니트로박터

Nitrobacter
니트로박터
과학적 분류
도메인:
박테리아
문:
슈도모나도타속
클래스:
알파프로테오박테리아
주문:
균사체
패밀리:
니트로박터과
속:
니트로박터

위노그라드스키 1892
모식종
니트로박터위노그라드스키
종.

알칼리쿠스
북함부르크
N. gulis
북위노그라드스키

Nitrobacter는 막대 모양,[1] 그램 음성 및 화학자립영양균으로 이루어진 속이다.니트로박터라는 이름은 라틴어 중성자 성명사 니트룸, 니트리, 알칼리, 고대 그리스어 명사 βαααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααααα그것들은 비운동성이며 싹트거나 2분열을 [2][3]통해 번식한다.니트로박터 세포는 필수 곡예비행이며 약 13시간의 [1]두배 시간을 가진다.

니트로박터는 토양과 해양 시스템에서 [2]아질산염을 질산염으로 산화시킴으로써 질소 순환에서 중요한 역할을 한다.광합성의 전자 전달이 탄소 고정에 에너지를 제공하는 식물과 달리, Nitrobacter는 에너지 요구를 충족시키기 위해 아질산 이온의 산화로부터2− 에너지를 사용합니다3−.니트로박터는 탄소 필요량에 [1]따라 캘빈 회로를 통해 이산화탄소를 고정시킨다.니트로박터는 슈도모나도타의 [3][4]알파프로테오박테리아류에 속한다.

형태와 특성

니트로박터는 그램 음성 세균으로 막대 모양, 배 모양 또는 [1][2]다형이다.일반적으로 폭은 0.5~0.9μm, 길이는 1.0~2.0μm이며 세포막 내 극성 [5][2]캡을 가지고 있습니다.시토크롬 c가 존재하기 때문에 세포 [5]현탁액에서는 노란색인 경우가 많습니다.막에 있는 질산염 산화 시스템은 [2]세포질이다.니트로박터 세포는 극도의 이산화탄소 노출 후에 회복되는 것으로 보여졌으며 [6][5][2]비운동성이었다.

계통발생학

16s rRNA 배열 분석은 Nitrobacter를 Alphaproteobacteria 등급에 계통학적으로 위치시킨다.이 속 내의 쌍별 진화 거리 측정치는 다른 속과 비교하여 낮으며 [6]1% 미만이다.니트로박터는 또한 광합성 로도피소도모나스 팔루스트리스, 뿌리조절 브라디리소비움 자포닉과 블라스토박터 데니트리칸스, 인간 병원체 아피피아 펠리스와 아피피아 클리블랜드엔시스 [6]등 알파프로테리아 내의 다른 종과도 밀접한 관련이 있다.니트로박터속 세균은 광합성 조상에서 여러 차례 발생한 것으로 추정되며, 개별 질화속 및 종에 대해서는 광합성 [6]세균에서 발견되는 질화 표현형과 별개로 진화했다는 증거가 있다.

알려진 모든 아질산염 산화 원핵생물들은 소수의 계통발생 그룹으로 제한된다.이것은 [7]니트로스피로타문 내의 니트로스피라속과 클로로플렉소타문(옛 클로로플렉시)[8]의 니트로란세투스속을 포함한다.2004년 이전에는 아질산염 산화는 슈도모나도타 내에서만 일어나는 것으로 믿어져 왔으며, 추가적인 과학적 연구가 아질산염 산화 종들의 목록을 [9]넓힐 것으로 보인다.아질산염을 산화시키는 종의 낮은 다양성은 다양한 범위의 분류군이 유사한 [8]기능을 수행하는 탈질 및 N-고정 등 해양의 질소 순환과 관련된 다른 과정과 대조된다.

질화

주요 기사:질화

질화 작용은 특히 바다에서 질소 순환의 중요한 구성요소이다.아질산염(NO)의2− 산화에 의한 질산염(NO3−)의 생산은 식물성 플랑크톤과 같은 해양 산소 생성, 광합성 유기체의 수요의 대부분을 공급하는 무기 질소를 생성하는 과정, 특히 상승 지역에서 발생한다.이러한 이유로 질화는 세계 해양에서 플랑크톤 1차 생산을 촉진하는 질소의 대부분을 공급한다.질화 작용은 [10]전 세계적으로 식물성 플랑크톤이 소비하는 질산염의 절반으로 추정된다.식물성 플랑크톤은 해양생산의 주요 요소이며, 따라서 세계 해양의 표면수에서 탄소와 다른 미립자 유기물을 내보내는 생물학적 펌프에 중요하다.질화 과정은 재활용 생산과 수출로 이어지는 생산을 분리하는 데 매우 중요하다.생물학적으로 대사된 질소는 암모니아 형태로 무기 용해 질소 풀로 돌아간다.미생물에 매개되는 질화 작용은 암모니아를 질산염으로 변환시키고, 그 질산은 식물성 플랑크톤에 의해 흡수되어 [10]재활용될 수 있습니다.

Nitrobacter가 수행하는 아질산염 산화 반응은 다음과 같다.

NO2−2 + HO → NO3− + 2H+ + 2e−

2H+ + 2e− + µO2 → HO2[9]

아질산염 산화에 대한 깁스의 자유 에너지 수율은 다음과 같습니다.

δGο = -74 kJ−12− mol NO

바다에서는 니트로박터 같은 아질산염 산화균이 [11]암모니아 산화균과 가까운 곳에서 발견됩니다.이 두 가지 반응이 함께 질화 과정을 구성한다.아질산염 산화 반응은 일반적으로 바닷물에서 더 빠르게 진행되므로 질화 속도 제한 단계는 아닙니다.이런 이유로, 아질산염이 바닷물에 축적되는 것은 드문 일이다.

암모니아 산화세균, 암모니아 산화고세균, 아질산염 산화세균(니트로박터 등)에서 암모니아를 질산염으로 2단계 변환하는 것은 연구자들에게 [12][13]곤혹스러운 일이다.코마목스로 알려진 단일 단계에서 암모니아를 질산염으로 변환하는 완전 질화는 에너지 수율(δG°)이 -349kJ 몰 NH이며3, 관찰된 2단계 반응의−1 암모니아 산화 공정 및 아질산염 산화 공정의 에너지 수율은 각각 [12]-275kJ−1 몰 NH3 및 -74kJ−1 몰이2− 아니다.이러한 값은 유기체가 두 단계 중 한 단계만 수행하는 것보다 암모니아에서 질산염(코마목스)으로 완전한 질화를 수행하는 것이 에너지적으로 유리하다는 것을 나타냅니다.분리된 2단계 질화 반응에 대한 진화적 동기는 현재 진행 중인 연구 분야이다.2015년에는 Nitrospira inopinata 종이 한 번에 완전한 질화를 수행하기 위해 필요한 모든 효소를 가지고 있다는 것이 밝혀져 이 반응이 [12][13]일어나고 있음을 시사한다.이 발견은 아질산염 산화만을 수행하는 니트로박터의 진화 능력에 대한 의문을 제기한다.

신진대사와 성장

니트로박터속은 전자(환원제)로 아질산염을, 에너지원으로 아질산염을2, [11]탄소원으로 CO를 사용한다.아질산염은 에너지를 얻는 데 특별히 유리한 기질은 아니다.열역학적으로 아질산염 산화는 -74kJmol−12− [12]NO의 수율(δG°))을 낸다.그 결과, Nitrobacter는 아질산염의 산화로부터 에너지를 얻기 위해 고도로 특화된 신진대사를 개발했다.

니트로박터속 세포는 싹트거나 2분열을 [5][2]통해 번식한다.탄소 고정에 도움을 주는 카복시좀은 암석 자기영양세포와 혼합영양세포에서 발견된다.추가 에너지 절약 대상으로는 PHB 과립 및 폴리인산염이 있습니다.아질산염과 유기물이 모두 존재하면 세포는 바이상성장을 보일 수 있다.먼저 아질산염을 사용하고, 지연상 후에는 유기물이 산화된다.화학 유기영양세포의 성장은 느리고 불균형적이기 때문에 세포의 모양과 크기를 왜곡하는 폴리β-히드록시낙산염 과립이 더 많이 나타난다.

아질산염이 질산염으로 산화되는 데 관여하는 효소는 아질산 산화환원효소(NXR)이며,[14] 이는 유전자 nxrA에 의해 암호화된다.NXR은 2개의 서브유닛으로 구성되며 αβ-헤테로디머를 [15]형성할 가능성이 있다.이 효소는 세포질의 특수한 막 위에 세포 내에 존재하며 소포나 [15]튜브로 접힐 수 있습니다.α-서브유닛은 아질산염 산화의 위치로 생각되며 β-서브유닛은 [15]막에서 나오는 전자 채널이다.NXR에 의해 촉매되는 반응의 방향은 산소 [15]농도에 따라 역전될 수 있다.NXR 효소의 β-서브유닛을 코드하는 nxrA 유전자의 영역은 세균 페레독신의 철-황 중심 및 [16]대장균에서 발견되는 질산 환원효소의 β-서브유닛과 순서상 유사하다.

생태와 분포

수생 질소 순환.아질산염에서 질산염으로의 전환은 아질산염 산화세균에 의해 촉진된다.

니트로박터속은 수생 [2]및 육상 환경 모두에 널리 분포한다.질화균은 77~86°F(25~30°C) 사이에서 최적의 성장을 하며, 상한인 120°F(49°C) 또는 하한인 32°F(0°C)[1]를 초과하여 생존할 수 없다.이것은 그들이 다양한 [1]서식지에서 발견될 수 있음에도 불구하고 그들의 분포를 제한한다.니트로박터속 세포는 7.3에서 7.[1]5 사이의 성장을 위한 최적의 pH를 가진다.그룬드만에 따르면, 니트로박터는 38°C와 7.9의 pH에서 최적으로 성장하는 것으로 보이지만, 홀트는 니트로박터가 28°C와 [17][3]5.8~8.5의 pH 범위에서 최적으로 성장한다고 밝히고 있다.

니트로박터속 구성원의 일차적인 생태학적 역할은 아질산염을 질산염으로 산화시키는 것이다. 아질산염은 식물의 무기질소에 대한 일차적인 공급원이다.이 역할은 또한 [1][18]수생학에서 필수적이다.니트로박터속의 모든 구성원들은 필수 곡예비행이기 때문에, 산소와 인은 아질산염 [1]산화를 수행하는 능력을 제한하는 요인이 되는 경향이 있다.암모니아산화성 니트로모나스, 아질산산화성 니트로박터 등 질화세균이 해양생태계와 육생태계 모두에서 부영양화에 [19]미치는 영향 중 하나다.

슈트(1990)에 제시된 데이터가 시사하듯이, 니트로박터의 다른 종에 걸친 질화율 분포와 차이는 종 간 플라스미드의 차이에서 기인할 수 있으며, [20]조사된 호수 중 일부에 대한 적응에 의해 서식지 특이 플라스미드 DNA가 유도되었다.나바로 외 연구진(1995년)에 의해 수행된 추적 연구는 다양한 니트로박터 집단이 두 개의 큰 플라스미드를 가지고 [19]있다는 것을 보여주었다.슈츠(1990)의 연구와 함께, 나바로 외 연구진(1995)은 니트로박터속 구성원의 분포와 생태학적 영향을 결정하는 데 중요한 역할을 할 수 있는 게놈 특징을 설명했다.질화 박테리아는 일반적으로 이종영양 박테리아보다 덜 풍부한 경향이 있는데, 이는 그들이 수행하는 산화 반응이 낮은 에너지 수율을 가지고 있고 그들의 에너지 생산의 대부분이 성장과 [1]번식이 아닌 탄소 고정으로 가기 때문입니다.

역사

세르게이 니콜라이예비치 위노그라드스키

1890년 우크라이나와 러시아의 미생물학자 세르게이 위노그라드스키는 유기물과 햇빛이 없어도 성장할 수 있는 최초의 순수한 질화 박테리아 배양물을 분리했다.위노그라드스키가 배양물을 준비하면서 유기물을 배제한 것은 [21]미생물을 격리시키는 데 성공한 요인으로 인식되고 있다.1891년, 영국의 화학자 로버트 워링턴은 두 개의 다른 박테리아 속들에 의해 매개되는 질화 2단계 메커니즘을 제안했다.제안된 첫 번째 단계는 암모니아를 아질산염으로, 두 번째 단계는 아질산염에서 [22]질산염으로 산화시키는 것이었다.위노그라드스키는 1892년 미생물 질화에 [23]대한 후속 연구에서 질산염의 산화에 책임이 있는 박테리아를 질산염으로 명명했다.윈슬로 외 연구진은 [24]1917년에 니트로박터 위노그라드스키 모식종을 제안했다.이 종은 [25]1980년에 공식적으로 인정되었다.

주요 종

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j "Nitrifying Bacteria Facts".
  2. ^ a b c d e f g h i j k l Spleck, Eva; Bock, Eberhard (2004). Bergey's Manual ® of Systematic Bacteriology Volume Two: The Proteobacteria, Part A Introductory Essays. Springer. pp. 149–153. ISBN 978-0-387-241-43-2.
  3. ^ a b c Grundmann, GL; Neyra, M; Normand, P (2000). "High-resolution phylogenetic analysis of NO2--oxidizing Nitrobacter species using the rrs-rrl IGS sequence and rrl genes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50 (Pt 5): 1893–8. doi:10.1099/00207713-50-5-1893. PMID 11034501.
  4. ^ Grunditz, C; Dalhammar, G (2001). "Development of nitrification inhibition assays using pure cultures of Nitrosomonas and Nitrobacter". Water Research. 35 (2): 433–40. doi:10.1016/S0043-1354(00)00312-2. PMID 11228996.
  5. ^ a b c d Pillay, B.; Roth, G.; Oellermann, A. (1989). "Cultural characteristics and identification of marine nitrifying bacteria from a closed prawnculture system in Durban". South African Journal of Marine Science. 8 (1): 333–343. doi:10.2989/02577618909504573.
  6. ^ a b c d Teske, A; Alm, E; Regan, J M; Toze, S; Rittmann, B E; Stahl, D A (1994-11-01). "Evolutionary relationships among ammonia- and nitrite-oxidizing bacteria". Journal of Bacteriology. 176 (21): 6623–6630. doi:10.1128/jb.176.21.6623-6630.1994. ISSN 0021-9193. PMC 197018. PMID 7961414.
  7. ^ Ehrich, Silke; Behrens, Doris; Lebedeva, Elena; Ludwig, Wolfgang; Bock, Eberhard (1995). "A new obligately chemolithoautotrophic, nitrite-oxidizing bacterium, Nitrospira moscoviensis sp. nov. and its phylogenetic relationship". Archives of Microbiology. 164 (1): 16–23. doi:10.1007/bf02568729. PMID 7646315.
  8. ^ a b Sorokin, Dimitry Y; Lücker, Sebastian; Vejmelkova, Dana; Kostrikina, Nadezhda A; Kleerebezem, Robbert; Rijpstra, W Irene C; Damsté, Jaap S Sinninghe; Le Paslier, Denis; Muyzer, Gerard (2017-03-09). "Nitrification expanded: discovery, physiology and genomics of a nitrite-oxidizing bacterium from the phylum Chloroflexi". The ISME Journal. 6 (12): 2245–2256. doi:10.1038/ismej.2012.70. ISSN 1751-7362. PMC 3504966. PMID 22763649.
  9. ^ a b Zehr, Jonathan P.; Kudela, Raphael M. (2011-01-01). "Nitrogen cycle of the open ocean: from genes to ecosystems". Annual Review of Marine Science. 3: 197–225. doi:10.1146/annurev-marine-120709-142819. ISSN 1941-1405. PMID 21329204.
  10. ^ a b Yool, Andrew; Martin, Adrian P.; Fernández, Camila; Clark, Darren R. (2007-06-21). "The significance of nitrification for oceanic new production". Nature. 447 (7147): 999–1002. doi:10.1038/nature05885. ISSN 0028-0836. PMID 17581584.
  11. ^ a b "Nitrification Network". nitrificationnetwork.org. Archived from the original on 2018-05-02. Retrieved 2017-03-24.
  12. ^ a b c d Daims, Holger; Lebedeva, Elena V.; Pjevac, Petra; Han, Ping; Herbold, Craig; Albertsen, Mads; Jehmlich, Nico; Palatinszky, Marton; Vierheilig, Julia (2015-12-24). "Complete nitrification by Nitrospira bacteria". Nature. 528 (7583): 504–509. doi:10.1038/nature16461. ISSN 0028-0836. PMC 5152751. PMID 26610024.
  13. ^ a b van Kessel, Maartje A. H. J.; Speth, Daan R.; Albertsen, Mads; Nielsen, Per H.; Op den Camp, Huub J. M.; Kartal, Boran; Jetten, Mike S. M.; Lücker, Sebastian (2015-12-24). "Complete nitrification by a single microorganism". Nature. 528 (7583): 555–559. doi:10.1038/nature16459. ISSN 0028-0836. PMC 4878690. PMID 26610025.
  14. ^ Poly, Franck; Wertz, Sophie; Brothier, Elisabeth; Degrange, Valérie (2008-01-01). "First exploration of Nitrobacter diversity in soils by a PCR cloning-sequencing approach targeting functional gene nxrA". FEMS Microbiology Ecology. 63 (1): 132–140. doi:10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x. ISSN 1574-6941. PMID 18031541.
  15. ^ a b c d Garrity, George M. (2001-01-01). Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. Springer Science & Business Media. p. 462. ISBN 9780387241456.
  16. ^ Kirstein, K.; Bock, E. (1993-01-01). "Close genetic relationship between Nitrobacter hamburgensis nitrite oxidoreductase and Escherichia coli nitrate reductases". Archives of Microbiology. 160 (6): 447–453. doi:10.1007/bf00245305. ISSN 0302-8933. PMID 8297210.
  17. ^ a b c d e Holt, John G.; Hendricks Bergey, David (1993). R.S. Breed (ed.). Bergey's Manual of Determinative Bacteriology (9th ed.). USA: Lippincott Williams and Wilkins. ISBN 978-0-683-00603-2.
  18. ^ Hu, Zhen; Lee, Jae Woo; Chandran, Kartik; Kim, Sungpyo; Brotto, Ariane Coelho; Khanal, Samir Kumar (2015-07-01). "Effect of plant species on nitrogen recovery in aquaponics". Bioresource Technology. International Conference on Emerging Trends in Biotechnology. 188: 92–98. doi:10.1016/j.biortech.2015.01.013. PMID 25650140.
  19. ^ a b Navarro, E.; Degrange, V.; Bardin, R. (1995-01-01). Balvay, Gérard (ed.). Space Partition within Aquatic Ecosystems. Developments in Hydrobiology. Springer Netherlands. pp. 43–48. doi:10.1007/978-94-011-0293-3_3. ISBN 9789401041294.
  20. ^ Schütt, Christian (1990-01-01). "Plasmids and Their Role in Natural Aquatic Bacterial Communities". In Overbeck, Jürgen; Chróst, Ryszard J. (eds.). Aquatic Microbial Ecology. Brock/Springer Series in Contemporary Bioscience. Springer New York. pp. 160–183. doi:10.1007/978-1-4612-3382-4_7. ISBN 9781461279914.
  21. ^ Winogradsky, Sergei (1890). "Recherches sur les Organismes de la Nitrification". Milestone in Microbiology. 110: 1013–1016.
  22. ^ "Investigations upon Nitrification and the Nitrifying Organisms". Science. 18: 48–52. 1891.
  23. ^ Winogradsky, Sergei (1892). "Contributions a la morphologie des organismes de la nitrification". Archives of Biological Science. 1: 86–137.
  24. ^ Winslow, Charles-Edward (1917). "The Characterization and Classification of Bacterial Types". Science. 39 (994): 77–91. doi:10.1126/science.39.994.77. PMID 17787843.
  25. ^ D., Skerman, V. B.; Vicki., Mcgowan; Andrews., Sneath, Peter Henry; committee., International committee on systematic bacteriology. Judicial commission. Ad hoc (1989-01-01). Approved lists of bacterial names. American society for microbiology. ISBN 9781555810146. OCLC 889445817.