테트라포드

네발동물 시간 범위: 투르나이시안[1] - 현재 프리★ Ꞓ O S D C P T J K 페이지 N 네 발 달린 척추동물(네발동물 센수라토)은 중기 데본기 아이펠리아기에 유래했다.[2]
왼쪽 위에서 시계방향: 관목개구리인 Mercurana myristapaulstris, 다리가 없는 양서류인 Dermophis mexicanus, 평원 얼룩말인 Equus Quagga, 제비갈매기(바다새), 제비갈매기(Pseudotrapelus sinatus), 시나이, 시나이, 시나이, 시나이, 시나이, 짧은 주걱, 짧은 부리코시타스(Tachyglossa)
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	이오테트라포다목
Clade:	엘피스토스테갈리아
Clade:	스테고세팔리아속
슈퍼클래스:	네발동물 Hatschek & Cori, 1896년 [로린][3][4]
서브그룹
바트라코모르파 / 양서류 멸종한 여러 가지 군락 진양서류 파충류 / 범암니오타 멸종한 여러 가지 군락 암니오타(왕관군) 시냅시다 용각류

네발동물(/ˈtɛtrəpddz/,^[5] 고대 그리스어 ετ--α-(테트라-) '4' 및 '발')은 네발동물로서 테트라포다목(/tɒtrəpəd/)을 구성한다.현존 및 멸종된 양서류, 파충류(공룡 및 조류 포함), 시냅스류(포유동물 포함)를 포함한다.네발동물은 테트라포도모파라고 알려진 동물 집단에서 진화했고, 이는 데본기 ^[6]중기에 약 3억 9천만 년 전 고대 엽지느러미 어류에서 진화했다. 그들의 형태는 엽지느러미 어류와 네 발 달린 네발동물 사이의 과도기적 형태였다.완전한 다리를 가진 척추동물(일반적으로 넓은 의미의 네발동물)은 중세 데본기의 선로에서 처음 알려져 있으며, 시체 화석은 후기 데본기 말기에 흔해졌다.최초의 왕관 네발동물(현대 네발동물군 중 조상을 가진 곤충)은 3억 5천만 년 ^[7]전 석탄기 초기에 출현했다.네발동물의 특정 수생 조상과 그들이 물에서 나온 후 지구의 땅을 식민지로 삼은 과정은 여전히 불분명하다.물속에서 호흡하고 항해하는 신체 계획에서 육지에서의 이동을 가능하게 하는 신체 계획으로의 변화는 ^[8][9]알려진 가장 심오한 진화적 변화 중 하나이다.네발동물은 수생 조상과는 다른 수많은 해부학적, 생리학적 특징을 가지고 있다.육지, 육지 이동을 위한 사지대 및 사지를 먹이로 하는 턱과 치아의 구조, 공기 중의 호흡용 폐, 공기 중의 보고 듣는 눈과 귀를 포함한다.

최초의 네발동물(줄기) 또는 "물고기류"는 주로 수생이었다.초기 집단에서 진화한 현대의 양서류는 일반적으로 반수생이다; 그들의 삶의 첫 단계는 물고기와 같은 올챙이이고, 이후 단계는 부분적으로 육상이고 일부는 수생이다.그러나 오늘날 대부분의 네발동물 종은 양막류이고, 대부분은 석탄기 후기 초기의 네발동물에서 가지가 진화한 육생 네발동물이다.양서류보다 양서류에 대한 양수류의 주요 혁신은 양서류이다. 양서류는 알이 물 속에 머물 필요가 없는 대신 육지에 수성분을 유지할 수 있게 해준다. (일부 양서류는 나중에 내부 수정을 진화시켰지만, 비록 테트라포드 나무 밖에 있는 많은 수생 종들은 테트라포드가 나타나기 전에 그렇게 진화했다.)뱀이나 케실리언과 같은 어떤 네발동물들은 추가적인 분화와 진화를 통해 팔다리의 일부 또는 전부를 잃었습니다; 어떤 것들은 먼 조상들의 팔다리의 잔재로서 잔뼈를 감췄을 뿐입니다.다른 생물들은 수륙양용 동물로 돌아갔거나 다른 생물들은 부분적으로 또는 완전히 수생 생물로 살았고, 첫 번째 생물은 석탄기에,^[10][11][12] 다른 생물들은 신생대만큼 최근에 발견되었다.

한 무리의 양막류는 레피도사우루스, 공룡, 악어, 거북이, 그리고 멸종된 친척들을 포함한 파충류들로 갈라졌고, 다른 무리의 양막류는 포유류와 그들의 멸종된 친척들로 갈라졌다.양막류에는 비행을 위해 더욱 진화한 네발동물, 예를 들어 공룡의 새와 포유류의 박쥐가 포함된다.

정의들

"테트라포드"의 정확한 정의는 그룹의 ^{[13][14][15][16]}초기 멤버들과 함께 일하는 고생물학자들 사이에서 강한 논쟁의 주제이다.

아포몰피 기반 정의

대부분의 고생물학자들은 다리가 네 개인 모든 척추동물과 뚜렷한 손가락을 가진 척추동물 그리고 다리를 잃은 ^[14][15]조상을 가진 척추동물을 지칭하기 위해 "테트라포드"라는 용어를 사용합니다.팔다리와 손가락은 네발동물을 정의하는 주요 형태(새롭게 진화한 특성)이지만, 이 그룹에 내재된 유일한 골격이나 생물학적 혁신과는 거리가 멀다.데본기 후기 Ichthyostega와 Acanthostega를 포함한 다리와 손가락을 가진 최초의 척추동물은 데본기 중기의 Zachelmie ^[6]선로 제작자를 포함하여 데본기에서 진화했다.

하나 또는 두 개의 아포모형에 기초한 네발동물을 정의하는 것은 이러한 아포모형이 수렴 진화를 통해 하나 이상의 혈통에 의해 획득될 경우 문제를 일으킬 수 있다.이러한 잠재적 우려를 해결하기 위해 아포몰피 기반 정의는 종종 동등한 클래디스트 정의에 의해 뒷받침된다.분지학은 진화적 관계를 통해 유기체를 분류하는 현대 분류학의 한 분야로, 계통학적 분석에 의해 재구성된다.클래디스트적 정의는 구성 요소가 얼마나 밀접하게 관련되어 있는지에 따라 그룹을 정의할 것이다.네발동물은 모든 구성 요소 분류군이 하나의 공통 ^[15]조상을 공유하는 단일통군 분류군으로 널리 여겨진다.이러한 의미에서, 테트라포다는 또한 최초의 다리 척추동물에서 ^[16]유래한 모든 척추동물을 포함한 "다리 척추동물의 분류군"으로 정의될 수 있다.

왕관군 네발동물

프랑스 고생물학자 미셸 로랭이 이끄는 일부 네발동물 노동자들은 ^[13][17]왕관군으로 네발동물의 정의를 제한하는 것을 선호한다.크라운 그룹은 살아있는 대표자들의 가장 최근의 공통 조상에 의해 정의된 동물의 범주의 하위 집합이다.이 분지학적 접근법은 "네발동물"을 모든 살아있는 양서류와 모든 살아있는 양서류, 그리고 그 조상의 후손들과 함께 모든 살아있는 양서류의 가장 가까운 공통 조상이라고 정의합니다.사실, "테트라포드"는 살아있는 네발동물들, 소위 왕관 네발동물들 사이에 있는 동물들만을 위해 남겨진 이름입니다.이것은 하나의 "노드"에서 유래한 공통 조상을 가진 군(노드는 살아있는 ^[15]종의 가장 가까운 공통 조상이 되는 군)인 노드 기반 분류군이다.

크라운 그룹에 기초한 네발동물을 정의하는 것은 네발동물로 정의될 수 있는 많은 네발동물을 제외시킬 것이다.Ichthyostega와 Acanthostega와 같은 데본기 "네발동물"은 확실히 진화된 진화로 진화된 양서류와 양서류 사이에 갈라지기 전에 왕관군 밖에 있다.그들은 대신 크라운 그룹과 관련된 동물의 하위 집합인 줄기 그룹을 따라 누워있을 것이다.줄기와 왕관 그룹은 Tetrapodomorpha라는 이름으로 합쳐져 있는데, 이것은 살아있는 ^[18]동물들의 다음 가까운 그룹인 Dipnoi보다 살아있는 네발동물에 가까운 모든 동물들을 가리킨다.많은 초기 네발동물은 생태학이나 해부학에서 명백히 물고기이지만, 이후의 네발동물은 팔다리와 손가락의 존재와 같은 많은 면에서 네발동물과 훨씬 더 유사하다.

네발동물의 정의에 대한 로린의 접근은 이 용어가 고생물학자보다 신생물학자(살아있는 동물을 전문으로 하는 ^[16]동물학자)와 더 관련이 있다는 믿음에 뿌리를 두고 있다.1998년, 그는 많은 ^[19]저자들이 사용한 네발동물의 아포몰피 기반 정의를 대체하기 위해 사라진 역사적 용어인 스테고세팔리를 다시 만들었다.다른 고생물학자들은 초기 다리 "네발동물"과 네발동물 어류 모두를 포함하여 왕관 그룹의 구성원이 ^[20]아닌 네발동물과 유사한 척추동물을 지칭하기 위해 줄기-네발동물이라는 용어를 사용합니다.어패류라는 용어는 다리 척추동물과 밀접한 관련이 있고 많은 과도기적 특징을 보이는 고급 4족류 어류인 틱타알릭의 발견과 2006년 출판 이후 대중화 되었다.

왕관 네발동물의 두 아군은 Batrachomorpha와 Peptiliomorpha이다.바트라코모형은 모두 살아있는 양서류보다 살아있는 양서류와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 동물이다.파충류는 모두 살아있는 ^[21]양서류보다 살아있는 양서류와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 동물이다.Gaffney(1979)는 네발동물의 왕관 그룹에 네오테트라포다라는 이름을 제공했지만, 이 ^[16]제안을 따르는 작가는 거의 없었다.

생물다양성

네발동물은 양서류, 파충류, 포유류, 조류 등 네 가지 생물군을 포함하고 있다.전반적으로,^[23] 네발동물뿐만 아니라 진양서류의 ^[22]생물 다양성은 시간이 지나면서 기하급수적으로 증가했습니다; 오늘날 살고 있는 30,000종 이상의 생물들은 초기부터 중기 데본기에 걸친 단일 양서류 그룹의 후손입니다.하지만, 그러한 다양화 과정은 적어도 양막류에 ^[24]영향을 준 페름기-트리아스기 멸종 사건과 같은 주요한 생물학적 위기로 인해 적어도 몇 번 중단되었다.생물 다양성의 전체적인 구성은 주로 고생대의 양서류에 의해 추진되었고, 중생대의 파충류에 의해 지배되었고 신생대의 조류와 포유류의 폭발적인 성장에 의해 확대되었다.생물 다양성이 증가함에 따라, 네발 동물이 차지하고 있는 종의 수와 틈새의 수도 증가했습니다.최초의 네발동물은 수생이었고 주로 물고기를 먹이로 삼았다.오늘날, 지구는 많은 서식지에서 살고 다양한 ^[23]식단을 먹고 사는 다양한 종류의 네발동물을 지탱하고 있다.다음 표는 IUCN Red List of Threatened Class, 2014.3의 각 네발동물 분류에 대한 요약 추정치를 문헌에 기술된 현존 종의 수와 멸종 위기 ^[25]종의 수를 보여준다.

2014년 현재^[25] 현존하는 네발동물 종에 대한 IUCN 글로벌 요약 추정치

네발동물군	이미지	학급	예상 수 기술종[25]	멸종위기종 레드[25] 리스트에서	종의 점유율 과학적으로 기술되어[25] 있다	최적의 견적 의 퍼센트의 멸종[25] 위기종
아나미오테스 물에 알을 낳다		양서류	7,302	1,957	88%	41%
양막류 알을 낳기 위해 적응한 육지에서		용각류 (조류 및 조류)	20,463	2,300	75%	13%
		Synapsids (마무스)	5,513	1,199	100%	26%
전반적으로.			33,278	5,456	80%	?

분류

네발동물의 분류는 오랜 역사를 가지고 있다.전통적으로, 네발동물은 총체적인 해부학적,^[26] 생리학적 특성에 따라 네 가지 등급으로 나뉩니다.뱀과 다른 다리 없는 파충류들은 사지를 완전히 갖춘 다른 파충류들과 충분히 비슷하기 때문에 네발 동물로 여겨진다.비슷한 고려사항이 고양이과 동물과 수생 포유류에도 적용된다.대신 새로운 분류법은 분지학을 기반으로 하는 경우가 많으며, 4족류의 주요 "분지"(clades)의 수가 다양합니다.

오늘날 진화생물학 전반에 걸쳐 그렇듯이, 어떻게 하면 네발동물 내의 집단을 적절하게 분류할 수 있는지에 대한 논란이 있다.전통적인 생물학적 분류는 때때로 현저하게 다른 특성을 가진 나이든 집단과 후손 집단 사이의 진화적 변화를 인식하지 못한다.예를 들어, 공룡에서 진화한 새들은 그들로부터 분리된 그룹으로 정의되는데, 왜냐하면 그들은 뚜렷한 새로운 형태의 신체적 형태와 기능을 나타내기 때문이다.반면 계통발생학적 명명법에서는 새로운 그룹이 항상 오래된 그룹에 포함된다.이 분류학에서 공룡과 조류는 대조적인 집단이 아니라 공룡의 하위 유형이다.

분류이력

모든 크고 중간 크기의 육지 동물을 포함한 네발동물은 고대부터 가장 잘 알려진 동물 중 하나였다.아리스토텔레스의 시대에는 포유류, 조류, 알을 낳는 네발동물 사이의 기본적인 구분이 잘 알려져 있었고, 다리 없는 뱀을 이 그룹에 포함시키는 것도 마찬가지로 ^[27]인식되었다.18세기에 현대 생물학 분류가 탄생하면서, 린네는 같은 분류를 사용했고, 네발동물은 그의 여섯 종류의 동물 ^[28]중 처음 세 개를 차지했습니다.파충류와 양서류는 외부적으로는 상당히 비슷할 수 있지만, 프랑스의 동물학자 피에르 안드레 라트레이유는 19세기 초에 큰 생리학적 차이를 인식하고 양서류, 파충류, 조류, ^[29]포유류의 네 가지 친숙한 분류를 만들면서 두 개의 분류로 나누었다.

현대 분류

네발동물의 기본 분류가 정착되면서 반세기가 지나서야 생물군과 화석군의 분류는 주로 학급 내에서 일하는 전문가들에 의해 이루어졌다.1930년대 초, 미국의 척추동물 고생물학자 알프레드 로머(1894–1973)는 다양한 하위 분야의 분류학적 작업을 종합하여 그의 척추동물 ^[30]고생물학에서 질서 있는 분류법을 만들었다.벤튼(1998년)과 노빌과 닐(2006년)^[31][32]과 같이 체계적 개요가 필수적인 작품에는 사소한 변형을 수반하는 이 고전적 체계가 여전히 사용된다.일반 작품에서 주로 볼 수 있지만, Fortuny 등(2011)^[33]과 같은 일부 전문가 작품에서도 여전히 사용되고 있다.아래 표시된 서브클래스 수준까지의 분류법은 Hildebrand와 Goslow(2001)^[34]의 것입니다.

• 슈퍼클래스 네발 척추동물
  • 클래스 양서류 – 양서류
    • 어류 아강 – 초기의 물고기 같은 양서류 - 현재는 네발동물 밖에 있다
    • 안트라코사우루스아강 – 파충류와 비슷한 양서류(종종 양막류의 조상이라고 생각됨)
    • 아강 템노스폰딜리 – 큰머리 고생대 및 중생대 양서류
    • 아강 리삼피비아 – 현대 양서류
  • 파충류 - 파충류
    • 아강 Diapsida – 악어, 공룡(새 포함), 도마뱀, 뱀, 거북이를 포함한 다이아피드
    • 유리아프시다 서브클래스 - 유리아프시드
    • 시냅시다아강 – 포유류와 유사한 파충류를 포함한 시냅시드류 - 현재는 별도의 그룹(종종 포유류의 조상이라고 생각됨)
    • 아나프시다아강 – 아나프시드
  • 포유동물 분류 – 포유류
    • 원생동물 아강 – 단조류를 포함한 알을 낳는 포유류
    • 서브클래스 Allotheria –멀티클래스
    • 아강 테리아 – 유대류 및 태반을 포함한 살아있는 포유동물

이 분류는 학교 교과서와 인기 작품에서 가장 흔하게 볼 수 있는 분류이다.질서정연하고 사용하기 쉽지만 분체학에서 비판을 받고 있다.최초의 네발동물은 양서류 분류로 분류되지만, 몇몇 그룹은 현대의 양서류보다 양서류와 더 밀접하게 관련되어 있다.전통적으로, 새는 파충류의 한 종류로 여겨지지 않지만, 악어는 도마뱀과 같은 다른 파충류보다 새와 더 밀접하게 관련되어 있다.새들 자체는 수각류 공룡의 후손으로 여겨진다.기초 비유충류(유충류)도 전통적으로 파충류 분류에 따라 별도의 ^[26]아강으로 분류되지만 살아있는 파충류보다는 포유류와 더 밀접한 관련이 있다.이러한 고려사항들은 일부 저자들이 해부학과 생리를 무시하고 순전히 계통발생학에 기초한 새로운 분류를 주장하게 만들었다.

진화

조상

테트라포드는 초기 골상어(Osteichthyes)에서 진화했으며, 특히 데본기 전기에서 중기에 살았던 엽지느러미 어류(Sarcopterygii)의 테트라포도형 분기에서 진화했다.

최초의 네발동물은 아마도 초기 데본기의 에미아 단계에서 얕은 ^[35][36]수역에 사는 네발동물의 어류로부터 진화했을 것이다.가장 초기의 네발동물은 아가미뿐만 아니라 다리와 폐를 가진 아칸소스테가와 비슷한 동물이었을 것이다. 그러나 여전히 주로 수생이며 육지에서는 살기에 적합하지 않다.

최초의 네발동물은 소금물, 기수, 담수 환경뿐만 아니라 염도가 매우 다양한 환경에서도 서식했습니다.이러한 특징들은 많은 초기 지느러미 물고기들과 공유되었다.초기 네발동물이 두 개의 데본기 대륙인 로루시아(유러아메리카)와 곤드와나(Gondwana)와 북중국 섬에서 발견되기 때문에, 초기 네발동물은 육지를 ^[37][38][39]갈라놓은 얕은 대륙붕 바다를 헤엄칠 수 있었다고 널리 추측된다.

20세기 초 이래로, tetrapodomorph의 물고기 몇몇 가족들이 테트라 포드의 가장 가까운 친척들, rhizodonts(특히 Sauripterus)[40][41]은 osteolepidids, tristichopterids(특히 유스테노푸 테론), 그리고(또한 Panderichthyida으로 알려져)특히 로사 Tiktaal 더 최근에는 elpistostegalians으로 제안되어 있다.ik.[42]

틱타알릭의 두드러진 특징은 아가미를 덮고 있는 뼈가 없다는 것이다.이 뼈들은 어깨띠를 두개골과 연결시켜 어깨띠를 두개골의 일부로 만들 것이다.아가미를 덮는 뼈가 없어지면 어깨 거들은 두개골에서 분리되어 근육과 다른 연조직 연결로 몸통에 연결됩니다.그 결과는 목의 외관입니다.이 특징은 네발동물과 틱타알릭에서만 나타나고 다른 네발동물 어류에서는 나타나지 않는다.틱타알릭은 또한 데본기 말기의 네발동물인 Ichthyostega와 유사한 두개골 지붕에 뼈의 패턴을 가지고 있었다.두 사람은 또한 경직된 척추를 대체했을 수 있는 겹치는 갈비뼈의 반강성 늑골을 공유했다.튼튼한 앞다리와 어깨 대들보와 함께, 틱타알릭과 이크티오스테가는 몸통 앞쪽 부분이 올라가고 뒤쪽 부분이 뒤로 질질 끌리면서 물개 같은 방식으로 육지를 이동할 수 있는 능력을 가졌을 수 있다.마지막으로, 틱타알릭 지느러미 뼈는 네발동물의 ^[43][44]사지 뼈와 어느 정도 유사합니다.

그러나 틱타알릭을 네발 동물 조상으로 간주하는 것에는 문제가 있다.예를 들어, 그것은 알려진 어떤 네발 동물이나 다른 네발 동물 물고기들보다 훨씬 더 많은 척추를 가진 긴 척추를 가지고 있었다.또한 가장 오래된 네발동물 흔적 화석(흔적과 선로)이 상당한 차이로 그것보다 앞선다.이 날짜의 불일치를 설명하기 위해 몇 가지 가설이 제안되었다: 1) 네발동물과 틱타알릭의 가장 가까운 공통 조상은 초기 데본기로 거슬러 올라간다.이 가설에 따르면, 혈통은 네발동물에 가장 가깝지만, 틱타알릭 자체는 늦게 살아남은 ^[45]유물이었다. 2) 틱타알릭은 평행진화의 경우를 나타낸다. 3) 네발동물은 여러 ^[46][47]번 진화했다.

유테레오스토미 / Osteichthyes	악티노프테르기 (선지느러미 어류) 사르콥테르기 악티니스티아 실러캔스과(실러캔스) 리피디스티아 디프노몰파 디프노이(붕어) 테트라포도모파스과 ②테트라포도모양어류 네발동물 (살찐 다리 척추동물)
(척추동물 포함)

역사

네발동물의 존재에 대한 가장 오래된 증거는 3억 9천만 년 ^[6]전 중기 데본기의 에이펠리아기에 거슬러 올라가는 폴란드 자체우미에서 발견된 흔적 화석(발자국)과 선로 화석에서 나온 것이지만, 이러한 흔적은 이크노게누스 피시치누스(물고기 둥지/먹이는 흔적)^[48]로도 해석되고 있다.성인 네발동물은 길이가 2.5m(8피트)로 추정되며 평균 깊이가 1~2m인 석호에서 살았지만, 수중 자국이 어느 깊이에서 만들어졌는지는 알려지지 않았다.그 석호에는 다양한 해양 생물들이 살고 있었으며 분명히 소금물이었다.평균 수온은 30도였다.^[2][49]네발동물에 대한 두 번째 가장 오래된 증거는 385 마이아(아일랜드 ^[50][51]발렌티아 섬)부터이다.

가장 오래된 네발동물의 부분 화석은 프라스니안 380mya에서 시작되었다.여기에는 Elginerpeton과 Obruchevichthys가 ^[52]포함됩니다.몇몇 고생물학자들은 그들의 진짜 네발 ^[53]동물로서의 지위에 대해 이의를 제기합니다.

프라스니안 네발동물의 알려진 모든 형태는 프라스니안 말기 ^[54]멸종으로 알려진 후기 데본기에 멸종되었다.이는 파멘니안 갭으로 알려진 네발동물 화석 기록에서 파멘니안 ^[54]갭의 시작을 의미하며, 파멘니안 단계의 전반을 차지했다.

가장 오래된 완성에 가까운 네발동물 화석인 Acanthostega와 Ichthyostega는 Fammenian의 ^[55][56]후반기부터 시작되었다.비록 둘 다 기본적으로 네 발 달린 물고기였지만, Ichthyostega는 육지로 끌어당기고 앞다리로 앞으로 끄는 능력을 가진 것으로 알려진 가장 초기의 네발 동물이다.해부학적으로 그렇게 ^[57][58]할 수 있었을 뿐이라는 증거는 없다.

2018년 고위도 곤드와나 환경에서 나온 투투시우스 움람보와 움잔시아 아마자나의 출판물은 테트라포드가 데본기 말기에 전 세계에 분포했으며 심지어 ^[59]고위도까지 확장되었음을 보여준다.

팜메니아 말기 멸종은 팜메니아 말기 멸종 또는 한겐버그 사건으로 알려진 또 다른 멸종을 기록했고, 그 후 네발동물 화석 기록의 또 다른 격차인 로메르의 격차도 투르나이시아 ^[60]격차로 알려져 있다.처음에는 3천만 년이었지만 시간이 지나면서 점차 줄어들어 온 이 격차는 현재 석탄기 ^[61]첫 단계인 1,390만 년의 투르나이시아의 대부분을 차지하고 있다.

고생대

데본기줄기네발동물

네발동물과 비슷한 척추동물은 데본기 ^[62]초기에 처음 나타났다.이러한 초기의 "줄기 네발 동물"은 다리, 폐, 아가미를 가진 Ichthyostega와 ^[2]비슷한 동물이었을 것이다. 그러나 여전히 주로 수생이고 육지에서의 생활에 적합하지 않다.데본기 줄기 네발동물은 후기 데본기 멸종 기간 동안 두 가지 주요 병목 현상을 겪었는데, 이는 프라스 후기 멸종과 팜메니아 후기 멸종으로도 알려져 있다.이러한 멸종 사건들은 물고기 같은 ^[63]특징을 가진 줄기 네발동물의 실종으로 이어졌다.약 천만 년 후, 줄기 네발 동물이 초기 석탄기 퇴적물의 화석 기록에 다시 나타났을 때, 일부 성체 형태는 어느 정도 육지적인 존재에 ^[61][64]적응했다.애초에 왜 육지에 갔는지는 아직도 논의되고 있다.

석탄기

초기 석탄기 동안, 더 많은 숫자를 가진 혈통이 사라지면서 줄기 네발동물의 손과 발에 있는 자릿수는 5개 이하로 표준화되었다(왕관군 네발동물의 예외는 일부 이차 수생 구성원들 사이에서 발생했다).탄소기 중엽에 이르러 줄기 네발동물은 진정한 네발동물의 두 갈래로 방사되었다.현대의 양서류는 분추류나 나포스포딜류(혹은 둘 다)에서 유래한 반면, 안트라코사우루스는 양막류의 친척이자 조상이었다.최초의 양막은 석탄기 후기부터 알려져 있다.모든 기초 양막류는 기초 양막류나 파충류처럼 작은 ^[65][66]몸집을 가지고 있었다.양서류는 알을 낳기 위해 물로 돌아가야 한다; 반대로, 암니오테 알은 물 밖으로 가스 교환을 보장하는 막이 있어서 육지에 낳을 수 있다.

양서류와 양막류는 3억 년 전에 일어난 멸종 사건인 석탄기 열대우림 붕괴의 영향을 받았다.급작스러운 생태계의 붕괴는 주요 집단의 다양성과 풍요로움을 변화시켰다.양막은 새로운 조건에 더 적합했다.그들은 새로운 생태적 틈새를 침범했고 이전에는 곤충과 ^[67]물고기로 제한되었던 식물과 다른 네발동물들을 포함하기 위해 그들의 식단을 다양화하기 시작했다.

페름기

페름기에, 템노스폰딜과 안트라코사우루스 군락 외에, 두 개의 중요한 군락인 용각류와 시냅시드가 있었다.후자는 가장 중요하고 성공적인 페름기 동물이었다.

페름기 말기에는 페름기-트라이아스기 멸종 사건 동안 동물군이 크게 바뀌었다.여러 번 멸종된 ^[68]펄스로 인해 종들의 손실이 장기화되었습니다.한때 크고 다양했던 많은 집단이 사라지거나 크게 줄었다.

중생대

갑각류(용각류)는 트라이아스기에 다양해지기 시작해 거북, 악어, 공룡과 레피도사우루스를 탄생시켰다.쥐라기 시대에 도마뱀은 몇몇 레피도사우루스로부터 발달했다.백악기에 뱀은 도마뱀에서 발달했고 현대 조류들은 수각류 공룡 무리로부터 갈라졌다.중생대 말기에, 분추류와 암니오테와 같은 고생대 동안 처음 나타난 크고 원시적인 네발동물 그룹은 멸종되었다.한때 페름기의 지배적인 육지 동물군을 구성했던 아노모돈트나 신두종과 같은 많은 시냅스류 집단들도 중생대에 멸종되었다. 그러나 쥐라기 동안, 한 시냅스류 집단(시노돈티아)은 중생대를 거쳐 살아남아 후에 신생대에 다양화 되었다.또한, 백악기-파생대 멸종 사건은 신생대 동안 다양해진 네오니티를 제외한 모든 공룡을 포함한 많은 생물들을 멸종시켰다.

신생대

중생대 말기에 동물들의 거대한 이직이 있은 후, 일곱 개의 주요 네발동물 그룹의 대표자들은 신생대까지 지속되었다.그들 중 하나인 초리스토데라는 알 수 없는 이유로 ^[69]1100만년 전에 멸종되었다.나머지 6개는 다음과 같습니다.

• 진양서류: 개구리, 도롱뇽, 케실리안
• 유방: 단골, 유대류 및 태반
• Lepidosauria: 투아타라 및 도마뱀(암피스카이니아와 뱀 포함)
• 테스딘: 거북이
• 악어: 악어, 악어, 카이만, 가리알
• 공룡: 새

클래디스트리스

스템 그룹

줄기 네발동물은 모두 폐어보다 네발동물에 더 가까운 동물이지만, 네발동물의 왕관 집단을 제외한다.아래 분지도는 2012년 ^[70]Swartz의 줄기-네발동물의 관계를 보여준다.

리피디스티아	디프노몰파(붕어 및 친척) 테트라포도모파스과 케니히스 쯔오돈과 카노윈드리대과 마르스데니히티스 카노윈드라 코하랄에피스 베라롱기아속 거갑상선충류 고고나소스 자이로프티키우스 골편모충 메도비아 메갈릭티스과 이오테트라포다목 멧돼지과 포디치티스 트리스티콥테루스 유스테놉테론 야르비키나 카보니히티스 만다게리아속 유스테노돈 티니라우 편두류 엘피스토스테갈리아 판데리히티스 스테고세팔리아속 틱타알리크 엘피스토스테지 엘기너페톤 벤타스테가 아칸소스테가 이치오스테가 멧돼지과 콜로스테이드과 크라시기리누스 바페과 네발동물

크라운 그룹

왕관 네발동물은 모든 살아있는 네발동물(양서류, 파충류, 조류, 포유류)의 가장 가까운 공통 조상으로 정의된다.

왕관 네발 동물에 멸종된 특정 집단을 포함시키는 것은 현대의 양서류, 즉 진양서류의 관계에 달려있다.진양서류의 기원에 대한 세 가지 주요 가설이 있다.템노스폰딜 가설(TH)에서 진양서류는 템노스폰딜의 네발동물을 만드는 디소로포비아성 템노스폰딜과 가장 밀접한 관련이 있다.LH(Lepospondyl Guestion)에서 리삼피비안은 리소로피안 나포스포딜의 자매 분류군으로, 나포스포딜의 테트라포드와 템노스폰딜의 줄기-테트라포드를 만든다.다계통 가설(PH)에서 개구리와 도롱뇽은 디소로포비아이드의 분추동물에서 진화한 반면, 케실리언은 마이크로사우르 레포스폰딜에서 나오며, 레포스폰딜과 분추동물 모두 진정한 네발동물이 ^[71][72]되었다.

템노스폰딜 가설(TH)

이 가설은 많은 변종에서 나오는데, 대부분은 양서류와 분지오사우루스류에 초점을 맞춘 ^[73]디소로포비아 분추류에서 나오는 진양서류를 가지고 있다.

템노스폰딜 가설은 루타 외 연구진(2003a,b), 루타와 코츠(2007), 코츠 외 연구진(2008), 시구르센과 그린(2011), 그리고 쇼크(2013,^[72][74] 2014)가 지지하는 현재 선호되거나 다수 의견이다.

Coates, Ruta 및 Friedman(2008)^[75] 이후에 수정된 분해도.

왕관군 사족류	템노스폰딜리 왕관군 리삼피비아 전군 리삼피비아 색전체 게피로스테기과 세이무리아모르파 반상어목 왕관군 암니오타 마이크로사우리아 리소로피아 아델로스폰딜리 물푸레나무과 아이스토포다 총군 암니오타

레포스폰딜 가설(LH)

로린 이후 수정된 분지도, 척추동물이 물을 떠난 방법(2010).^[76]

스테고세팔리아속	† 아칸소스테가 † 이치오스테가 † 템노스폰딜리 † 색전체 † 세이무리아모르파 파충류 암니오타 † 반상어목 양서류 † 아이스토포다 † 아델로글리닌과 † 물푸레나무과 † 리소로피아 진양서류	† 줄기 네발동물 총군 암니오타 전군 리삼피비아
("테트라포다")

다지성 가설(PH)

이 가설은 바트라키안(개구리와 도롱뇽)이 디소로포비아 분추류에서 나오고, 케실리언은 마이크로사우르 나포스포딜에서 나온다.Carroll이 ^[78]개발한 것과 Anderson이 ^[77]개발한 두 가지 변종이 있습니다.

Schoch, Frobisch, (2009)^[79] 이후에 수정된 분해도.

네발동물	줄기 네발동물 템노스폰딜리 기저 분추류 반소공포증 † 양서류과 개구리 † 브란키오사우루스과 도롱뇽류 레포스폰딜리 † 리소로피아 케이시인 † 마이크로사우리아 † 세이무리아모르파 † 반상어목 암니오타

해부학과 생리학

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이 네발동물의 조상 물고기인 네발동물은 내부 콧구멍과 네발동물의 사지를 발생시킬 수 있는 뼈 위에 만들어진 큰 살찐 지느러미를 포함하여 초기 네발동물이 물려받은 것과 유사한 특징을 가지고 있었다.육지 환경에서 번식하기 위해 동물들은 특정한 어려움을 극복해야만 했다.부력이 더 이상 요인이 아니었기 때문에 그들의 몸은 추가적인 지지대가 필요했다.수분 보유는 이제 더 이상 살아있는 매트릭스가 아니었고 환경에 쉽게 손실될 수 있었기 때문에 중요했다.마지막으로, 동물들은 육지에서 합리적으로 기능할 수 있는 능력을 갖기 위해 새로운 감각 입력 시스템이 필요했다.

해골

이들의 구개골과 턱의 구조는 초기 네발동물과 비슷했고, 미로 같은 이빨이 입천장에 있는 구개골과거 치아도 비슷했다.초기 네발동물 어류와 초기 네발동물 사이의 주요 차이점은 앞과 뒷부분의 상대적 발달이었다; 코는 대부분의 초기 네발동물보다 훨씬 덜 발달했고 안와후 두개골은 양서류보다 유난히 길다.네발동물의 두개골이 물고기와 다른 특징 중 하나는 상대적인 앞부분과 뒷부분 길이이다.물고기는 앞부분이 짧은 반면 뒷부분이 길어서 안와가 앞부분을 향해 위치해 있었다.네발동물에서, 두개골의 앞부분은 길어졌고, 그 궤도는 두개골의 더 뒷부분으로 배치되었다.

목

유스테놉테론과 같은 4족류 물고기에서, 나중에 목이 되는 몸의 부분은 경골 계열로 알려진 많은 아가미를 덮는 뼈로 덮여 있었다.이 뼈들은 물을 입으로 통과시키고 아가미를 통과시키기 위한 펌프 메커니즘의 일부로 기능했습니다.물을 마시기 위해 입을 열었을 때, 아가미는 ( 아가미를 덮는 뼈를 포함하여) 입을 통해서만 물이 들어갈 수 있도록 했다.입을 다물었을 때 아가미 플랩이 열렸고 물이 아가미를 통과하도록 강요되었다.

기초 네발동물인 아칸토스테가에서는 아가미를 덮는 뼈들이 사라졌지만, 밑에 깔린 아가미 아치는 여전히 존재한다.아칸소스테가는 오목뼈 외에도 목구멍을 덮는 뼈(구형)경혈 시리즈와 경혈 시리즈가 결합된 것을 경혈 시리즈 또는 경혈 시리즈라고 부르기도 합니다.아칸소스테가(그리고 이후 네발동물)에서 잃어버린 목 부분의 다른 뼈에는 모세혈관외계열과 석회상계열 등이 있다.두 뼈는 모두 어깨띠와 두개골을 연결한다.이러한 뼈의 손실과 함께, 네발동물은 목을 획득했고, 머리는 몸통으로부터 다소 독립적으로 회전할 수 있었다.이것은, 차례로, 두개골과 척추와 어깨 거들을 연결하는 근육과 인대를 포함하여 머리와 몸통 사이의 더 강력한 연조직 연결이 필요했다.뼈와 뼈 그룹 또한 통합되고 ^[80]강화되었다.

석탄기 네발동물에서 목 관절(후두관절)은 두개골 뒤쪽에 있는 척추에 피벗 지점을 제공했습니다.유스테놉테론과 같은 4족상어류에는 그러한 목 관절이 존재하지 않았다.대신, 노토코드(원형 카티라지로 만들어진 막대기)는 뇌케이스 뒤쪽에 있는 구멍으로 들어가 뇌케이스 중간까지 계속되었다.아칸소스테가는 유스테놉테론과 같은 배열로 목 관절이 없었다.목 관절은 초기 네발동물의 ^[81]다른 계통에서 독립적으로 진화했다.

모든 네발동물은 정상적이고 경계적인 자세로 있을 때 ^[82]가능한 한 수직 방향으로 목을 유지하는 것으로 보인다.

치약

네발동물은 "플리시덴틴"으로 알려진 치아 구조를 가지고 있었는데, 단면에서 볼 수 있듯이 에나멜을 주입하는 것이 특징이었다.초기 네발동물에서 발견된 더 극단적인 버전은 "라비린토돈" 또는 "라비린토돈 플리시덴틴"으로 알려져 있다.이런 형태의 치아 구조는 여러 종류의 가오리 지느러미와 잎 지느러미, 몇몇 현생 도마뱀, 그리고 많은 네발 동물 어류에서 독립적으로 진화해 왔다.송곳니나 큰 이빨이 작은 턱에 자라면서 아직 약하고 미성숙할 때 분출하는 것으로 보인다.주입은 어린 치아에 힘을 더하지만, 치아가 성숙할 때는 거의 이점을 제공하지 않습니다.이런 이빨은 어린 ^[83][84]시절 부드러운 먹이를 먹는 것과 관련이 있다.

축골격

물에서 육지로의 이동으로 척추는 체중으로 인한 굴곡에 저항해야 했고 필요한 경우 이동성을 제공해야 했다.이전에는 전체 길이를 따라 구부러질 수 있었습니다.마찬가지로, 한 쌍의 부속지는 이전에는 척추와 연결되어 있지 않았지만, 서서히 강화되는 팔다리는 이제 몸의 축으로 지지대를 전달한다.

거들

어깨 거들이 두개골에서 분리되었고, 결과적으로 지상 운동이 개선되었습니다.초기 사르콥터리의 클리트럼은 쇄골로 유지되었고, 쇄골간은 가슴 아래쪽에 잘 발달되어 있었다.원시적인 형태에서는, 두 쇄골과 쇄골간은 넓은 가슴 판을 형성할 수 있는 방식으로 복부에서 자랄 수 있었다.거들의 윗부분은 평평한 견갑골(어깨뼈)을 가지고 있었고, 아래에 위치한 관절강은 상완골의 관절 표면 역할을 하는 반면, 복부에는 크고 평평한 코라코이드 판이 중앙선을 향해 회전하고 있었다.

골반 거들 또한 물고기에서 볼 수 있는 단순한 판보다 훨씬 커서 더 많은 근육을 수용할 수 있었다.그것은 배쪽으로 멀리 뻗어 있었고 하나 이상의 특수한 천골 늑골에 의해 등뼈와 결합되었다.뒷다리는 무게를 지탱할 뿐만 아니라 추진력을 제공한다는 점에서 다소 특화되어 있었다.골반의 등쪽 연장은 장골이었고, 넓은 복측 판은 앞쪽 치골과 뒤쪽 좌골로 구성되었다.세 개의 뼈는 골반 삼각형의 중앙의 한 지점에서 만나 대퇴골 관절의 표면을 제공한다.

팔다리

뼈에 받쳐진 살코기 잎핀은 모든 골어(Osteichthyes)의 조상적 특성이었던 것으로 보인다.가오리 지느러미의 조상은 지느러미를 다른 방향으로 진화시켰다.Tetrapodomaphodiforms의 조상들은 그들의 지느러미를 더욱 발달시켰다.쌍지느러미는 앞지느러미의 상완골, 척골, 요골과 골반지느러미의 ^[85]대퇴골, 정강이뼈, 비골과 뚜렷이 상동하는 뼈를 가지고 있었다.

초기 지느러미의 쌍지느러미는 사지보다 작았지만, 골격 구조는 초기 지느러미가 하나의 근위부 뼈(상완골 또는 대퇴골과 유사), 다음 세그먼트(전완골 또는 하퇴골)에 두 개의 뼈, 그리고 지느러미의 불규칙한 세분화를 가지고 있다는 점에서 매우 유사했다.e와 손의 견갑골.

이동

전형적인 초기 4족보행 자세에서 상완과 상완은 몸통에서 거의 수평으로 뻗었고, 상완과 하퇴는 거의 직각으로 상완에서 아래로 뻗었다.체중은 팔다리를 중심으로 하는 것이 아니라 땅에 닿은 하체를 통해 90도 바깥쪽으로, 아래로 전달되었다.이 동물의 힘 대부분은 걷기 위해 땅에서 몸을 들어올리는 데 사용되었는데, 아마도 느리고 힘들었을 것이다.이런 자세로는 짧은 성큼성큼 걸을 수 밖에 없었다.이것은 석탄기 암석에서 발견된 화석화된 발자국에 의해 확인되었다.

먹이 주기

초기의 네발동물은 턱이 크게 벌어져 있었고 턱을 여닫을 수 있는 근육이 약했다.턱에는 중간 크기의 구개골과 보메린(위)과 코로나이드(아래) 송곳니, 그리고 작은 이빨들이 줄지어 있었다.이것은 유스테놉테론과 같은 이전의 4족류 물고기들의 더 큰 송곳니와 작은 가장자리 이빨과는 대조적이었다.이것은 식습관의 변화를 나타내지만, 그 변화의 정확한 본질을 알 수 없다.일부 학자들은 바닥에서 먹이를 주거나 얕은 물에서 먹이를 주는 것에 대한 변화를 제안했다(Allberg와 Milner 1994).다른 이들은 흡인 먹이와 직접 무는 방법을 모두 사용하여 작은 갑각류와 물고기를 잡아먹는 일본 거대 도롱뇽에 버금가는 먹이 형태를 제안하고 있다.이 턱들에 대한 연구는 그것들이 ^[86]육지가 아닌 물속에서 먹이를 먹기 위해 사용되었음을 보여준다.

후기의 육생 네발동물에서는, 턱을 닫는 두 가지 방법, 즉 정적 관성과 동적 관성(스냅이라고도 함)이 등장합니다.정적 시스템에서 턱 근육은 닫혔을 때 또는 거의 닫혔을 때 턱의 힘이 최대가 되도록 배치된다.운동 관성 시스템에서, 턱이 크게 열렸을 때 최대 힘이 작용하여 턱이 빠른 속도와 운동량으로 딱 닫힙니다.비록 운동 관성 시스템이 물고기에서 가끔 발견되기는 하지만, 물의 높은 점도와 밀도를 다루기 위해서는 특별한 적응(예: 매우 좁은 턱)이 필요하며, 그렇지 않으면 빠른 턱 폐쇄를 방해할 수 있다.

네발가락 혀는 한때 아가미 개구부를 통제했던 근육으로 만들어졌습니다.혀는 한 쌍의 아가미 막대기(턱으로 ^[87][88][89]진화한 것 다음으로 두 번째 쌍)의 하반신이던 설골에 고정되어 있습니다.아가미가 사라지기 시작할 때까지 혀는 진화하지 않았다.아칸소스테가는 아직 아가미를 가지고 있었기 때문에, 이것은 후기의 발전이었을 것이다.수식으로 먹이를 주는 동물에서, 음식은 물로 지탱되고 말 그대로 입으로 떠다닐 수 있습니다.육지에서는 혀가 중요해진다.

호흡

초기 네발동물 호흡의 진화는 데본기 중후기에 대기 산소 수치가 너무 낮아 ^[90]산불을 지속할 수 없었던 2000만 년 이상의 기간인 "석탄 간격"으로 알려진 사건의 영향을 받았다.이 기간 동안, 무산소 물에 사는 물고기들은 그들의 공기 호흡 능력을 ^[91][92][93]발달시키기 위해 진화적인 압력을 받았을 것입니다.

초기 네발동물은 아마도 네 가지 호흡 방법에 의존했을 것이다: 폐, 아가미, 피부 호흡, 그리고 소화관, 특히 입을 통한 호흡.

아가미

초기의 네발동물인 아칸소스테가는 적어도 3쌍, 아마도 4쌍의 아가미 막대를 가지고 있었으며, 각각의 아가미 막대는 구심성 아가미 동맥을 찾을 것으로 예상되는 곳에 깊은 홈을 가지고 있었다.이는 기능성 아가미가 ^[94]존재했음을 강력히 시사한다.일부 수생 분추류는 ^[95]쥐라기 초기까지 내부 아가미를 유지했습니다.아르케고사우루스에 ^[96]투명한 물고기 같은 내부 아가미가 있다는 증거가 있다.

폐

폐는 아가미 ^[97]주머니 뒤에 있는 목구멍에 있는 여분의 주머니에서 비롯되었다.그것들은 아마도 가시가 많은 물고기의 마지막 공통 조상에 존재했을 것이다.몇몇 물고기들은 ^[98][99]부력을 유지하기 위해 방광으로 진화했다.폐와 수영 방광은 폐동맥과 수영 ^[100]방광을 공급하는 동맥의 경우와 같이 상동성입니다.공기는 ^[101][102]볼펌프라고 알려진 과정을 통해 폐로 유입되었다.

초기 네발동물에서, 호흡은 아마도 몸통 근육(흉부 복부 부위)의 도움을 받아 이루어졌을 것이다.갈비뼈로 들이마시는 것은 양막의 경우 원시적인 것이거나 적어도 두 개의 다른 양막 계통의 양막에서 독립적으로 진화했다.그것은 ^[103][104]양서류에서는 발견되지 않는다.근육화된 횡격막은 ^[105]포유류에게 독특하다.

반동흡인

네발동물은 구강 펌핑(입 펌핑)을 통해 흡입한 것으로 널리 알려져 있지만, 대안 가설에 따르면 흡인(흡인)은 현대의 원시적인 광선 지느러미 물고기 용종과 유사한 방식으로 외골격의 수동 반동을 통해 일어났다.이 물고기는 초기 네발동물에서 볼 수 있었던 해부학적 특징인 나선형(바람구멍)을 통해 숨을 들이마십니다.호흡은 몸통 근육에 의해 작동된다.숨을 내쉬면 가슴 윗부분의 뼈 비늘이 움푹 패인다.근육이 이완되면, 뼈 비늘은 몸통 안에서 상당한 음압을 발생시키며, 나선형을 통해 매우 빠른 공기 흡입을 야기합니다.^{[106] [107] [108]}

피부호흡

피부 호흡으로 알려진 피부 호흡은 물고기와 양서류에서 흔하며 물속과 물 밖에서 모두 일어납니다.어떤 동물들에게는 방수 장벽이 피부를 통한 가스 교환을 방해한다.예를 들어, 인간의 피부에 있는 케라틴, 파충류의 비늘, 그리고 현대의 단백질질의 물고기 비늘은 기체의 교환을 방해한다.그러나 초기의 네발동물들은 피부로 덮여 있는 혈관성이 높은 뼈로 만들어진 비늘을 가지고 있었다.이러한 이유로, 초기의 네발동물은 상당한 양의 피부 ^[109]호흡에 관여할 수 있다고 생각된다.

이산화탄소 대사

공기를 마시는 물고기는 폐를 통해 산소를 흡수할 수 있지만, 폐는 이산화탄소를 배출하는 데 비효율적인 경향이 있다.네발동물에서 CO를 배출하는₂ 폐의 능력은 서서히 나타나 양막의 진화까지 완전히 도달하지 못했다.소화관의 라이닝으로 호흡하는 내장 공기 호흡(^[110]GUT)에도 동일한 제한이 적용됩니다.네발 동물 피부는 산소를 흡수하고 이산화탄소를 배출하는₂ 데 효과적이었지만 어느 정도까지만 효과가 있었다.이러한 이유로, 초기 네발동물들은 만성적인₂ 과모증을 경험했을 수 있다.이것은 ^[111]CO가 높은₂ 바다에 사는 물고기들에게서 드문 일이 아니다.한 가설에 따르면, 초기 네발동물에서 발견된 "파손된" 혹은 "오른" 피부 두개골 지붕 뼈는 보상적인 대사 알칼리증을 ^[112]통해 호흡기 산증 (과다한₂ CO에 의해 야기된 산성 혈액)을 완화시키는 메커니즘과 관련이 있을 수 있다.

순환

초기의 네발동물은 아마도 현대의 양서류, 레피도사우루스 및 첼로니아 파충류처럼 3개의 심장을 가졌을 것이다.이 심장은 폐에서 산화된 혈액과 호흡하는 조직의 탈산소된 혈액이 별도의 심방으로 들어가 나선형 판막을 통해 적절한 혈관 - 산소화된 혈액을 위한 대동맥과 폐정맥으로 유도된다.탈산소 혈액나선형 판막은 두 종류의 혈액의 혼합을 최소한으로 유지하는데 필수적이며, 동물이 더 높은 신진대사율을 가질 수 있도록 하고 다른 ^[113]방법보다 더 활발하게 활동할 수 있도록 한다.

감각

후각

공기와 물의 밀도의 차이로 인해 냄새(화학 수용체가 감지할 수 있는 특정 화합물)가 다르게 작용합니다.육지에 처음 발을 내딛는 동물은 수생탐지의 맥락에서 감각기관이 진화했다면 그러한 화학적 신호를 찾는 데 어려움을 겪었을 것이다.보메로나살 기관은 또한 최초로 비강에서 진화하여 육지의 생물학적 기질에서 페로몬을 검출했지만, 그 후 아치사우루스나 카타린과 같은 일부 계통에서는 사라지거나 전유물로 감소했지만, 레피도사우루스와 ^[114]같은 다른 계통에서는 확대되었다.

가로선 시스템

물고기는 수압 변동을 감지하는 가로줄 시스템을 가지고 있다.이러한 압력은 공기에서는 감지할 수 없지만, 초기 네발동물의 두개골에서 측선 감지 기관을 위한 홈이 발견되어 수중 또는 대부분 수중 서식지를 암시한다.현생 양서류는 반수생이지만 고등척추동물에 의해 퇴역했다.

비전.

눈의 변화가 생긴 것은 굴절률의 차이로 인해 공기와 물의 환경이 달라져 렌즈 초점거리가 공기 중에서 기능하도록 바뀌었기 때문이다.눈은 물로 씻기기보다는 상대적으로 건조한 환경에 노출되어 눈꺼풀이 발달하고 눈꺼풀은 안구를 촉촉하게 하는 액체를 생성하기 위해 진화했다.

초기 네발동물들은 척추동물 ^{[115][116][117]}옵신으로 알려진 다섯 개의 막대기와 원뿔 옵신을 물려받았다.

첫 번째 척추동물에는 무척추동물 조상으로부터 물려받은 4개의 원추형 옵신이 있었다.

• LWS/MWS(긴 파장에서 중간 파장으로) - 녹색, 노란색 또는 빨간색
• SWS1(짧은 파장감응형) - 자외선 또는 보라색 - 단층(플라티푸스, echidna)으로 손실
• SWS2(짧은 파장에 민감한) - 보라색 또는 파란색 - 아리안(평생 포유류 및 유대 동물)에서 손실됨
• RH2(로돕신-콘옵신과 같은) - 녹색 - 양서류 및 포유동물에서 분리 손실, 파충류 및 조류에서 유지

첫 번째 턱이 있는 척추동물에는 턱이 없는 척추동물 조상으로부터 물려받은 단일 로드 옵신인 로돕신이 있었다.

• RH1(Rhodopsin) - 청록색 - 저조도 환경에서 야간 시력 및 색상 보정 사용

균형.

네발동물은 물고기의 조상으로부터 내이의 균형 기능을 유지했다.

청문회

공기의 진동은 적절한 청각 기관처럼 두개골을 통해 맥동을 일으키지 못했다.나선형은 결국 고막이라고도 불리는 얇고 촘촘한 결합조직의 막인 고막에 의해 닫힌 고막으로 유지되었다. (그러나 이것과 고막은 조상 양막에서 손실되었고 나중에 고막이 독립적으로 획득되었다.)

물고기의 히오만디불라는 턱을 지탱하는 위치에서 위쪽으로 이동했고, 크기가 줄어들어 콜로멜라를 형성했다.공기로 채워진 공동에서 고막과 뇌실 사이에 위치한 콜로멜라는 이제 머리 바깥쪽에서 내부로 진동을 전달할 수 있었다.따라서 콜루멜라는 임피던스 정합 시스템에서 중요한 요소가 되어 공기 중의 음파를 내이의 리셉터 시스템에 결합시켰다.이 시스템은 여러 다른 양서류 계통 내에서 독립적으로 진화해 왔다.

임피던스와 일치하는 이어가 작동하려면 특정 조건을 충족해야 합니다.고막은 고막과 수직이어야 하고 관성을 줄일 수 있을 만큼 작고 가벼워야 하며 공기로 채워진 공동에 매달려 있어야 했습니다.1kHz 이상의 주파수에 민감한 현대 종에서, 콜로멜라의 발판은 고막의 1/20 면적이다.그러나 초기 양서류에서는 콜로멜라가 너무 커서 발판 면적이 너무 커서 고주파의 청력을 방해했다.그래서 그들은 고강도의 저주파 소리만 들을 수 있었던 것 같습니다.콜루멜라는 아마도 뺨에 붙어 있는 뇌 케이스를 지탱하고 있었을 것입니다.

그들이 땅을 정복한 지 약 1억 년이 지난 트라이아스기 초기에야, 모든 네발 동물 ^[118]계통에서 고막 중이가 독립적으로 진화했다.약 5천만 년 후(트라이아스기 후기), 포유동물에서, 콜로멜라는 척추가 되기 위해 훨씬 더 줄어들었다.

「 」를 참조해 주세요.

• 체형
• 지질학적 시간 척도
• 육각류
• 해양 네발동물
• 팔각류
• 선사시대 생명
• 4족보행 quad 4족보행 vs. 4족보행

레퍼런스

추가 정보

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