레트로자임

Retrozyme

레트로자임은 식물의 게놈에서[1] 처음 발견되었지만 지금은 [2]동물의 게놈에서도 알려져 있는 레트로트랜스포존의 한 종류이다.레트로자임은 코드 영역을 가지지 않지만, 그 배열에 해머헤드 리보자임(HHR)을 포함한다(따라서 레트로자임이라는 이름은 레트로트랜스포존과 해머헤드 리보자임의 조합이다).레트로자임들은 비자율적인 레트로 요소이고, 그래서 게놈의 새로운 영역으로 이동하기 위해 다른 요소들로부터 단백질을 차용한다.레트로 효소는 능동적으로 공유 닫힌 원형 RNA(circRNA 또는 cccRNA)로 전사되며, 두 극성 모두에서 검출되며,[3] 이는 라이프사이클에서 롤링 서클 복제의 사용을 나타낼 수 있다.

식물에서 레트로자임의 게놈 구조에는 HHR 모티브를 포함한 약 300~400nt의 긴 종단 반복으로 양옆에 약 300~600nt가 확장될 수 있는 중앙 비부호화 영역이 포함된다.또한 이동 중 DNA 합성에 필요한 2개의 배열(tRNA-Met 배열에 대한 primer binding site(PBS; 프라이머 결합 부위)와 폴리퓨린 트랙트(PPT; 폴리퓨린 트랙)식물 게놈의 다른 요소들과 비교되는 레트로자임의 가장 두드러진 특징은 망치머리 리보자임이다.그 외에는 말단 반복 역트랜스포존 미니어처(TRIMs) 및 소형 LTR 역트랜스포존(SMARTs)과 같은 식물 게놈의 알려진 다른 특징과 유사하다.PBS, PPT 및 HHR 모티브는 보존과 [4]호몰로지를 보여주는 레트로자임 시퀀스의 유일한 부분입니다.현재, 레트로자임은 페넬로피 유사 요소(PLEs)로 알려진 많은 진핵 생물에 걸쳐 큰 레트로트랜스포존 계열에서 진화한 것으로 생각됩니다.레트로자임은 유형 I HHR, 탠덤 복사본으로서의 발생, 지금까지 [2][4]분석된 모든 메타존에서의 공존을 포함하여 PLE와 많은 특이한 특징을 공유한다.

레트로자임은 현재 배열 크기가 170nt에서 1,116nt에 이르는 것으로 알려져 있다.지중해 홍합 게놈의 300nt 레트로자임(Mytilus galloprovincialis)과 같은 무척추동물에서 일반적으로 작은 레트로자임들이 발견됩니다.알려진 가장 큰 레트로자임은 길이가 1,116nt이고, 자트로파 콜카스의 [5]변종 게놈에서 발견되었습니다.

현재 레트로자임과 유사한 원소에 대한 유일한 데이터베이스는 ViroidDB이며, 현재 국립생명공학정보센터(National Center for Biotechnology Information nucleotide)[6] 데이터베이스에서 가져온 73개의 레트로자임 배열을 포함하고 있다.특히 레트로자임 시퀀스는 현재 [6]분류학적 분류가 없기 때문에 초기에 직접 그리고 별도로 발견되어 GenBank에서 다운로드되었다.몇몇 방법들은 실험실에서 [7]레트로자임들을 연구하기 위해 개발되었다.

특성들

레트로자임들은 식물의 다른 조직들에 차등적으로 축적된다.또한, 일부 식물 종의 가축화된 등가물은 레트로자임 복사를 상당히 적게 포함하고 있어, 가축화가 레트로자임 배열에 부정적인 선택 압력을 가함을 나타낸다.식물에서 레트로자임의 또 다른 흥미로운 특성은 대부분의 레트로트랜스포존이 [1]비활성화되어 있음에도 불구하고 활성 전사이다.

알려진 레트로자임 중 가장 작은 것은 무척추동물에서 발견되는 레트로자임으로 170~400nt의 범위가 있다.그것들은 적어도 대부분의 세포 유형에서 발현되는 것으로 보입니다.식물과 마찬가지로 동물의 레트로자임도 체세포와 생식세포 모두에서 높은 수준으로 발현된다.레트로자임은 선형 및 원형 형태 모두에서 발견되었지만, 원형 레트로자임의 수준은 생체 내에서 훨씬 더 풍부하게 확인되었으며, 선형 형태는 복제 중 HHR 모티브에 의한 자가 분해의 산물일 수도 있고 정제 [2]중 자발적 파괴의 결과일 수도 있다.

동물 레트로자임은 식물 레트로자임과 몇 가지 차이점이 있다.다른 단백질들은 복제 주기 동안 식물과 동물의 레트로자임들을 원형화하고 가역적으로 전사한다.동물 레트로자임은 식물 레트로자임에서 알려진 모든 특징적인 긴 말단 반복측정, PBS 및 PPT가 부족하다.그리고 식물 레트로자임에는 HHR 모티브의 복사본이 한두 개밖에 없는 반면, 동물 레트로자임에는 그러한 복사본이 많을 수 있습니다.동물 레트로자임은 또한 종종 표적 측면 복제(TSD)에 의해 측면으로 나타나는 더 작은 탠덤 반복을 가진다.동물의 TSD는 일반적으로 8~[8]12bp로 식물에서 발견되는 4bp TSD보다 약간 크다.

레플리케이션 사이클

레트로자임 배열은 먼저 숙주의 중합효소에 의해 전사된다.이 제품은 레트로자임 배열의 여러 복사본을 포함하는 단일 전사체인 올리고머 RNA 배열입니다.그런 다음 해머헤드 리보자임 모티브는 자기 분해 과정을 자기 촉매적으로 수행하여 올리고머 전사를 여러 개의 단량체 전사로 분리하며, 각각은 레트로자임 배열의 복사본을 하나만 포함합니다.이 복사본은 복제 주기의 중간이며, 5'-히드록실 및 2'-3'-사이클 인산염 말단을 가진 원래 배열의 반대 극성을 포함합니다.그 후 숙주의 리가아제 단백질은 이 중간체를 안정된 원형 RNA 분자로 순환시킬 수 있다.식물에서 이 연결효소는 엽록체 tRNA 연결효소이다.원형화를 위한 엽록체 tRNA 연결효소에 대한 의존성은 비로이드 Avsunviroidae 계열에서도 나타난다.동물에서 연결효소는 RtcB tRNA 연결효소이다.레트로자임 RNA의 대응하는 상보적 DNA를 생성하기 위해서는 다른 레트로트랜스포존으로부터 역전사효소 활성이 필요하며, 이 cDNA의 극성은 원래 배열의 극성에 대응한다.식물과 동물의 레트로자임들은 RNA 분자의 cDNA 복사를 만들기 위해 다른 레트로트랜스포존에 의존한다.식물에서는 집시 계열의 LTR 역트랜스포존이 사용된다.동물에서 어떤 유형의 역트랜스포존에 의존하는지는 명확하지 않지만, LINE이나 PLE과 같은 종류일 수 있다.DNA 복사가 생성된 후, 레트로자임 배열은 유전자 위치에 스스로를 다시 삽입할 기회를 갖는다.[2]

이동 유전 요소와의 관계

레트로 효소는 이동 유전 요소 유형, 특히 비로이드, 위성 RNA, 리보자비리아와 매우 유사합니다[9].우선, 해머헤드 리보자임(HHR) 모티브는 이러한 모든 요소에서 찾을 수 있습니다.이러한 요소들은 또한 원형 RNA 분자를 보존된 부위에서 절단하는 자기 촉매 역할을 하는 롤링 서클 복제를 통해 복제됩니다.또한 이들 원소는 모두 숙주의 중합효소(most polyzerase)에 의존하여 배열을 전사하고 이들을 순환시켜 원형 RNA 분자로 만든다.레트로자임들은 일부 satRNA와 Avsunviroidae (바이로이드의 [3]두 종류 중 하나)처럼 분기 형태를 형성한다.

그들의 단순함 때문에, 많은 사람들은 비로이드가 유래했고 RNA 세계의 [10][11][12]잔재라고 주장해왔다.다른 제안들은 비로이드가 크기가 퇴화하고 단백질 코드 유전자를 잃은 다른 바이러스로부터 파생된다는 것을 포함한다.이러한 제안에는 몇 가지 과제가 제기되어 왔습니다.현화식물의 비로이드와 위성 RNA의 제한된 범위는 그들의 기원이 진핵생물 [11]출현 이후라는 것을 보여준다.레트로자임과 관련된 최근의 발견과 발전은 레트로자임이 바이로이드와 satRNA의 [13]기원이라는 현재의 가설을 이끌었다.리보자바이러스와의 관계는 덜 명확하다.리보자이즈 바이러스는 레트로자임, 비로이드, 위성보다 복잡하다.그들은 단백질 코드 유전자를 가진 유일한 바이로이드 유사 요소이다.이 유전자는 함께 숙주에서 다양한 기능을 수행함으로써 그들의 라이프사이클을 가능하게 하는 다양한 형태를 만들기 위해 번역 후 수정을 거치는 캡시드를 코드화한다.게다가 리보자이바이러스는 동물 계통에서만 발견되는데 반해 비로이드와 위성 RNA는 식물에서만 감염되는 것으로 알려져 있다.동물에서 리보자바이러스의 좁은 확산은 식물에서 바이로이드의 기원에 대한 강력한 증거와 결합되어 리보자바이러스가 보다 최근의 MGE 클래스임을 시사한다. 리보자바이러스는 바이로이드에서 출현하여 수평적인 유전자 전달을 통해 동물로 옮겨졌으며, 어느 시점에서 단백질 코드화 유전자를 획득했을 수 있다.또는 레트로자임은 식물과 동물 모두에서 알려져 있기 때문에 [3]레트로자임은 동물 계통에서 독립적으로 리보자바이러스를 발생시켰을 수 있다.비로이드와 다른 바이로이드 유사 요소들이 레트로자임에서 한 번 또는 여러 번 나타났는지는 불분명하며, RNA 세계로 거슬러 올라갈 가능성은 낮지만, 일부는 여전히 복제자 [3]크기의 이론적인 하한에 가까운 최소한의 복제자로서의 중요성을 강조한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Cervera, Amelia; Urbina, Denisse; de la Peña, Marcos (2016-06-23). "Retrozymes are a unique family of non-autonomous retrotransposons with hammerhead ribozymes that propagate in plants through circular RNAs". Genome Biology. 17 (1): 135. doi:10.1186/s13059-016-1002-4. ISSN 1474-760X. PMC 4918200. PMID 27339130.
  2. ^ a b c d Cervera, Amelia; Peña, Marcos (2020-05-21). "Small circRNAs with self-cleaving ribozymes are highly expressed in diverse metazoan transcriptomes". Nucleic Acids Research. 48 (9): 5054–5064. doi:10.1093/nar/gkaa187. ISSN 0305-1048. PMC 7229834. PMID 32198887.
  3. ^ a b c d Lee, Benjamin D.; Koonin, Eugene V. (2022-01-12). "Viroids and Viroid-like Circular RNAs: Do They Descend from Primordial Replicators?". Life. 12 (1): 103. doi:10.3390/life12010103. ISSN 2075-1729. PMC 8781251. PMID 35054497.
  4. ^ a b de la Peña, Marcos; Cervera, Amelia (2017-08-03). "Circular RNAs with hammerhead ribozymes encoded in eukaryotic genomes: The enemy at home". RNA Biology. 14 (8): 985–991. doi:10.1080/15476286.2017.1321730. ISSN 1547-6286. PMC 5680766. PMID 28448743.
  5. ^ "ViroidDB". viroids.org. Retrieved 2022-01-20.
  6. ^ a b Lee, Benjamin D; Neri, Uri; Oh, Caleb J; Simmonds, Peter; Koonin, Eugene V (2022-01-07). "ViroidDB: a database of viroids and viroid-like circular RNAs". Nucleic Acids Research. 50 (D1): D432–D438. doi:10.1093/nar/gkab974. ISSN 0305-1048. PMC 8728161. PMID 34751403.
  7. ^ Cervera, Amelia; de la Peña, Marcos (2021), Scarborough, Robert J; Gatignol, Anne (eds.), "Cloning and Detection of Genomic Retrozymes and Their circRNA Intermediates", Ribozymes, New York, NY: Springer US, vol. 2167, pp. 27–44, doi:10.1007/978-1-0716-0716-9_3, ISBN 978-1-0716-0715-2, PMID 32712913, S2CID 220797209, retrieved 2022-01-20
  8. ^ de la Peña, Marcos (2018), Xiao, Junjie (ed.), "Circular RNAs Biogenesis in Eukaryotes Through Self-Cleaving Hammerhead Ribozymes", Circular RNAs: Biogenesis and Functions, Advances in Experimental Medicine and Biology, Singapore: Springer, vol. 1087, pp. 53–63, doi:10.1007/978-981-13-1426-1_5, ISBN 978-981-13-1426-1, PMID 30259357, retrieved 2022-01-20
  9. ^ Hepojoki, Jussi; Hetzel, Udo; Paraskevopoulou, Sofia; Drosten, Christian; Balazs Harrach; Zerbini, Francisco Murilo; Koonin, Eugene V; Krupovic, Mart; Dolja, Valerian V.; Kuhn, Jens H. (2021). "Create one new realm (Ribozyviria) including one new family (Kolmioviridae) including genus Deltavirus and seven new genera for a total of 15 species". doi:10.13140/RG.2.2.31235.43041. {{cite journal}}:Cite 저널 요구 사항 journal=(도움말)
  10. ^ Diener, T. O. (1989-12-01). "Circular RNAs: relics of precellular evolution?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 86 (23): 9370–9374. Bibcode:1989PNAS...86.9370D. doi:10.1073/pnas.86.23.9370. ISSN 0027-8424. PMC 298497. PMID 2480600.
  11. ^ a b Diener, Theodor O. (2016). "Viroids: "living fossils" of primordial RNAs?". Biology Direct. 11 (1): 15. doi:10.1186/s13062-016-0116-7. ISSN 1745-6150. PMC 4807594. PMID 27016066.
  12. ^ Moelling, Karin; Broecker, Felix (2021-03-28). "Viroids and the Origin of Life". International Journal of Molecular Sciences. 22 (7): 3476. doi:10.3390/ijms22073476. ISSN 1422-0067. PMC 8036462. PMID 33800543.
  13. ^ de la Peña, Marcos; Cervera, Amelia (2017-08-03). "Circular RNAs with hammerhead ribozymes encoded in eukaryotic genomes: The enemy at home". RNA Biology. 14 (8): 985–991. doi:10.1080/15476286.2017.1321730. ISSN 1547-6286. PMC 5680766. PMID 28448743.

외부 링크

  • ViroidDB, Viroid 및 Viroid 유사 원형 RNA 데이터베이스