유스테노돈

선사 시대 tristichopterids의 늦은 데본기 기간에서 Eusthenodon(그리스strong-tooth"– eustheno-"의 의미"strength", -odon 의미"tooth")는 멸종된 종, 383과 사이에 359만년 전에(파메니 아에Frasnian) 이르기까지.[1][2] 그들은 잘 유해 동그리인 란드, 오스트레일리아, 중앙 러시아, 남 아프리카 공화국, 벨기에에서 회복되고 세계적 종으로 알려져 있다.[3][4] 그 Tristichopteridae clade의 다른 밀접하게 관련된 속에 비하면 Eusthenodon 가장 큰lobe-finned의 어류(길이는 약 2.5m)와 그 가까운 친척 Cabonnichthys과 Mandageria과 함께 가장 파생 tristichopterids.[5][2]

그 큰 크기, 약탈적 생태학, 진화적으로 파생된 문자 Eusthenodon에 사로잡혀가 그 능력, 그리고 세계 위에 언급된를 가로질러 수많은 지역에 각광을 차지하기에 기여했다. Eusthenodon 된다는 것이 그저 하나는 어퍼 Devonian의"올드 레드 샌드 스토운"물고기 faunas에 많은 세계적인 속의 수보다 덕분이다.[1][6][7] 따라서 Eusthenodon과 다른 외형은 비슷한 tristichopterids의 다변화biogeographical의 장벽으로, 대신에 그들의 개개의 세계 그리고 이동성에 의해서만 제한되었다 제한되지 않은 것을 가정해 왔다.[7]

그 Eusthenodon의 대부분은 이들 전 세계적으로 분산된 지역은 대체로 두개 요소이고 대체로 완전한 의 뼈대에서 알려지지 않았어 있었다에서 미술 작품을 남아 있다.[3][7][6] 위해와 Tristichopteridae의 알려진 한자에서 결론을 속을 조사하기 위해 결과적으로, 문헌의 대다수 Eusthenodon을 주로 뼈가 해골과 관련된...의 복잡성에 초점을 맞춘다.[7] 조핸슨 &알버그 교수는(1997년), 새로운sarcopterygian 물질의 평가에, 현재 그러한 결론 Eusthenodon을 제안하거나 축이 되는 측두엽과 꼬리 지느러미 마름모꼴의 약간 등에 다른 tristichopterids(에 eusthenopterids로 조핸슨에 의해 참조되)에서triangular-shaped 파일과 함께 알려진 그 같은 trifurcate을 가지고 있었다.rst 등 지느러미.[3]

역사와 발견

1952년 스웨덴 고생물학자 에릭 자르빅이 처음으로 유스테노돈속(Eusthenodon)의 첫 번째 종인 유스테노돈 왕조이를 묘사했다.^[8] 이 표본은 1936년 이스트 그린랜드의 어퍼 데본기 서열의 풍부한 화석 침전물에서 발견되었는데, 이 지역은 척추동물 고생물학자들이 가장 일찍 알려진 테트라포드(Ichtyostega)^[9]의 발견으로 엄청난 매력을 얻은 지역이다. 어스테노돈이라는 속명은 위턱과 아래턱에 뚜렷하게 큰 엄니를 가리킨다.^[10]

설명

해골

1952년 발표된 유스테노돈 유적에 대한 초기 진단에서 자르빅은 유스테노돈 왕조이의 잔해에 있는 특징들뿐만 아니라 트리스티코프테리드(Jarvik에 의해 리조돈트(Rhizodontids)라고 불린 물고기들을 포함하여 유스테노돈 왕조이의 유골에 존재하는 특징들과 설명되는 종과 진단 캐릭터들만의 특징들을 기술하고 있다. 속주^[11] 유스테노돈의 뾰족한 머리는 넓은 주둥이에 기여하는 짧은 두정 방패를 가진 다른 밀접하게 연관된 오스테올레피폼에 비해 상대적으로 크다.^[12] 유스테노돈의 두개골 지붕의 앞쪽 방패는 두정 방패보다 뚜렷하게 길다.^[13] 앞쪽 에쓰모이드와 두정방패의 길이 사이의 비율은 고생물학자들이 택사를 구별하기 위한 진단 도구로 사용되어 왔으며, 경우에 따라서는 두 집단을 구분하는 유일한 특색(클라데스 유스테놉테론과 트리스티콥테루스 분리에서 볼 수 있듯이)의 역할을 하고 있다.^[6][3] 유스테노프테리드(트리스티코프테리드) 전체에 걸쳐, 유스테노돈은 2.30의 두정차폐 비율로 가장 높은 값을 갖는 보다 파생된 일반에서 이 비율에 대해 점점 더 높은 값을 보이는 경향이 있다.^[6] 많은 테트라포드 종에서 코딱지 길이의 추가 확장은 또한 후기 어포드를 포함한 유스테노프테르드와 밀접한 관련이 있는 후기 쇄골에 존재하는 점점 더 긴 전방 에쓰모이드 방패의 경향을 뒷받침하는 추가적인 증거가 될 수 있다.^[6] 에우스테노돈의 작은 눈을 가진 궤도 펜스트레이는 더 큰 전방 에쓰모이드 방패의 크기에 비해 크기가 확연히 작았다.^[10][6] 후방으로 안와 페네스트라(fenestra)에 거주하며, 후측 대퇴골은 페네스트라를 따라 아래쪽으로 뻗어 라흐리말과 접촉한다.^[14] 다른 Osteolepiformes,는 비슷한는 배로는 궤도 fenestra을 따라 확장된 후 눈확위 뼈도 갖출 수 있다는 것과는 대조적으로 Eusthenodon 및 결과와postorbital 광대뼈 뼈들의 궤도 fenestra을 만나는 것은 분리에 눈물을 흘리고 선행 눈확위 뼈에 의해 연락처 진단 캐릭터이다.[11]

에우스테노돈에 존재하는 추가적인 페네스트라의 위치와 상대적인 크기는 페네스트라 엑소나리나, 소나무 포아멘, 소나무 페네스트라를 포함한 속성의 추가 진단 문자들이다.^[10][6][2] 삼각형 소나무의 페네스트라는 큰 크기와 페네스트라의 독특한 후미가 후전두 여백에 근접하거나 접촉하는 것으로 유스테노돈에서 잘 알려져 있다.^[10][6] 반대로 소나무 포아멘은 크기가 훨씬 작고 전두엽과 전두엽 방패의 후두엽 뼈 중심 양쪽 모두에 뚜렷하게 후방으로 위치한다.^[10] 등측도에서 유스테노돈 두개골을 볼 때 페네스트라 엑소나리나는 콧구멍에서 높고 횡방향으로 위치하는 것을 볼 수 있다.^[10]

골수형(간격형, 초격형, 외격형)에 존재하는 두정방패를 구성하는 3개의 측두골 중, 외측골의 존재는, 뼈가 측면의 위치에서 초격자형(superpratemporal)으로 이동하는 것으로 정의되는, '사후' 위치에 있는 외측골의 존재는 유의하고 직경이다.트리스티코프테라과의 불가지론적 ^[6][14]성격 유스테노돈에 존재하는 외골은 유스테노돈에만 존재하는 것으로 알려진 조건인 초국가적 뼈와 외측적 뼈 사이에 아무런 접촉도 하지 않는 완전한 사후적 위치로 유명하다.^[6] 더 많은 파생 어류에서 외측 뼈의 후방 이동에서 관찰된 추세를 설명하기 위한 한 이론은 머리 비율의 변화가 신체 형태를 보다 능률화시키고 수생 환경에서 그것의 기동성과 속도를 향상시키는 데 기여했다는 것을 시사한다.^[6]

외측 볼판은 두정방패보다 3.5배, 높으면 3.0배로 유스테노돈에 잘 나타나 있다.^[8] 유스테노돈의 볼판과 아래턱은 다른 어떤 오스테올레피테스보다 비례하여 상당히 길다. 유스테노돈은 아래턱이 뒷부분에서 앞쪽 끝으로 이동하면서 높이가 감소하고 앞부분의 높이가 현저히 낮은 것을 보여준다. ^[8]

덴티션

이름에서 알 수 있듯이 유스테노돈은 두개골의 위턱과 아래턱에서 튀어나온 커다란 엄니를 가지고 있다.^[14] 구체적으로는 주둥이의 중간선을 따라 프리맥실라 위에 크고 튼튼한 두 개의 이빨이 나타난다.^[3] 유스테노돈의 발견으로 수집된 미완성 물질에서 가장 큰 엄니는 길이가 최소 50mm로 추정된다.^[8] 이 두 개의 치아는 매우 평평하고 독특하고 날카로운 가장자리를 가지고 있다.^[6][2] 2009년 가엘 클레멘트가 발표한 연구에서는 새로 발견된 삼색 치아가 주로 전축의 치아 행과 일치하며 쌍으로 발생하지는 않는 것으로 밝혀졌다.^[7] 결과적으로, 확대된 전 치아는 이전에 유스테노돈에 존재하는 것으로 생각되었던 진짜 송곳니가 아닌 '의사 송곳니'로 묘사되었다.^[7] 첫 번째 송곳니의 수평 단면 분석은 단순하고 불규칙하게 접힌 교정치료를 드러낸다.^[3] 펄프 캐비티 안에서 골수덴틴이 발견된다.^[6][3] 유스테노돈의 프리맥실라에 확대된 사이비 송곳니의 존재는 유사한 의치 패턴이 다른 밀접하게 연관되어 파생된 삼위일체에서 발견됨에 따라 트리스티코프테라과의 쇄골 내에서 의족생성적 위치를 지지했다.^[7] 치아 행을 따라 가는 작은 뾰족한 치아의 수는 시간이 지남에 따라 틀니 추세를 더욱 뒷받침한다. 더 많은 수의 치아가 유스테놉테론과 같은 더 원시적인 종에 비해 발견되기 때문이다.^[6]

유스테노돈과 다른 큰 치핵생성 삼지극자는 전축전 사이비 송곳니 세트를 가지고 있음에도 불구하고 정교한 앞치마와 두드러지게 커진 의치 송곳니를 보여준다.^[3][7] 파라페노이드 뼈의 희미하게 오목한 틀니체 장은 원시 삼지각형에서 기르는데 반해 유스테노돈에서는 두드러지게 움푹 들어간 것이다. 또한 앞쪽 관상동맥에 존재하는 독특한 칼날 모양의 수직 라미나의 존재는 대부분의 다른 삼지상동체에도 존재하지만 유스테노돈과 같은 파생생성에는 없다.^[7] 트리스티코프테리드에서는 앞쪽과 중간쪽 코로이드가 적어도 하나의 송곳니 쌍을 지니고 있는 반면, 유스테노돈에서는 뒤쪽 코로노이드에 두 개의 송곳니 쌍이 있다.^[5][7] 게다가, 한계 코로노이드 치아는 실질적으로 모든 다른 삼지상체(단일 속, 카본니크티스에 알려진 부재를 제외)에 존재하는 것으로 알려져 있지만, 유스테노돈과 밀접하게 관련된 만다게리아에서는 턱의 앞부분을 따라 상당한 한계 코로노이드 치아가 누락되어 있다.^[6] 이러한 한계 코로노이드 치아의 감소는 유스테노돈, 만다게리아, 카본니히티스의 계통생성적 결합을 지지하며 후기 삼지상피질(Tristichopterids)의 파생 특성 역할을 한다.^[6] 유스테노돈은 판의 작은 부착을 통해 중상 라미나의 전방에 작은 부갑상선판을 부착하고 있다.^[7][11] 유스테노돈에 전시된 부갑상선 판의 모양과 크기는 모든 삼엽체 속에 존재하며 가족의 진단적 특징이다.^[7][8]

저울

유스테노돈은 버그(1955)가 트리스티콥테라과의 중요한 진단 캐릭터로 기술한 특징에 따라, 코즈마인 없이 비례적으로 크고 뚜렷하게 둥근 스케일을 가지고 있으며, 독립된 덩굴의 희귀한 외관과 함께 굴곡의 망막 패턴을 보인다.^[15][8][16] 게다가, 이 둥근 비늘은 각각 근위부 중추 부착 보스를 포함하며, 또한 트리스티코프테라과의 진단도 포함한다.^[6][8] 대부분의 다른 삼리스티코프테리드와 대조적으로, 유스테노프테론 비늘의 장식은 뚜렷한 네트워크를 형성하는 능선을 보이는 반면 유스테노프테론 비늘은 불완전하게 융합된 덩굴에 존재하는 상당히 짧은 능선을 장식하는 경향이 있다.^[8][6] 유스테노돈의 저울 간 겹치는 면적도 유스테놉테론의 저울보다 크다.^[8]

분류

유스테노돈은 사랍테리지아과(Tristichopterae)^[6]과에 속하며, 사랍테리지아과(Sarcopteryiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii)의 대계급 내 오스테올레피테스목(O 사콥터리지(Sarcopterygii)는 로베드핀의 진화와 함께 광선 핀 텔레오스트로부터 우회한 주요한 쇄석이다. 트리스티콥터과(Tristichopterae)의 계통생식은 가엘 클레멘트(Gael Clement), 다니엘 스팅(Daniel Snitting), 피에(P.E)에 의해 설명되었다. 알베르그(2008)는 쇄골 내의 상호관계에 대한 최대 인칭 분석을 수행한 후.^[7]

참조