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미토콘드리아 이브

Mitochondrial Eve
하플로그룹L
원산지가능시간c. 100-230캬[note 1][note 2]
원산지가능동아프리카
조상n/a
후예미토콘드리아 거시하플로그룹 L0, L1, L5
돌연변이 정의없음.

인간 유전학에서 미토콘드리아 이브(mt-Eve, mt-MRCA)는 모든 살아있는 인간의 가장 최근의 공통 조상(MRCA)입니다.다시 말해서, 그녀는 모든 살아있는 인간들이 오로지 그들의 어머니를 통해서 그리고 그 어머니들의 어머니를 통해서, 모든 선들이 한 여성에게 모일 때까지 끊기지 않은 선에서 내려오는 가장 최근의 여성으로 정의됩니다.

미토콘드리아 하플로그룹의 관점에서, mt-MRCA는 거시 하플로그룹 L이 L0과 L1-6으로 발산하는 곳에 위치합니다.2013년 기준으로, 이 분열의 나이에 대한 추정치는 약 155,000년 전으로 호모 사피엔스의 종보다 늦었지만 최근 아프리카 밖으로 퍼져나간 것보다 더 이른 시기에 일치했습니다.[note 3][4][1][5]

"미토콘드리아 이브"와 유사한 남성은 "Y-염색체 아담" (또는 Y-MRCA)으로, 살아있는 모든 인간은 부계의 후손입니다.모계와 모계 MRCA의 정체성은 계보 역사(계보 붕괴)에 따라 달라지기 때문에, 그들이 동시에 살 필요는 없습니다.2013년 현재, Y-MRCA의 추정치는 180,000년[6][7][8] 전에서 580,000년 전의 광범위한 시기와 함께 상당한 불확실성에 노출되어 있습니다. (추정 연령은 120,000년 전에서 156,000년 전 사이로, mt-MRCA의 추정치와 대략 일치합니다.)[2][9]

"미토콘드리아 이브"라는 이름은 성경의 이브를 암시하는데, 이것은 이 주제에 대한 언론 기사에서 반복적인 오해나 오해를 불러왔습니다.이 주제의 대중적인 과학 발표는 일반적으로 mt-MRCA의 위치가 시간에 따라 고정되어 있지 않으며(미토콘드리아 DNA (mtDNA) 계통이 소멸됨에 따라 mt-MRCA의 위치가 시간에 따라 앞으로 나아감에 따라), "최초의 여성"을 지칭하지도 않으며, 그녀의 시대에서 유일하게 살아있는 여성을 지칭하지도 않는다는 사실을 강조함으로써 이러한 오해를 지적합니다.e, "새로운 종"의 첫 번째 구성원도 아닙니다.[note 4]

역사

초기연구

분자 시계 방법을 사용한 초기 연구는 1970년대 후반에서 1980년대 초반에 이루어졌습니다.앨런 윌슨(Allan Wilson), 마크 스톤킹(Mark Stoneking), 레베카 L. 캔(Rebecca L. Can), 웨슬리 브라운(Wesley Brown)은 인간 mtDNA의 돌연변이가 백만 년 동안 염기당 0.02 치환으로 예상치 못하게 빨랐으며, 이는 핵 DNA보다 5-10배 빠른 것임을 발견했습니다.[11]이와 관련된 연구는 고릴라, 침팬지(일반 침팬지와 보노보)와 인간 사이의 진화적 관계를 분석할 수 있게 해주었습니다.[12]브라운은 21명의 인간 데이터를 가지고 1980년에 18만년 전에 mt-MRCA의 나이에 대한 최초의 추정치를 발표했습니다.[13]1982년에 발표된 통계적 분석은 최근 아프리카 기원(당시 아시아 기원 H. sapiens와 경쟁하고 있던 가설)에 대한 증거로 받아들여졌습니다.[14][15][16]

1987년 출판

1985년까지, 다른 모집단의 145명의 여성과 두 개의 세포주 HeLa와 GM 3043의 mtDNA 데이터를 이용할 수 있었습니다. 각각 아프리카계 미국인과 !Kung에서 파생된 것입니다.초안을 40번 이상 수정한 후, 원고는 1985년 말 혹은 1986년[16] 초에 네이처에 제출되었고 1987년 1월 1일에 출판되었습니다.발표된 결론은 현재의 모든 인간 mtDNA는 그 당시 14만년에서 20만년 전 사이의 아프리카의 단일 개체군에서 유래했다는 것입니다.[17]

'이브'의 연대 측정은 당시 논란이 됐던 다지역 가설에 타격을 입혔고, 최근의 기원 모델 이론에 힘을 실어준 것입니다.[18]

캔, 스톤킹, 윌슨은 원래 논문에서 "미토콘드리아 이브"라는 용어나 심지어 "이브"라는 이름도 사용하지 않았습니다.그러나 칸은 1987년 9월부터 10월까지 사이언스지에 실린 "이브를 찾아서"라는 제목의 기사에서 이를 사용했습니다.[19]1987년 10월 로저 르윈(Roger Lewin)의 사이언스지 기사에 "미토콘드리아 이브의 가면을 벗기다"라는 제목으로 등장하기도 합니다.[20]성경적 함축은 처음부터 매우 분명했습니다.네이처지에 실린 연구 소식에는 "에덴의 정원에서"라는 제목이 붙어 있었습니다.[21]

윌슨 자신은 "행운의 어머니"[22]라는 용어를 더 좋아했고 이브라는 이름을 사용한 것이 "유감스럽다"고 생각했습니다.[20][23]그러나 이브의 개념은 대중들에게 인기를 끌었고 뉴스위크의 커버 스토리(1988년 1월 11일호는 아담과 이브의 묘사를 표지에 실었고 "아담과 이브의 수색"이라는 제목으로 실었습니다)[24]와 1987년 1월 26일 타임지의 커버 스토리에서 반복되었습니다.[25]

비평과 후 연구

1987년 출판 직후, 그 방법론과 2차 결론에 대한 비판이 발표되었습니다.[26]Mt-Eve의 연대와 인구 대체를 위한 순수한 모계 혈통의 나이의 관련성 모두 1990년대 동안 논란의 대상이었습니다;[27][28][29][30] Alan Templeton (1997)은 이 연구가 "아프리카인과 비아프리카인 사이의 분열 이후 모든 인류의 최근 아프리카 기원에 대한 가설을 지지하지 않았습니다"라고 주장했습니다."000년 전" 그리고 또한 "최근 전 세계적으로 인간이 아프리카에서 나온다는 가설을 지지하지 않았습니다."[31]

Cann, Stoneking & Wilson(1987)의 비교적 적은 수의 인간을 사하라 이남 아프리카에 배치한 것은 Cann(1982)의 가설과 일치하며 "최근 아프리카 밖" 시나리오에 상당한 지지를 주었습니다.

1999년 크링스 외.동일한 영역에 대한 mtDNA 염기서열이 인간 염기서열과 비교하여 MRCA와 실질적으로 다르다는 것이 발견되었을 때 Nei(1992)[32]에 의해 가정된 분자 클록킹에서 문제를 제거했습니다.[33][34]

1997년, Parsons et al. (1997) CITEREFParsonsMuniecSullivan 1997)은잘 문서화된 단일 패밀리(러시아 왕족의 로마노프 계열)에서 mtDNA 돌연변이 비율에 대한 연구를 발표했습니다.이 연구에서 그들은 이전의 결과보다 20배 이상 높은 돌연변이율을 계산했습니다.[35]

비록 원래의 연구는 해석적인 한계가 있었지만, mt-MRCA의 나이에 대한 추정은 강력한 것으로 증명되었습니다.[36][37]더 최근의 나이 추정치는 1987년에 발표된 140–200 kya 추정치와 일치합니다: 2013년 추정치는 미토콘드리아 이브의 약 160 kya, 아프리카 밖 II의 추정치는 약 95 kya입니다.[3]또 다른 2013년 연구는 (9개의 다른 모집단에서 69명의 유전체 염기서열 분석에 기초하여) 미토콘드리아 이브의 나이가 99에서 148 kya 사이라고 보고했고 Y-MRCA의 나이는 120에서 156 kya 사이라고 보고했습니다.[2]

여성 및 미토콘드리아 조상

주요 기사 : 매크로하플로그룹 L (mtDNA)
자세한 정보:유전적 계보(모계), 미토콘드리아 DNA, 인간 미토콘드리아 분자시계
임의 이동 또는 선택을 통해 여성 혈통은 미토콘드리아 이브와 같은 단일 여성으로 거슬러 올라갑니다.이 예제에서 5세대 이상의 색상은 소멸된 모계선을 나타내고 mtDNA MRCA에서 내려온 모계선을 검은색으로 나타냅니다.

DNA 샘플 없이는, 아주 오래 전에 죽은 어떤 개인의 완전한 유전자 구성(게놈)을 재구성하는 것은 불가능합니다.그러나 후손들의 DNA를 분석함으로써 조상의 유전체의 일부를 과학자들이 추정합니다.미토콘드리아 DNA(mtDNA, 세포핵에 있는 DNA와 다른 미토콘드리아에 위치한 DNA)와 Y-염색체 DNA는 이러한 방식으로 조상을 추적하는 데 일반적으로 사용됩니다. mtDNA는 일반적으로 어머니에서 남녀 자녀로, 모계를 따라, 또는 모계를 따라 혼합되지 않은 채 전달됩니다.[38][39]모계 혈통은 모든 여성 혈통이 모일 때까지 어머니를 거쳐 어머니에게 거슬러 올라갑니다.

가지는 미토콘드리아 "DNA 시그니처" 또는 "하플로타입"(예: CRS는 하플로타입)을 제공하는 하나 이상의 고유 마커에 의해 식별됩니다.각 마커는 SNP 돌연변이의 결과인 DNA 염기쌍입니다.과학자들은 미토콘드리아 DNA 결과를 다소 최근의 공통 조상들과 관련된 그룹으로 분류합니다.이것은 DNA 가계도의 구축으로 이어지는데, 가지가 생물학적 용어로 분류되고, 미토콘드리아 이브와 같은 공통된 조상들은 이 나무의 가지 지점에 앉습니다.주요 분기는 하플로그룹을 정의한다고 하며(예: CRS는 하플로그룹 H에 속함), 여러 개의 하플로그룹을 포함하는 큰 분기는 "거시-하플로그룹"이라고 합니다.

단순화된 인간 미토콘드리아 계통발생

미토콘드리아 이브가 정의한 미토콘드리아 분류군은 호모 사피엔스 사피엔스 그 자체, 또는 적어도 현재의 개체수 또는 오늘날 존재하는 "연대기종"입니다.원칙적으로, 더 이른 이브는 종을 넘어 정의될 수도 있는데, 예를 들어 현대 인류와 네안데르탈인 모두의 조상이거나, 더 거슬러 올라가면 판 속의 모든 호모와 침팬지의 조상인 "이브"의 조상입니다.현재 명명법에 따르면, 미토콘드리아 이브의 하플로그룹은 오늘날 생존하는 모든 인간 미토콘드리아 계통을 포함하고 있기 때문에, 미토콘드리아 하플로그룹 L 내에 있었고, 그녀는 L0의 출현 이전에 존재해야 합니다.

서로 다른 사람들 사이의 미토콘드리아 DNA의 변이는 미토콘드리아 이브와 같은 공통적인 조상으로의 시간을 추정하는 데 사용될 수 있습니다.이것은 미토콘드리아 DNA가 특정 혈통을 따라 뉴클레오티드 당 약 3,500년마다 한 개씩의 비율로 돌연변이를 축적하기 때문에 효과가 있습니다.[1][40][note 5]이러한 새로운 변종들 중 일부는 현대에도 살아남아 별개의 계통으로 식별될 수 있습니다.동시에 아주 오래된 가지를 포함한 어떤 가지들은 뚜렷한 가지의 마지막 가족이 딸이 없을 때 끝이 납니다.

미토콘드리아 이브는 모든 현생 인류에게 가장 최근의 모계 조상입니다.MRCA는 가장 오래된 두 갈래 중 하나가 소멸될 때마다(그 당시에는 모계가 아닌 후손만 낳음으로써), 더 최근의 여성 조상으로 옮겨갈 것입니다. 항상 현재 살아있는 모계 후손이 있는 두 명 이상의 딸을 산 가장 최근의 어머니입니다.현대인을 구별하는 것으로 발견될 수 있는 돌연변이의 수는 두 가지 기준에 의해 결정됩니다. 첫째, 그리고 가장 명백한 것은 그녀에게 돌아가는 시간이지만, 둘째, 그리고 덜 명백한 것은 새로운 가지가 생겨나고 오래된 가지가 멸종되는 다양한 비율에 의해 결정됩니다.이 가계도의 여러 가지 가지에 축적된 돌연변이의 수를 보고, 어느 지리적 지역이 가장 관련성이 적은 가지의 범위가 넓은지를 살펴봄으로써 이브가 살았던 지역을 제안할 수 있습니다.

대중적인 반응과 오해

뉴스위크는 1988년 1월 "과학자들이 인간의 기원에 대한 논란의 여지가 있는 이론을 탐구하다"라는 제목으로 캔 등의 연구를 바탕으로 미토콘드리아 이브에 대해 보도했습니다.그 판본은 기록적인 판매고를 올렸습니다.[41]

1980년대 동전의 유명한 이름인 "미토콘드리아 이브"는 많은 대중적인 오해의 원인이 되었습니다.[20]처음에, "미토콘드리아 이브"의 발표는 심지어 젊은 지구 창조론자들로부터 지지를 받았고, 그들은 그 이론을 성경 창조 이야기의 검증으로 여겼습니다.[42][43][44][non-primary source needed]

이러한 오해로 인해 1990년대부터 대중적인 과학 출판물의 저자들은 그 이름이 단지 대중적인 관습일 뿐이며 mt-MRCA는 어떤 면에서도 "최초의 여성"이 아니라고 강조해 왔습니다.[45]그녀의 위치는 순전히 나중에 인간 인구의 계보적 역사의 결과이며, 모계 혈통이 소멸됨에 따라 mt-MRCA의 위치는 시간이 지남에 따라 젊은 개인으로 계속 나아갑니다.

River Out of Eden 1995에서 Richard Dawkins는 미토콘드리아 이브의 개념에 대한 설명을 포함하여 "유전자의 강"의 맥락에서 인간의 조상에 대해 논의했습니다.[46]이브의 일곱 딸들 (2002)은 일반 청중들에게 인간 미토콘드리아 유전에 대한 주제를 발표했습니다.[47]스티븐 오펜하이머(2003)[41]가 제작한 '리얼 이브: 현대인의 아프리카 밖 여행'은 디스커버리 채널 다큐멘터리로 각색되었습니다.[48]

유일한 여자는 아닙니다.

미토콘드리아 이브를 둘러싼 한 가지 흔한 오해는 오늘날 살아있는 모든 여성들이 그녀에게서 끊기지 않은 직접적인 여성 계통을 타고 내려왔기 때문에, 그녀가 그 당시 살아있는 유일한 여성이었을 것이라는 것입니다.[45]하지만, 핵 DNA 연구는 고대 인류의 유효 인구수가 수만 명 아래로 떨어지지 않았다는 것을 보여줍니다.[49]이브의 시대에 살고 있는 다른 여성들은 오늘날 살아있는 후손들이 있을지 모르지만 직계 여성 계통은 아닐 수도 있습니다.[50]

시간이 지남에 따라 고정된 개인이 아님

미토콘드리아 이브의 정의는 정해져 있지만, 이 정의에 맞는 선사시대 여성은 바뀔 수 있습니다.즉 새로운 발견으로 미토콘드리아 이브가 언제 어디서 살았는지에 대한 우리의 지식이 바뀔 수 있을 뿐만 아니라 실제 미토콘드리아 이브가 바뀔 수 있다는 것입니다.미토콘드리아 이브는 엄마와 딸의 관계가 끝날 때 바뀔 수 있습니다.미토콘드리아 이브의 정의에 따르면 그녀는 현재까지 남아있는 끊기지 않은 여성 혈통을 가진 최소한 두 명의 딸을 가졌다는 것입니다.모든 세대에서 미토콘드리아 계통은 끝납니다 – 독특한 mtDNA를 가진 여성이 딸 없이 사망할 때 말입니다.미토콘드리아 이브의 딸들의 미토콘드리아 혈통이 소멸되면, '미토콘드리아 이브'의 제목은 남은 딸에서 모계 후손을 거쳐, 살아있는 모든 인간을 모계 후손으로 가진 두 명 이상의 딸이 있는 첫 번째 후손에 도달할 때까지 계속됩니다.일단 혈통이 소멸되면 그것은 회복할 수 없을 정도로 상실되고, 따라서 이 메커니즘은 "미토콘드리아 이브"라는 제목을 시간에 앞서만 바꿀 수 있습니다.[51]

인간의 mtDNA 매핑이 매우 불완전하기 때문에, 현재의 "미토콘드리아 이브" 개념보다 앞선 살아있는 mtDNA 선의 발견은 제목이 더 이른 여성으로 옮겨가는 결과를 가져올 수 있습니다.이것은 그녀의 남성 상대인 "Y-염색체 아담"에게 일어났는데, 그 때 나이가 더 많은 Y 라인인 하플로그룹 A-00이 발견되었습니다.[52]

꼭 "Y 염색체 아담"과 동시대는 아닙니다.

때때로 미토콘드리아 이브는 Y염색체 아담(모든 살아있는 수컷은 부계의 후손)과 같은 시기에 살았을 것으로 추정되며, 아마도 심지어 그와 만나 짝짓기도 했을 것입니다.가능성이 매우 낮은 것으로 평가되는 이것이 사실이라고 하더라도 이것은 우연일 뿐입니다.미토콘드리아 이브처럼 Y염색체 아담도 아마 아프리카에 살았을 것입니다.그러나 최근의 연구(2013년 3월)는 이브가 아담보다 훨씬 더 늦게 살았다고 결론 내렸습니다. – 약 14만년 후에 말입니다.[7] (이전의 연구들은 반대로 이브가 아담보다 더 일찍 살았다고 간주했습니다.)[53]더 최근의 연구들은 미토콘드리아 이브와 Y염색체 아담이 실제로 비슷한 시기에 살았을지도 모른다는 것을 보여줍니다.[54]

모든 인간이 공유하는 가장 최근의 조상은 아닙니다.

주요 기사:가장 최근의 공통 조상

미토콘드리아 이브는 가장 최근의 모계 조상이 아닌 가장 최근의 모계 조상입니다.mtDNA는 모체적으로 유전되고 재조합이 드물거나 없기 때문에 계통의 계통을 MRCA로 추적하는 것은 비교적 쉽지만, 이 MRCA는 미토콘드리아 DNA에 대해 논의할 때만 유효합니다.가장 최근의 것부터 가장 오래된 것까지의 대략적인 순서는 현대 인류의 조상에서 다양한 중요한 점들을 나열할 수 있습니다.

  • 인간 MRCA.인간 MRCA가 살았던 시기는 알려지지 않았습니다.Rohde et al. 은 MRCA가 5000년 전에 존재했을 수도 있다는 "대략적인 추측"을 내놓았지만, 저자들은 이 추정이 "극도로 잠정적이며, 모델은 현실주의보다는 이론적 통찰력과 추적 가능성에 대한 고려에 의해 동기부여되었기 때문에 몇 가지 명백한 오류의 원천을 포함하고 있다"고 말합니다.[55]살아있는 모든 인류들이 공유하고 있는 가장 최근의 단일 조상이 불과 몇천년 전까지만 해도, 그 당시 살아있던 모든 인류들이 오늘날 살아있는 후손을 남기지 않았거나 오늘날 살아있는 모든 인류들의 공통 조상이었습니다.그러나 이렇게 늦은 날짜는 우리 종의 지리적 확산과 그로 인한 서로 다른 집단의 고립과 조화를 이루기 어렵습니다.예를 들어, 태즈메이니아의 토착민들은 약 8000년 전 마지막 빙하기 이후 해수면 상승과 유럽인들의 도래 사이에 다른 모든 인류들로부터 고립되었다는 것이 일반적으로 받아들여지고 있습니다.밀접한 관련이 있는 인간 개체수의 MRCA 추정치는 5000년 전보다 훨씬 더 많습니다.[56]
  • 같은 조상들이 가리키고 있습니다.즉, "오늘날의 인간들은 각각 정확히 동일한 족보 조상을 가지고 있다"는 것입니다.이것은 미토콘드리아 이브가 살았다고 제안되었던 때보다 훨씬 더 최근의 일입니다.[55]
  • 미토콘드리아 이브, 모든 살아있는 사람들의 가장 최근의 여성 계통 공통 조상.
  • 살아있는 모든 사람들의 가장 최근의 남성 계통 공통 조상인 "Y-염색체 아담".

참고 항목

인간 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 하플로그룹 계통발생나무

미토콘드리아 이브 (L)
L0 L1–6
L1 L2 L3 L4 L5 L6
M N
CZ D E G Q O A S R I W X Y
C Z B F R0 JT전의 P U
HV JT K
H V J T

메모들

  1. ^ "Kivisild et al. [...]의 동의어 돌연변이율은 mtDNA 트리의 총합 시간을 ~160,000 kya로 추정합니다 [...] 우리는 그림 6의 전체 mtDNA 게놈 속도와 ML 접근법을 사용한 수정된 연대표를 제시하며, 연령 추정치의 전체 세부 사항과 표 S5의 95% 신뢰 영역과 관련된 95% 신뢰 영역을 제시합니다."[1]보충 데이터를 참조하십시오[1].
  2. ^ "우리는 Y 염색체의 가장 최근의 공통 조상 (TMRCA)까지는 120년에서 156,000년, 미토콘드리아 게놈 TMRCA까지는 99년에서 148,000년이 걸릴 것으로 추정하고 있습니다.우리의 연구 결과는, 이전의 주장과는 달리, 남성 혈통이 여성 혈통보다 최근에 크게 연합하지 않는다는 것을 보여줍니다."[2]
  3. ^ 2013년에 발표된 두 연구는 15 ka 근처에서 95% 신뢰 구간이 거의 겹치지 않았고, 세 번째 연구는 두 연구 사이의 95% 신뢰 구간이 중간이었습니다. 포즈닉, 2013년에 따르면 "99 - 148 ka" (ML 전체-mtDNA 연령 추정치: 178.8 [155.6; 202.2], ρ 전체-mtDNA 연령 추정치: 185.2 [153.8; 216.9], ρ 동의어 연령추정치: 174.8 [153.8; 216.9]), Fu, 2013에 따르면 "134~188 ka" [3]및 Soares, 2009년 150~[1]234 ka (95% CI).
  4. ^ "주의:이것은 미토콘드리아 이브를 최초의 여성으로 만들지도, 최초의 인간으로 만들지도, 새로운 종의 최초의 멤버로 만들지도 않습니다.추가 주의 사항:이것은 이브가 있을 때 살아있던 다른 여자들에게는 오늘날 자손이 없다는 것을 의미하는 것이 아닙니다. 그들에게는 단지 여자의 관계를 통해서만 자손이 되는 살아있는 자손이 없을 뿐입니다.추가 주의 사항:만약 mtDNA가 더 큰 시간 깊이의 돌연변이 패턴을 보이는 한 사람이 발견된다면, 미토콘드리아 이브의 지위는 그 사람과 우리가 현재 미토콘드리아 이브라고 부르는 사람 모두가 공유하는 가장 최근의 여성 조상으로 다시 할당될 것입니다."[10]
  5. ^ mtDNA에는 더 빠르게 진화하는 부위(예: 16129, 16223, 16311, 16362)가 있으며, 세대 내 시간대 내에 변화하는 것으로 알려져 있습니다 – Excoffier & Yang(1999).

참고문헌

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