그들의 번영에 기인할 수 있다.[8]

진화

로소박터 쇄골은 대량 바닷물이나 해안 퇴적물에서 자유롭게 사는 해안 지역에서 발견될 수 있다. 이러한 해안 생태계에서 로소박터 클로드는 식물성 플랑크톤, 매크로 해조류, 그리고 상호주의와 병원성 생활 양식에 살고 있는 다양한 해양 동물들과 상호작용을 한다. 로즈박터 클로드는 또한 깊은 펠라믹 바다, 심해 퇴적물 그리고 심지어 극지 바다에서도 발견될 수 있다. 이들이 다양한 해양 서식지에 풍부한 이유는 신진대사 능력과 규제 회로가 다양하기 때문이다.

경작 로소박테스

로즈박터 조상은 약 2억 6천만년 전으로 거슬러 올라갈 것으로 예측된다. 그들은 큰 공통 조상의 게놈에서 순 게놈 감소를 받았고, 이어서 횡방향 유전자 전이(LGT)를 통한 게놈 혁신과 확장의 두 에피소드를 겪었다.[8]

게놈 팽창의 첫 번째 예측 에피소드는 약 2억 5천만 년 전으로 예측되었다. 유전체 확장이 가장 유력한 이유는 디노플라겔라테스, 코코콜리토포리드 등 진핵생물 식물성 플랑크톤 집단의 출현에 의해 제공되는 새로운 생태학적 서식지 때문일 가능성이 제기되었다.[8] 이 이론은 현대 로즈오박터 계열이 이 두 식물성 플랑크톤 집단의 식물권의 풍부한 성분이라는 사실에 의해 뒷받침된다. 로조박터 쇄골의 조상에서의 이동성 및 화학적 작용과 관련된 유전자들은 잠재적으로 로조박터가 이러한 식물성 플랑크톤을 감지하고 헤엄치도록 했을 것이다. 나중에 그것은 로즈박터 일부 라인이 또한 디아톰과 연관되어 있다는 것을 발견했다. 모든 디노플라겔라테스, coccolithophorids, diatoms는 레드플라스티드 라인 식물성 플랑크톤이며, 레드플라스티드 방사선과 로즈박터 게놈 혁신의 우연은 적응형 진화와 일치한다.[8] 그러나 게놈 변화의 메커니즘은 여전히 밝혀지지 않았다. 두 가지 이론이 제안된다: 게놈의 변화는 환경 변화 이전에 일어난 변화에서 비롯된 도약과 환경 변화에 따른 긍정적인 선택 중 하나로, 그리고 나서 선택적으로 선호되는 측면 유전자 전달 사건이다.

두 번째 게놈 혁신은 더 최근의 것으로 생각된다. 게놈을 줄인 기저 혈통은 게놈 혁신의 두 에피소드 모두에서 벗어나 공통의 조상으로부터 직접 유선화가 될 것으로 예측된다.[8] 따라서 모든 로소박터가 게놈 혁신을 거친 라인의 후손은 아니다. 유전자 이득은 로소박터균이 해양환경의 입자 및 생물표면에서 미생물 개체군과 동시에 경쟁할 수 있도록 돕기 위해 전사유전자, 수리유전자, 방어기제 유전자와 같은 유전자에 유리하게 나타나는 것으로 제안되고 있다.

미개간 로즈박스

깊은 염기서열 메타게놈과 단세포 게놈 염기서열 분석에서 나온 노보 조립체는 받아들일 수 없는 수준의 잘못된 양성 결과를 만들어내지 않고 교양 없는 로즈오박터를 연구하는 데 가장 좋은 두 가지 방법이다. 배양된 로조박테르에 초점을 맞춘 유전학적 분석은 잠재적으로 그 혈통의 생태에 대한 우리의 관점을 편향시킬 수 있다는 것이 발견되었다. 최근 한 연구는 북태평양, 남대서양, 메인만 해역의 미개간 로즈오브락터 4마리를 입수했다. 이 쇄골은 표면 해양에서 추출한 샘플에서 로소박터 염기서열의 최대 35%를 나타내는 것으로 보인다. 이들 로즈오브락터는 비코딩 DNA의 감소된 G+C 함량이 낮고, 간소화된 게놈을 가질 것으로 예측된다.

다양성

로즈박터 클로드는 신진대사 능력이 풍부하기 때문에 여러 해양 서식지에서 성공을 거두었다. 주요 집단 전체에 걸쳐 엄청난 유전적, 생리학적 다양성이 존재하는데, 이것은 다른 크기, 유전자 내용, GC 내용, 생태학적 전략, 영양 전략을 가리킨다. 이 다양성은 해양 원소 주기 동안 박테리아 선형이 하는 역할과 해양 진핵생물과의 연관성 때문에 생태계에 영향을 미친다.[8] 로즈박터 클로드는 특정 해안 지역의 박테리아 세포의 최대 20%를 차지하고 있으며, 개방된 바다 표면의 3~5%를 차지한다.[9]

쇄골의 속과 종 특성화의 양이 크게 확대되는 것은 이들 생물의 생리학적, 유전적 다양성을 보여준다. 16s rRNA 유전자 배열만으로 새로운 변종을 지정하면 난이도가 높아진다. 어떤 종은 하나의 속 속에 편입되는 것으로 여겨지지만, 다른 종들은 서로 다른 특성이 두 종을 분리하여 보관하도록 해야 한다고 주장한다. 로소박터 쇄골 안에서 여러 개의 복제와 정의되지 않은 균주가 결정되었다. 이 판은 밀접하게 연관된 변종의 잠재적인 게놈 상관관계로 주목할 만하다.[7]

기능들

로즈박터클레이드의 구성원들은 생태계에서 중요한 역할을 한다.[5]

전지구 탄소/황 사이클

로즈오박터는 기후뿐만 아니라 지구 탄소, 유황 순환에서도 필수적이다. 전체 미생물군에서 차지하는 비중이 크기 때문에 로소박터 쇄골은 전 세계 CO2 고정화에 큰 기여를 하고 있다. 이전의 연구들은 로소박터 쇄골 내에서, 일부 멤버들은 에어로빅 아나키게닉 포토트로피즈(AAPs)라는 그룹에 속해 있는 반면, 다른 멤버들은 비포토성인 것으로 나타났다. AAPs는 광합성을 위해 산소를 필요로 하지만 그것을 생산하지 않는 것으로 알려진 유일한 유기체다. 비포토성 부재는 CO 산화에 사용할 수 있고, AAP는 로소박터스가 에어로빅 산소 광합성을 통해 에너지를 발생시킬 수 있어 CO2 고정술을 실시할 수 있다.[10] 로소박터균은 해양조류에서 풍부하게 생성되는 유기황 화합물인 디메틸설폰프로피온산염(DMSP)을 분해하는 기능을 갖고 있다. 녹조삼글리테스의 열화를 통해 기후 관련 가스인 디메틸황화물(DMS)도 생산할 수 있다.[11]

방향성 화합물 분해

로소박터균은 방향성 화합물을 저하시킬 수 있으며, 방향성 화합물을 1차 성장 기판으로 사용할 수 있다. 이전의 연구에서는 로제오박터도 같은 방법으로 리그닌 관련 화합물을 분해한다는 것을 발견했다. 로소박터 격리에서는 β-케토아디페이트 경로의 링 클라베지 이산화질소 및 관련 유전자의 존재가 방향성 화합물 열화의[12] 생태계에 대한 비교 연구에 중요할 수 있다.

추적 금속 흡수

로즈박터 클로드는 미량의 금속을 흡수한다. 일반적으로, 더 큰 로소박터 게놈은 미량 금속을 흡수하는 다용성과 더 큰 가소성을 가지고 있으며, 이것은 유전학적으로 유사한 게놈의 기능이 크게 다를 수 있다.[13] 로소박터 균주의 유기농 복합금속과 무기금속을 모두 획득하면 여러 가지 다양한 경로를 거치게 되는데, 이는 로소박터균이 해양환경에서 다양한 미량금속 틈새에 적응하고 점유할 수 있음을 의미한다. 그것은 또한 미량 금속 자원의 가용성이 로소박터 게놈 다양화에 영향을 미칠 수 있다는 것을 의미한다. 로즈박터클레이드의 일부 구성원들에게 미량 금속 능률화는 또한 가치 있는 생태학적 전략이다.[13]

공생관계와 병원관계

로즈박터 클로드는 공생관계와 병원성관계를 확립할 수 있다.[14] 로즈박터 균주는 다양한 진핵 해양 생물들과 공생 관계를 형성할 수 있다. 로소박터균형은 해양 적색 알가 프리온염의 종에서 확인되었다.[15] 또한 로조박테러는 피에스테리아와 긴밀한 관계를 맺을 수 있는데, 피에스테리아는 이 디노플라겔라테이트 안에 있거나 붙어 있는 것으로 밝혀진다.[16]

비록 공생관계보다 연구된 것이 거의 없고 훨씬 덜 흔하지만 병원성관계는 로소박터균종에서도 발견되었다. 예를 들어 로소박터클레이드 성분과 필로타입은 스크러락틴 산호에서 흑색 띠 질환뿐만 아니라 동양 굴에서 소년굴 질환의 원인 중 하나로 지목되어 왔다.[5]

적용들

생체 활성 화합물

로즈박터 클로드는 다양한 종류의 생체활성화 화합물을 생산할 수 있다. 이러한 화합물에는 조류 성장 촉진제(즉, 보조제)와 조류독감 화합물(즉, 로즈박티데스)이 포함된다.[17] 항균성 화합물, 독소, 조류성 화합물도 있다. 이러한 화합물은 제약이나 다른 산업 용도에 사용될 가능성이 있다. 또한 로소박터 유전체 채굴을 통해 로소박터도 다른 화합물을 생산할 수 있다고 믿어져 새로운 생체활성화 화합물(예: 새로운 항생제)의 원천으로 사용될 수 있었다.

라르비쿠르먼트

청소년·성체 어류는 면역력이 성숙해 예방접종이 가능한 반면, 해양어류와 무척추동물의 유충은 세균감염에 걸리기 쉽다. 로소박터클레이드(알파-단백질균)의 해양세균이 프로바이오틱스균으로서 잠재력을 발휘해 세균성 질환 예방을 위한 항생제 사용의 대안을 마련했다.[18] 로즈오브레이터는 물고기와 무척추동물 유충들 사이에서 사용될 수 있을 뿐만 아니라, 물고기나 그들의 살아있는 사료를 해치지 않고 어류 병원성 박테리아를 적대시하는 데 사용될 수 있다.[19] 로소박터균은 해양세균-플랑크톤 공동체의 15~20%를 차지할 정도로 번식력이 높기 때문에 해양폐플라스틱의 생물 거식화 등 생물지질공학 활동을 위한 합성생물 섀시 구축에 활용할 수 있다.[20]

쿼럼 감지

대부분의 박테리아는 화학적 의사소통 체계를 가지고 있다. 쿼럼센싱(QS)은 박테리아가 확산 신호를 통해 자신의 인구밀도를 감지하고 인식하는 과정이다. Rosobacter clade의 멤버에서는 AHL(Acyl-homoserine lattone) 기반 쿼럼 감지가 널리 퍼져 있다. 사용 가능한 Rosobacterial 게놈의 80% 이상이 적어도 하나의 럭스I 호몰로그를 암호화한다.[21] 이것은 관련 해양 환경에 적응하는 QS 제어 규제 경로의 중요한 역할을 보여준다. 이용 가능한 모든 Rosobacterial AHL 기반 QS 중에서 다음 세 가지가 가장 잘 연구되고 있다. 파에오박터균은 DSM17395, 해양 스펀지 공생 루게리아 sp. KLH11, 디노플라겔트 공생 디노로세박터 시바에를 억제한다.[21] 그러나 QS 메커니즘의 생태학적 역할을 보다 완전하게 이해하기 위해서는 QS와 보다 다양한 로조박터에서의 신호 전달 과정에 대한 추가 연구가 필요하다.[21]

참조

  1. ^ Durham, B.P., Grote, J., Whittaker, K.A., Bender, S.J., Luo, H., Grim, S.L., Brown, J.M., Casey, J.R., Dron, A., Florez-Leiva, L. and Krupke, A. (2014) "Draft genome sequence of marine alphaproteobacterial strain HIMB11, the first cultivated representative of a unique lineage within the Roseobacter clade possessing an unusually small genome". 게놈 과학 표준, 9(3): 632. doi:10.4056/sigs.498989.
  2. ^ a b Köpke, Beate (2007). Verteilung, Zusammensetzung und Aktivitäten mikrobieller Gemeinschaften in Wattsedimenten von der Oberfläche bis in mehrere Meter Tiefe [Distribution, composition and activity of microbial communities in tidal flats from the surface to a depth of several meters] (PDF) (PhD). Universität Oldenburg.
  3. ^ Roseobacter에서 NCBI 웹 페이지를 참조하십시오. 에서 추출된 데이터
  4. ^ a b Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). Bioprospecting. Topics in Biodiversity and Conservation. Springer, Cham. pp. 137–166. doi:10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN 978-3-319-47933-0.
  5. ^ a b c d Buchan A, González JM, Moran MA (October 2005). "Overview of the marine roseobacter lineage". Applied and Environmental Microbiology. 71 (10): 5665–77. doi:10.1128/AEM.71.10.5665-5677.2005. PMC 1265941. PMID 16204474.
  6. ^ a b c d e Brinkhoff, Thorsten; Giebel, Helge-Ansgar; Simon, Meinhard (2008-06-01). "Diversity, ecology, and genomics of the Roseobacter clade: a short overview". Archives of Microbiology. 189 (6): 531–539. doi:10.1007/s00203-008-0353-y. ISSN 1432-072X.
  7. ^ a b c Brinkhoff T, Giebel HA, Simon M (June 2008). "Diversity, ecology, and genomics of the Roseobacter clade: a short overview". Archives of Microbiology. 189 (6): 531–9. doi:10.1007/s00203-008-0353-y. PMID 18253713.
  8. ^ a b c d e f Luo H, Moran MA (December 2014). "Evolutionary ecology of the marine Roseobacter clade". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 78 (4): 573–87. doi:10.1128/MMBR.00020-14. PMC 4248658. PMID 25428935.
  9. ^ Moran MA, Belas R, Schell MA, González JM, Sun F, Sun S, Binder BJ, Edmonds J, Ye W, Orcutt B, Howard EC, Meile C, Palefsky W, Goesmann A, Ren Q, Paulsen I, Ulrich LE, Thompson LS, Saunders E, Buchan A (July 2007). "Ecological genomics of marine Roseobacters". Applied and Environmental Microbiology. 73 (14): 4559–69. doi:10.1128/AEM.02580-06. PMC 1932822. PMID 17526795.
  10. ^ Moran MA, González JM, Kiene RP (July 2003). "Linking a Bacterial Taxon to Sulfur Cycling in the Sea: Studies of the Marine Roseobacter Group". Geomicrobiology Journal. 20 (4): 375–388. doi:10.1080/01490450303901.
  11. ^ Wagner-Döbler I, Biebl H (2006). "Environmental biology of the marine Roseobacter lineage". Annual Review of Microbiology. 60: 255–80. doi:10.1146/annurev.micro.60.080805.142115. hdl:10033/15373. PMID 16719716.
  12. ^ Buchan A, Collier LS, Neidle EL, Moran MA (November 2000). "Key aromatic-ring-cleaving enzyme, protocatechuate 3,4-dioxygenase, in the ecologically important marine Roseobacter lineage". Applied and Environmental Microbiology. 66 (11): 4662–72. doi:10.1128/AEM.66.11.4662-4672.2000. PMC 92364. PMID 11055908.
  13. ^ a b Hogle SL, Thrash JC, Dupont CL, Barbeau KA (January 2016). "Trace Metal Acquisition by Marine Heterotrophic Bacterioplankton with Contrasting Trophic Strategies". Applied and Environmental Microbiology. 82 (5): 1613–24. doi:10.1128/AEM.03128-15. PMC 4771312. PMID 26729720.
  14. ^ Piekarski T, Buchholz I, Drepper T, Schobert M, Wagner-Doebler I, Tielen P, Jahn D (December 2009). "Genetic tools for the investigation of Roseobacter clade bacteria". BMC Microbiology. 9: 265. doi:10.1186/1471-2180-9-265. PMC 2811117. PMID 20021642.
  15. ^ Ashen JB, Goff LJ (July 2000). "Molecular and ecological evidence for species specificity and coevolution in a group of marine algal-bacterial symbioses". Applied and Environmental Microbiology. 66 (7): 3024–30. doi:10.1128/AEM.66.7.3024-3030.2000. PMC 92106. PMID 10877801.
  16. ^ Alavi M, Miller T, Erlandson K, Schneider R, Belas R (2001-06-01). "Bacterial community associated with Pfiesteria-like dinoflagellate cultures". Environmental Microbiology. 3 (6): 380–396. doi:10.1046/j.1462-2920.2001.00207.x. PMID 11472503.
  17. ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). Bioprospecting. Topics in Biodiversity and Conservation. Springer, Cham. pp. 137–166. doi:10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN 978-3-319-47933-0.
  18. ^ D'Alvise P (2013). Aquaculture application and ecophysiology of marine bacteria from the Roseobacter clade. DTU Food.
  19. ^ Sonnenschein EC, Nielsen KF, D'Alvise P, Porsby CH, Melchiorsen J, Heilmann J, Kalatzis PG, López-Pérez M, Bunk B, Spröer C, Middelboe M, Gram L (February 2017). "Global occurrence and heterogeneity of the Roseobacter-clade species Ruegeria mobilis". The ISME Journal. 11 (2): 569–583. doi:10.1038/ismej.2016.111. PMC 5270555. PMID 27552638.
  20. ^ Borg Y, Grigonyte AM, Boeing P, Wolfenden B, Smith P, Beaufoy W, Rose S, Ratisai T, Zaikin A, Nesbeth DN (2016-07-07). "Open source approaches to establishing Roseobacter clade bacteria as synthetic biology chassis for biogeoengineering". PeerJ. 4: e2031. doi:10.7717/peerj.2031. PMC 4941783. PMID 27441104.
  21. ^ a b c Zan J, Liu Y, Fuqua C, Hill RT (January 2014). "Acyl-homoserine lactone quorum sensing in the Roseobacter clade". International Journal of Molecular Sciences. 15 (1): 654–69. doi:10.3390/ijms15010654. PMC 3907830. PMID 24402124.

추가 읽기

외부 링크