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세포막

Cell membrane
진핵 세포막 그림
진핵생물 대 진핵생물 비교원핵생물

세포막(플라즈마막(PM) 또는 세포질막이라고도 하며, 역사적으로 플라스마막이라고도 함)은 모든 세포의 내부를 외부 환경(세포 외 공간)으로부터 분리하고 세포를 [1][2]환경으로부터 보호하는 생물학적 막이다.세포막은 콜레스테롤(지질 성분)을 사이에 두고 여러 온도에서 적절한 막 유동성을 유지하는 인지질의 두 층으로 구성된 지질 이중층으로 구성되어 있습니다.막은 또한 막을 가로질러 막 전달체 역할을 하는 통합 단백질과 세포막의 바깥쪽(주변)에 느슨하게 부착되어 세포 환경과의 [3]상호작용을 촉진하는 효소의 역할을 하는 말초 단백질을 포함한다.외부 지질층에 박혀 있는 당지질도 비슷한 목적을 가지고 있다.세포막은 이온과 유기 [4]분자에 선택적으로 투과될 수 있도록 세포와 세포에서 또는 세포에서 나오는 물질의 움직임을 조절합니다.또한, 세포막은 세포 접착, 이온 전도성 그리고 세포 신호 전달과 같은 다양한 세포 과정에 관여하고 세포벽과 글리코칼릭스라고 불리는 탄수화물 층, 그리고 단백질 섬유들의 세포 내 네트워크를 포함한 몇몇 세포 외 구조에 대한 부착 표면으로서 역할을 합니다.세포 골격합성생물학 분야에서는 세포막을 인공적으로 [5][6][7][8]재조립할 수 있다.

역사

주요 기사:세포막 이론의 역사

1665년 로버트 후크의 세포 발견이 세포 이론의 제안으로 이어진 반면, 후크는 [9]그 당시에 식물 세포만이 관찰될 수 있었기 때문에 모든 세포가 단단한 세포벽을 포함하고 있다는 세포막 이론을 오해했다.현미경학자들은 현미경의 발달이 이루어지기 전까지 150년 이상 세포벽에 초점을 맞췄다.19세기 초, 식물 세포가 분리될 수 있다는 것이 밝혀진 후 세포는 연결되지 않고 개별 세포벽에 묶여 있는 독립된 실체로 인식되었다.이 이론은 세포 보호와 발달을 위한 보편적인 메커니즘을 제안하기 위해 동물 세포를 포함하도록 확장되었다.19세기 후반까지 현미경은 세포막과 세포벽을 구별할 만큼 충분히 발달되지 않았다.그러나 일부 현미경은 눈에 보이지 않지만 세포막은 세포 내 이동에 의해 동물 세포에 존재하며 세포막은 식물 세포에 세포벽과 동등하지 않다는 것을 유추할 수 있었다.또한 세포막이 모든 세포에 필수적인 구성요소는 아니라는 것이 추론되었다.많은 사람들이 19세기 말까지도 세포막의 존재를 반박했다.1890년, 세포이론의 업데이트는 세포막이 존재했지만, 단지 2차 구조일 뿐이라고 말했다.세포막은 나중에 삼투와 투과성에 대한 연구가 있은 후에야 [9]더 많은 인정을 받았다.1895년, 어니스트 오버튼은 세포막이 [10]지질로 만들어졌다고 제안했다.

1925년 Gotter와 [11]Grendel에 의해 제안된 지질 이중층 가설은 결정학적 연구와 비누 거품 관찰에 기초한 세포막 이중층 구조의 설명에 대한 추측을 낳았다.가설을 받아들이거나 거부하기 위해 연구자들은 막 두께를 측정했습니다.이 연구원들은 인간의 적혈구로부터 지질을 추출하여 수면 위로 퍼져나갈 때 지질이 덮일 표면적의 양을 측정했다.성숙한 포유류의 적혈구는 핵과 세포질 조직이 모두 없기 때문에 혈장막은 세포 내에서 유일한 지질 함유 구조이다.따라서 세포에서 추출된 모든 지질은 세포 혈장막 내에 존재한다고 가정할 수 있다.추출된 지질로 덮인 물의 표면적과 적혈구의 표면적 대비 지질은 2:1(약)이었으며 혈장막에 지질 이중층이 [9][12]포함되어 있다는 결론을 내렸다.

1925년 Fricke는 적혈구와 효모 세포막의 두께가 지질 단분자층과 호환되는 두께인 3.3nm에서 4nm 사이라는 것을 알아냈다.이러한 연구에 사용된 유전 상수의 선택에 의문이 제기되었지만, 향후 테스트는 초기 실험의 결과를 반증할 수 없었다.독립적으로 렙토스코프는 시료에서 반사된 빛의 세기와 알려진 두께의 막 표준 강도를 비교하여 매우 얇은 막을 측정하기 위해 발명되었습니다.이 기기는 pH 측정과 8.6에서 23.2 nm 범위의 막 단백질의 존재에 따라 달라지는 두께를 분해할 수 있었고, 낮은 측정치는 지질 이중층 가설을 뒷받침했다.1930년대 후반, 막 구조 모델은 데이비슨과 다니엘리의 빈 분자 모델(1935년)로 일반적으로 개발되었다.이 모델은 기름과 극피질 알 사이의 표면 장력에 대한 연구에 기초했다.표면 장력 값이 유수 계면에서 예상한 것보다 훨씬 낮은 것으로 나타났기 때문에, 일부 물질이 세포 표면의 계면 장력을 낮추는 데 책임이 있다고 가정했다.두 개의 얇은 단백질 층 사이에 지질 이중층이 있다고 제안되었다.빈 분자 모델은 즉시 인기를 끌었고 이후 30년 동안 세포막 연구를 지배하다가 싱어와 니콜슨의 유체 모자이크 모델과 경쟁하게 되었다.[13][9]

유체 모자이크 모델 이전에 제안된 세포막의 수많은 모델에도 불구하고, 1970년대에 [9]시작된 지 한참 후에 세포막의 주요 원형으로 남아 있다.비록 유체 모자이크 모델이 현대의 발견을 상세하게 하기 위해 현대화 되었지만, 기본은 변하지 않았다: 막은 친수성 외부 머리와 극성 상호작용을 통해 단백질이 친수성 머리와 상호작용할 수 있는 소수성 내부로 구성된 지질 이중층이지만, 이 이중층을 완전히 가로지르는 단백질이다.앨리는 비극성 지질 내부와 상호작용하는 소수성 아미노산을 가지고 있다.유체 모자이크 모델은 막 역학의 정확한 표현을 제공했을 뿐만 아니라, 후에 생물학적 고분자를 [9]묘사하기 위한 필수적인 기술 한계로 발전하는 소수성 힘에 대한 연구를 강화했습니다.

수 세기 동안 과학자들은 세포막으로 보고 있던 구조의 중요성에 동의하지 않았다고 인용했다.거의 2세기 동안 세포막은 관찰되었지만 세포 기능을 가진 중요한 구조로서 대부분 무시되었다.세포막의 중요성이 인정된 것은 20세기가 되어서였다.마침내, 두 명의 과학자 고터와 그렌델은 이 막이 "지질 기반"이라는 것을 발견했다.이것으로부터, 그들은 이 구조물이 층을 모방한 대형이어야 한다는 생각을 발전시켰다.추가 연구 후 세포 표면과 지질 표면의 합계를 비교하여 2:1의 비율을 추정하여 오늘날 알려진 이중층 구조의 첫 번째 근거를 제공하였다.이 발견은 세포막의 구조와 기능이 널리 [9]받아들여지고 있다는 것을 확인하면서 과학 연구의 다양한 분야에서 세계적으로 일어난 많은 새로운 연구를 시작했다.

구조는 여러가지로 다른 작가들이 ectoplast로(드 Vries, 1885년)[14]Plasmahaut(플라스마 피부, 페퍼, 1877년, 1891년)[15]Hautschicht(피부 층, 페퍼, 1886년. 다른 의미와 함께 호프마이스터, 1867년에서 사용하는), 혈장의. 막(페퍼, 1900년)[16]원형질 막, 세포질막, 세포 봉투와 세포 언급되어 있다. 막.[17][18]세포 표면에 기능적 투과 경계가 있다고 믿지 않는 일부 저자는 세포의 [19][20][21]외부 영역을 위해 플라스말렘마(Mast, 1924년)라는 용어를 사용하는 것을 선호했다.

구성.

세포막은 다양한 생물학적 분자, 특히 지질과 단백질을 포함하고 있다.구성은 설정되지 않고 유동성과 환경의 변화에 따라 끊임없이 변화하며, 세포 발달의 다른 단계에서도 변동합니다.구체적으로, 인간 1차 뉴런 세포막의 콜레스테롤 양은 변화하고, 이러한 조성의 변화는 발달 [22]단계 전반에 걸쳐 유동성에 영향을 미친다.

재료는 다양한 메커니즘에 의해 막에 통합되거나 막에서 삭제됩니다.

  • 세포내 소포를 막과 융합시키는 것은 소포의 내용물을 배설할 뿐만 아니라 소포막의 구성 요소를 세포막에 포함시킨다.세포막은 세포외 물질 주위에 잡티를 형성하여 소포가 될 수 있다.
  • 막재료로 이루어진 관상구조로 막이 연속되어 있으면 튜브에서 막 안으로 연속적으로 물질을 끌어들일 수 있다.
  • 수상의 막성분 농도는 낮지만(안정된 막성분은 물에서 용해도가 낮다), 지질상과 수상 사이에 분자의 교환이 있다.

지질

주요 막 인지질 및 당지질의 예로는 포스파티딜콜린(PtdCho), 포스파티딜타놀아민(PtdEtn), 포스파티딜이노시톨(PtdIns), 포스파티딜세린(PtdSer)이다.

세포막은 인지질, 당지질, 그리고 스테롤의 세 가지 종류의 양친매성 지질로 구성되어 있습니다.각각의 양은 세포의 종류에 따라 다르지만, 대부분의 경우 인지질이 가장 풍부하며, 종종 혈장 [23][24]막에 있는 모든 지질 중 50% 이상을 차지한다.당지질이 차지하는 비중은 약 2%에 불과하고 스테롤이 나머지를 차지한다.RBC 연구에서 혈장막의 30%는 지질이다.그러나 대부분의 진핵세포에서 혈장막의 조성은 지질과 단백질의 절반 정도 무게로 이루어져 있다.

인지질과 당지질의 지방 사슬은 보통 16에서 20 사이의 짝수 수의 탄소 원자를 포함합니다.16-탄소 지방산과 18-탄소 지방산이 가장 흔하다.지방산은 포화 또는 불포화 될 수 있으며, 이중 결합의 구성은 거의 항상 "cis"이다.지방산 사슬의 길이와 불포화 정도는 불포화지질이 꼬임 현상을 일으켜 지방산이 촘촘하게 뭉치는 것을 방지하여 [23][24]막의 융해 온도를 낮추기 때문에 막 유동성에 큰 영향을 미칩니다.지질조성을 변화시킴으로써 세포막의 유동성을 조절하는 몇몇 유기체의 능력은 동종 적응이라고 불린다.

전체 막은 소수성 꼬리의 비공유적 상호작용을 통해 함께 고정되지만 구조는 상당히 유동적이고 제자리에 단단하게 고정되지 않습니다.생리적 조건 하에서 세포막의 인지질 분자는 액정 상태에 있다.그것은 지질 분자가 자유롭게 확산되고 그들이 존재하는 [23]층을 따라 빠른 횡확산을 보인다는 것을 의미한다.단, 이층 세포내와 세포외 전단지 사이의 인지질 분자의 교환은 매우 느린 과정이다.지질 뗏목과 동굴은 [24]세포막에서 콜레스테롤이 풍부한 미세 도메인의 예이다.또한 단백질 표면에 단단히 결합되어 있는 일체형 막 단백질과 직접 접촉하는 지질 중 일부를 고리 모양의 지질 껍질이라고 하며 단백질 복합체의 일부로 작용합니다.

동물 세포에서 콜레스테롤은 보통 세포막 전체에 걸쳐 다양한 각도로 분산되어 있으며, 막 지질에 대한 소수성 꼬리 사이의 불규칙한 공간에서 [4]막에 대한 강화 및 강화 효과를 제공합니다.또한 생물막의 콜레스테롤 양은 유기체, 세포 유형, 그리고 심지어 개별 세포에서도 다양합니다.동물 혈장막의 주요 성분인 콜레스테롤은 전체 막의 유동성을 조절하는데, 이는 콜레스테롤이 [4]농도에 따라 다양한 세포막 성분의 이동량을 조절한다는 것을 의미한다.고온에서 콜레스테롤은 인지질 지방산 사슬의 움직임을 억제하여 작은 분자에 대한 투과성을 감소시키고 막 유동성을 감소시킨다.차가운 온도에서 콜레스테롤의 역할에 대해서는 그 반대입니다.콜레스테롤 생산, 즉 농도는 저온에 반응하여 상향 조절된다.추운 온도에서 콜레스테롤은 지방산 사슬의 상호작용을 방해한다.콜레스테롤은 부동액으로 작용하여 막의 유동성을 유지합니다.콜레스테롤은 따뜻한 동물보다 추운 동물에게 더 많다.콜레스테롤이 부족한 식물에서는 스테롤이라고 불리는 관련 화합물이 콜레스테롤과 [4]같은 기능을 한다.

지질 소포를 형성하는 인지질

지질 소포 또는 리포좀은 지질 이중층으로 [25]둘러싸인 대략적인 구형 주머니입니다.이 구조들은 세포막 투과성에 대한 더 많은 통찰력을 얻을 뿐만 아니라 이러한 화학 물질을 세포에 직접 전달함으로써 세포에 있는 화학 물질의 영향을 연구하기 위해 실험실에서 사용된다.먼저 수용액에 지질류를 부유시킨 후 음파를 통해 혼합물을 교반함으로써 지질소포와 리포좀을 형성한다.베시클 내부에서 주위 용액으로의 유출 속도를 측정함으로써 연구자가 막 투과성을 보다 잘 이해할 수 있다.원하는 분자 또는 용액에 존재하는 이온으로 소포를 형성함으로써 소포 내부에 분자와 이온을 형성할 수 있다.또한 단백질은 세제의 존재 하에서 원하는 단백질을 가용화하고 리포좀이 형성되는 인지질에 부착함으로써 막에 내장될 수 있다.이것들은 연구자들에게 다양한 막 단백질 기능을 검사하기 위한 도구를 제공한다.

탄수화물

혈장막은 또한 탄수화물, 주로 당단백질을 포함하지만, 일부 당지질(세레브로시드와 간글리오시드)을 포함합니다.탄수화물cell-cell 인식의 진핵 생물들의 역할에 그들은 숙주 세포 및 공유를 인식하는 세포의 표면에 위치해 있어 중요하다, 세포는 이러한 수용체를 사용하여 결합 바이러스 대부분의 경우, 포도당화를 세포 내의 막에 발생하다;차라리 일반적으로 글리 코실 감염[26]을 일으킨다.ation은 혈장막의 세포외 표면에서 발생합니다.글리코칼릭스는 모든 세포, 특히 마이크로빌리 상피에서 중요한 특징입니다.최근의 데이터는 글리코칼릭스가 세포 접착, 림프구 호밍,[26] 그리고 많은 다른 것들에 참여한다는 것을 암시한다.두 번째 당은 갈락토오스이고, 당 골지 기구에서 당 골격이 변형되기 때문에 말단 당은 시알산이다.시알산은 음전하를 띠며 하전 입자에 외부 장벽을 제공합니다.

단백질

유형 묘사 예
통합단백질
또는 막 통과 단백질		 막을 덮고 내부 분자와 상호작용하는 친수성 세포소체 도메인, 세포막 내에 고정시키는 소수성 세포소체 도메인, 외부 분자와 상호작용하는 친수성 세포외 도메인을 가진다.소수성 도메인은 α-헬리체와 β 시트 단백질 모티브의 하나, 복수 또는 조합으로 구성된다. 이온채널, 양성자펌프, G단백질결합수용체
지질고정단백질 단일 또는 여러 지질 분자에 공유 결합; 세포막에 수적으로 삽입하여 단백질을 고정시킵니다.단백질 자체는 막과 접촉하지 않는다. G단백질
말초단백질 일체형 막 단백질에 부착되거나 지질 이중층의 말초 영역과 관련된다.이 단백질들은 생물학적 막과 일시적인 상호작용만 하는 경향이 있고, 일단 반응하면, 분자는 세포질에서 활동을 계속하기 위해 분리된다. 어떤 효소, 어떤 호르몬은

세포막은 단백질의 많은 함량을 가지고 있는데, 전형적으로 막 부피의[27] 약 50퍼센트 이 단백질들은 다양한 생물학적 활동을 담당하기 때문에 세포에 중요합니다.효모 내 유전자의 약 3분의 1이 이들을 위해 특별히 코드화되어 있으며, 이 수치는 다세포 [25]생물에서 더 높다.막 단백질은 세 가지 주요 유형으로 구성됩니다: 통합 단백질, 말초 단백질, 그리고 지질 앵커 단백질.[4]

인접한 표와 같이 일체형 단백질은 양친매성 경막 단백질이다.통합 단백질의 예로는 이온 채널, 양성자 펌프, g단백질 결합 수용체가 있다.이온 채널은 나트륨, 칼륨, 칼슘 또는 염소와 같은 무기 이온이 세포막의 친수성 기공을 통해 지질 이중층을 가로질러 전기 화학적 구배를 확산시킵니다.세포(즉, 신경 세포)의 전기적 거동은 이온 [4]채널에 의해 제어된다.양성자 펌프는 한 아미노산 측쇄에서 다른 아미노산 측쇄로 이동함으로써 양성자가 막을 통과하도록 하는 지질 이중층에 내장된 단백질 펌프입니다.전자 수송과 ATP 생성과 같은 과정은 양성자 [4]펌프를 사용합니다.G-단백질 결합 수용체는 신호 분자(호르몬 및 신경 전달 물질)에 반응하여 지질 이중층을 7번 교차하는 단일 폴리펩타이드 사슬이다.G단백질 결합 수용체는 세포간 신호 전달, cAMP 생성 조절, 이온 [4]채널 조절 등의 과정에서 사용된다.

외부 환경에 노출되는 세포막은 세포-세포 통신의 중요한 장소이다.이와 같이 세포막 표면에는 다양한 단백질 수용체 및 항원 등의 식별단백질이 존재한다.막 단백질의 기능은 또한 세포-세포 접촉, 표면 인식, 세포골격 접촉, 신호 전달, 효소 활성 또는 막을 통한 물질 운반을 포함할 수 있다.

대부분의 막 단백질은 어떤 식으로든 [28]막에 삽입되어야 한다.이것이 일어나기 위해, 아미노산의 N 말단 "신호 배열"은 단백질을 지질 이중층에 삽입하는 소포체로 유도합니다.일단 삽입되면, 단백질은 소포를 통해 최종 목적지로 운반되고, 소포가 표적막과 융합합니다.

기능.

세포막 상세도
세포 확산을 묘사하는 그림

세포막은 살아있는 세포의 세포질을 둘러싸고 세포외 환경으로부터 세포내 성분을 물리적으로 분리한다.세포막은 또한 세포 골격을 고정시켜 세포에 모양을 제공하고 세포 외 기질 및 다른 세포에 부착하여 조직을 형성하는 역할을 한다.곰팡이, 박테리아, 대부분의 고세균, 그리고 식물들은 또한 세포벽을 가지고 있는데, 이것은 세포를 기계적으로 지지하고 더 큰 분자의 통과를 막는다.

세포막은 선택적으로 투과성이 있고 세포로 들어오고 나가는 것을 조절할 수 있어 생존에 필요한 물질의 수송을 용이하게 한다.세포막을 가로지르는 물질의 이동은 세포 에너지의 입력 없이 일어나는 "수동적"일 수도 있고, 세포들이 그것을 운반하는 데 에너지를 소비하도록 요구하는 "적극적"일 수도 있다.막은 또한 세포 전위를 유지한다.따라서 세포막은 특정 물질만 세포 안으로 들어오거나 세포 밖으로 나갈 수 있게 하는 선택적 필터 역할을 한다.세포는 생물학적 막을 포함하는 여러 가지 운반 메커니즘을 사용합니다.

1. 패시브 삼투 및 확산:이산화탄소(CO2)와 산소(O2)와 같은 일부 물질(작은 분자, 이온)은 확산에 의해 혈장막을 가로질러 이동할 수 있는데, 이는 수동적인 운송 과정이다.막이 특정 분자와 이온에 대한 장벽 역할을 하기 때문에, 그들은 막의 양쪽에서 서로 다른 농도로 발생할 수 있습니다.확산은 작은 분자와 이온이 막의 평형을 맞추기 위해 고농도에서 저농도로 자유자재로 이동할 때 발생한다.이것은 에너지를 필요로 하지 않고 [29]막의 각 측면에 의해 생성되는 농도 구배에 의해 추진되기 때문에 수동적인 운송 과정으로 간주된다.반투과성 막을 가로지르는 이러한 농도 구배는 물의 삼투류를 형성한다.생물학적 시스템에서 삼투압은 용매를 포함하며, 수동 확산과 유사하게 반투과성 막을 통과합니다. 용매는 여전히 농도 구배와 함께 움직이며 에너지를 필요로 하지 않습니다.물은 세포에서 가장 흔한 용매이지만, 초임계 액체 및 [30]기체뿐만 아니라 다른 액체도 될 수 있습니다.

2.막간 단백질 채널 및 운반체:막 통과 단백질은 막의 지질 이중층을 통해 확장됩니다; 그들은 막의 양쪽에서 [31]분자를 전달하기 위해 기능을 합니다.당이나 아미노산과 같은 영양소는 세포에 들어가야 하고, 신진대사의 특정 산물은 세포에서 나와야 한다.이러한 분자는 촉진 확산으로 아쿠아포린과 같은 단백질 채널을 통해 수동적으로 확산되거나 막 통과 전달체에 의해 막으로 펌핑될 수 있습니다.투과효소라고도 불리는 단백질 채널 단백질은 보통 매우 특이하며, 그들은 종종 단일 물질로 제한된 제한된 다양한 화학 물질만을 인식하고 운반합니다.막 통과 단백질의 또 다른 예는 세포 표면 수용체이며, 세포 신호 분자가 [31]세포 간에 통신할 수 있도록 한다.

3. 세포내막증:세포내막증은 세포가 분자를 삼켜 흡수하는 과정이다.플라즈마 막은 안쪽으로 작은 변형을 만들어 내는데, 이 변형을 통해 운반될 물질이 포획됩니다.이 침입은 세포막의 외부 단백질에 의해 유발되며, 수용체로 작용하고 결국 [32]세포막의 세포측에서 더 많은 단백질과 지질의 축적을 촉진하는 우울증으로 집적된다.변형은 세포 내부의 막에서 떨어져 나와 포획된 물질을 포함한 소포를 형성합니다.내구증은 고체 입자("세포 섭취" 또는 식세포증), 작은 분자와 이온("세포 섭취") 그리고 고분자를 내부화하는 경로입니다.엔도사이토시스는 에너지를 필요로 하며 따라서 활발한 운송의 한 형태이다.

4. 세포외부증:베시클의 침입과 형성에 의해 물질을 세포에 반입할 수 있는 것과 마찬가지로 베시클의 막과 플라즈마막을 융합시켜 그 내용물을 주변 매체에 밀어낼 수 있다.이것이 세포외출의 과정이다.엑소사이토시스(exocytosis)는 다양한 세포에서 발생하는데, 이는 내구증에서 유입된 물질의 소화되지 않은 잔류물을 제거하고, 호르몬이나 효소 등의 물질을 분비하며, 세포 장벽을 통해 물질을 완전히 운반하기 위해서이다.세포외전증 과정에서 먼저 세포골격에 의해 세포내부에서 표면으로 소화되지 않은 폐기물 함유 식품용 액포 또는 골지장치에서 싹트는 분비포체를 이동시킨다.소포막은 혈장막과 접촉한다.두 층의 지질 분자가 스스로 재배치되어 두 막이 융합된다.용융막 내에 통로가 형성되어 소포가 그 내용물을 세포 밖으로 배출한다.

원핵생물

원핵생물은 두 개의 다른 그룹, 즉 고세균과 박테리아로 나뉘며 박테리아는 그램 양성균과 그램 음성균으로 더 나뉜다.그램 음성 박테리아는 플라즈마 막과 증배로 분리된 외막을 가지고 있지만, 다른 원핵생물들은 플라즈마 막만을 가지고 있다.이 두 막은 많은 면에서 다르다.그람음성균의 외막은 이중층 외부를 형성하는 인지질, 내부를 [33]형성하는 지질단백질과 인지질 때문에 다른 원핵생물들과 다르다.외막은 일반적으로 그램 음성 포린과 같은 막 단백질의 존재로 인해 다공질 품질을 가집니다.내부 혈장막은 또한 일반적으로 대칭인 반면, 외부막은 앞에서 언급한 단백질 때문에 비대칭이다.또한, 원핵 세포막은 유동성에 영향을 줄 수 있는 여러 가지가 있다.유동성에 영향을 줄 수 있는 주요 요인 중 하나는 지방산 조성이다.예를 들어 황색포도상구균을 섭씨 37도에서◦ 24시간 배양했을 때 막은 겔 상태가 아닌 유동적인 상태를 보였다.이것은 높은 온도에서 막이 더 낮은 온도에서보다 더 유동적이라는 개념을 뒷받침합니다.막이 더 유동적으로 변하고 더 안정될 필요가 있을 때,[34] 그것은 막의 안정화를 돕기 위해 더 긴 지방산 사슬이나 포화 지방산 사슬을 만들 것입니다.박테리아는 또한 펩티도글리칸으로 구성된 세포벽에 둘러싸여 있다.몇몇 진핵 세포들은 세포벽을 가지고 있지만, 펩티도글리칸으로 만들어진 세포벽은 없다.그램 음성 박테리아의 외막에는 세포의 자연 [35]면역력을 자극하는 다당류 또는 올리고당과 탄수화물 지질 영역이 결합된 리포다당류가 풍부하다.외막은 숙주 표적 세포와 조우하는 동안 스트레스 조건 또는 독성 요건에 따라 주증강 돌출부로 흐트러질 수 있으며, 따라서 그러한 흐트러짐은 독성 [36]기관으로 작용할 수 있다.박테리아 세포는 원핵 세포막이 유기체의 틈새에 맞는 구조로 적응되는 다양한 방법의 수많은 예를 제공한다.예를 들어, 특정 박테리아 세포의 표면에 있는 단백질은 그들의 활공 [37]운동을 돕는다.많은 그램 음성 박테리아는 ATP 구동 단백질 수출 [37]시스템을 포함하는 세포막을 가지고 있다.

구조물들

유체 모자이크 모형

데이비드슨과 다니엘리의 초기 모델을 대체한 S. J. 싱어와 G. L. 니콜슨(1972)의 유체 모자이크 모델에 따르면 생체막은 지질과 단백질 분자가 다소 쉽게 [38]확산되는 2차원 액체로 볼 수 있다.막의 기초를 이루는 지질 이중층은 실제로 2차원 액체를 형성하지만, 혈장막은 또한 많은 양의 단백질을 포함하고 있어 더 많은 구조를 제공한다.이러한 구조의 예로는 단백질-단백질 복합체, 액틴계 세포골격에 의해 형성되는 피켓 및 펜스, 잠재적인 지질 뗏목 등이 있다.

지질 이중층

지질 이중층을 형성하기 위한 양친매성 지질 분자의 배치도.황색 극성 머리 그룹은 회색 소수성 꼬리를 수성 세포 조직 및 세포 외 환경에서 분리합니다.

지질 이중층은 자가조립 과정을 통해 형성된다.세포막은 주로 소수성 "꼬리" 영역이 주변 물로부터 격리되도록 자발적으로 배열되는 양친매성 인지질의 얇은 층으로 구성되어 있으며, 친수성 "머리" 영역은 결과 이중층의 세포내(세포내) 및 세포외 표면과 상호작용합니다.이것은 연속적인 구형 지질 이중층을 형성합니다.소수성 상호작용(소수성 효과라고도 함)은 지질 이중층을 형성하는 주요 원동력이다.소수성 분자 사이의 상호작용의 증가는 물 분자들이 서로 더 자유롭게 결합하도록 하여 시스템의 엔트로피를 증가시킵니다.이 복잡한 상호작용에는 판데르발스, 정전 결합 및 수소 결합과 같은 비공유 상호작용이 포함될 수 있습니다.

지질 이중층은 일반적으로 이온과 극성 분자에 침투하지 않는다.친수성 헤드와 지질 이중층의 소수성 꼬리의 배열은 극성 용질(예: 아미노산, 핵산, 탄수화물, 단백질 및 이온)이 막을 통해 확산되는 것을 방지하지만 일반적으로 소수성 분자의 수동적 확산을 허용합니다.이것은 세포가 모공, 채널 및 게이트와 같은 막간 단백질 복합체를 통해 이러한 물질의 움직임을 제어할 수 있는 능력을 제공합니다.플립플라스 및 스크램블레이스는 음전하를 띠는 포스파티딜세린을 내막에 집중시킨다.NANA와 함께, 이것은 막 속을 이동하는 하전 부분에 추가적인 장벽을 만듭니다.

세포막은 진핵세포와 원핵세포에서 다양한 기능을 한다.한 가지 중요한 역할은 세포 안팎의 물질 이동을 조절하는 것입니다.특정 막 단백질을 가진 인지질 이중층 구조(유체 모자이크 모델)는 막의 선택적 투과성과 수동적이고 능동적인 수송 메커니즘을 설명한다.또한 원핵생물, 미토콘드리아 및 진핵생물 엽록체의 막은 화학삼투작용을 [39]통해 ATP의 합성을 촉진한다.

막극성

다음 항목도 참조하십시오.상피 극성
α간격세포

편광 셀의 정점막은 내강 안쪽으로 향하는 플라즈마막의 표면입니다.이것은 상피 세포와 내피 세포에서 특히 뚜렷하지만, 뉴런과 같은 다른 분극 세포에 대해서도 설명합니다.편광세포의 기저외막은 기저면과 측면면을 형성하는 플라즈마막의 표면이다.그것은 바깥쪽을 향해서 중간막 쪽으로, 그리고 내강에서 멀리 떨어져 있다.기저막은 "기저막"과 "측면막"이라는 용어를 참조하는 복합어구로, 특히 상피세포에서, 구성과 활성이 동일하다.단백질(이온 채널 및 펌프와 같은)은 유체 모자이크 모델에 따라 기저에서 세포의 측면 표면으로 또는 그 반대로 자유롭게 이동할 수 있다.단단한 접합부는 근저외막에서 근저막으로 단백질이 이동하는 것을 막기 위해 근첨부 표면 근처에 상피 세포를 결합합니다.따라서 기초 표면과 측면 표면은 서로 거의[clarification needed] 동등하게 유지되지만 첨단의 표면과는 구별된다.

막구조

세포막 구조의 다이어그램입니다.

세포막은 카베올라, 시냅스 후 밀도, 포도좀, 인바도포듐, 초점 접착, 그리고 다른 유형의 세포 접합과 같은 다른 형태의 "초점" 구조를 형성할 수 있습니다.이 구조들은 보통 세포 접착, 의사소통, 세포내구증, 세포외구증의 원인이 된다.그것들은 전자 현미경 검사나 형광 현미경으로 시각화할 수 있다.그것들은 인테그린과 카드헤린과 같은 특정 단백질로 구성되어 있다.

세포골격

세포골격은 세포질의 세포막 아래에 있으며 세포에서 뻗어나가는 세포소기관 형성뿐만 아니라 막 단백질이 고정되는 발판을 제공합니다.실제로 세포골격 요소들은 [40]세포막과 광범위하고 밀접하게 상호작용한다.단백질을 고정시키는 것은 특정 세포 표면, 예를 들어 척추동물의 내장에 늘어선 상피 세포의 꼭대기 표면으로 제한하고 양층 내에서 확산될 수 있는 거리를 제한합니다.세포골격은 세포막에 의해 덮인 미세관 기반의 확장인 섬모세포와 액틴 기반의 확장인 필로포디아와 같은 부속지와 같은 기관지를 형성할 수 있습니다.이러한 확장은 외부 환경을 감지하거나 기판 또는 다른 셀과 접촉하기 위해 막에 내장되어 셀 표면에서 돌출된다.상피 세포의 꼭대기 표면은 세포 표면적을 증가시키고 그에 따라 영양소의 흡수 속도를 증가시키는 마이크로빌리라고 알려진 액틴 기반의 손가락 모양의 돌기로 조밀합니다.세포골격과 세포막의 국소적 디커플링은 블럽을 형성한다.

세포내막

세포막 내부에 있는 세포의 함량은 세포의 전반적인 기능에 기여하는 수많은 막 결합 소기관으로 구성되어 있습니다.각 세포 소자의 기원, 구조 및 기능은 각 세포 소자와 관련된 개별적인 특이성 때문에 세포 구성에 큰 변화를 일으킨다.

  • 미토콘드리아와 엽록체는 내생생물학 이론으로 알려진 박테리아로부터 진화한 것으로 여겨진다.이 이론은 박테리아의 일종인 파라코쿠스와 로도피소도모나스가 미토콘드리아와 비슷한 기능을 하고 남조류인 시아노박테리아가 엽록체와 비슷한 기능을 한다는 생각에서 비롯됐다.진화의 과정을 통해 진핵세포가 이 두 종류의 박테리아를 집어삼켜 진핵세포 내부에 미토콘드리아와 엽록체가 형성된다는 것이 내공생학의 이론이다.이 삼킴으로써 외막은 숙주의 혈장막에서 유래하고 내막은 내심비언트의 혈장막으로 이루어진 이들 유기체의 2개의 막 시스템으로 이어졌습니다.미토콘드리아와 엽록체 둘 다 그들만의 DNA를 가지고 있다는 것을 고려하면, 이 두 유기체가 진핵 [41]세포 안에서 번성했던 삼켜진 박테리아로부터 진화했다는 것을 더욱 뒷받침한다.
  • 진핵세포에서 핵막은 세포질에서 [42]핵의 내용물을 분리한다.핵막은 내막과 외막에 의해 형성되어 핵을 출입하는 물질의 엄격한 조절을 제공한다.물질은 핵막의 핵구멍을 통해 세포와 핵 사이를 이동한다.세포의 핵이 전사에 더 활발하다면 세포막은 더 많은 모공을 갖게 될 것이다.많은 단백질이 확산을 통해 모공을 통과할 수 없기 때문에 핵의 단백질 구성은 세포졸과 크게 다를 수 있습니다.핵막 내에서는 내막과 외막의 단백질 조성이 달라 외막만 내막(ER)과 연속된다.ER과 같이, 외막은 또한 단백질을 생산하고 두 막 사이의 공간으로 운반하는 역할을 하는 리보솜을 가지고 있습니다.핵막은 유사분열 초기 단계에서 분해되고 유사분열 [43]후기 단계에서 재조립된다.
  • ER은 세포 전체 막 함량의 매우 큰 부분을 차지하는 내막 시스템의 일부입니다.ER은 튜브와 주머니의 폐쇄된 네트워크이며, 주요 기능은 단백질 합성, 지질 대사입니다.ER에는 스무스와 러프 두 종류가 있습니다.거친 ER은 단백질 합성에 사용되는 리보솜을 가지고 있는 반면, 부드러운 ER은 세포 [44]내 독소와 칼슘 조절의 처리에 더 많이 사용됩니다.
  • 골지 장치는 서로 연결된 두 개의 둥근 골지조를 가지고 있다.장치의 구획은 조직, 스택 접속 및 화물 수송을 담당하는 복수의 관상망(tubular-reticular nm)을 형성하며, 50~60nm 범위의 연속된 포도 모양의 끈 모양의 소포를 나타낸다.이 장치는 세 개의 주요 구획으로 구성되어 있으며, 튜브 모양의 망과 소포가 [45]있는 평평한 원반 모양의 시스테라입니다.

바리에이션

세포막은 다른 유형의 세포에서 다른 지질과 단백질 조성을 가지고 있기 때문에 특정 세포 유형에 대한 특정한 이름을 가질 수 있습니다.

  • 근육 세포에 있는 사르콜레마: 사르콜레마는 [46]근육 세포의 세포막에 붙여진 이름입니다.비록 육갑상막은 다른 세포막과 비슷하지만, 그것은 그것을 구별하는 다른 기능을 가지고 있다.예를 들어, 사골막은 시냅스 신호를 전달하고, 활동 전위를 발생시키는 것을 돕고, 근육 수축에 [47]매우 관여합니다.다른 세포막과 달리, 근막은 근육 세포 전체를 통과하는 T-튜브라고 불리는 작은 채널을 구성합니다.또한 일반적인 세포막의 [48][46]두께가 4 nm인 것에 비해 평균적인 살코레마는 10 nm 두께인 것으로 밝혀졌다.
  • 난모세포의 세포막은 난모세포의 세포막이다.난모세포의 난모세포는 이중층이 없고 지질로 구성되어 있지 않기 때문에 지질 이중층과 일치하지 않는다.[49]오히려 내부층인 수정 외피를 가지며, 외부는 당단백질로 이루어진 비텔린층으로 구성되어 있으나, 채널과 단백질은 여전히 막에 존재한다.
  • 액솔레마:활동전위 생성을 담당하는 신경세포 축삭의 특수 혈장막.이것은 세포골격 성분 스펙트린 및 액틴과 밀접하게 작용하는 입상, 촘촘하게 채워진 지질 이중층으로 구성됩니다.이 세포골격 성분들은 축삭막의 [50][51]막 통과 단백질과 결합하고 상호작용할 수 있다.

투과성

다음 항목도 참조하십시오.장투과성

막의 투과성은 막에서 분자의 수동적 확산 속도이다.이 분자들은 투과성 분자로 알려져 있다.투과성은 주로 분자의 전하와 극성에 따라 달라지며 분자의 몰 질량은 작아진다.세포막의 소수성 특성 때문에, 작은 전기 중성 분자는 대전된 큰 분자들보다 더 쉽게 막을 통과합니다.하전 분자가 세포막을 통과하지 못하면 체내의 유체 구획 전체에 걸쳐 물질의 pH 분할이 발생합니다.

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