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수각류

Theropoda
익룡, 해양 복족류와 혼동하지 마세요.
수각류
시간 범위:
트라이아스기 후기 – 현재, 231.4-0 Pre D J K N
Theropoda Diversity.png
6종의 수각류 몽타주.첫 번째 줄: 스피노사우루스 이집트, 카르카로돈토사우루스 사하리쿠스, 솔트리오베나토르 자넬라이.두 번째 줄 : 알래스카 사우로니톨레스타인, 세리코르니스 순게이.세 번째 줄: 알로사우루스, 케라토사우루스, 드로마이우스 노바홀란디아에.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 에우사우리샤
Clade: 수각류
마시, 1881년
서브그룹[1]

Theropoda (/θɪəˈrɒpədə/;[2] from Ancient Greek θηρίον (thēríon) 'wild beast', and πούς, ποδός (poús, podós) 'foot'), whose members are known as theropods, is a dinosaur clade that is characterized by hollow bones and three-toes and claws on each limb.수각류는 일반적으로 사우리스식 공룡의 집단으로 분류된다.그들은 조상 때부터 육식동물이었지만, 많은 수각류 그룹이 초식동물, 잡식동물, 어류동물, 그리고 식충동물로 진화했다.Theropods 먼저 후반Triassic 기간의Carnian 시대에 231.4 만년 전(마)[3]고 초기 쥐라기에서 백악기에 대해 66마 총통이 적어도 마감 시간까지 모든 큰 육지 육식 동물을 포함했다.이 쥬라기에, 새들은 작은 전문coelurosaurian 수각류에서, 오늘은 진화한 에어로빅에 의해 나타나는 나타났다.out 10,500종의 살아있는 종.

생물학

식이요법과 치아

씨앗들은 위 지역에 보존되어를 troodontid Jinfengopteryx의 Specimen elegans.

Theropods의 다이어트 insectivores 초식 동물과 육식 동물에 이르기까지 다양한, 한다.엄격한 carnivory 항상 단체로 수각류 공룡의 조상들의 식단, 식단과 더 다양한 역사적으로 특성. 조류의 수각류 공룡에 대한 배타적인(새들)으로 여겨져 왔다.그러나 후반 20th와 21세기에 발견이 다이어트의 다양한 더 기초 혈통에서도 존재했던 보여 주었다.[4]theropod 화석의 모든 초기 발견 그들은 주로 육식성이 드러났다.초기 수각류 공룡 과학자들에 19세기와 20세기 초반에 알려진 화석화된 표본 모든 생물을 줄이기 위해 톱니 모양 가장자리고, 또 어떤 표본도 약탈적 행위의 직접적인 흔적 날카로운 이빨을 가지고 있었다.예를 들어, 두longipes 화석 자신의 배에 있는 도마뱀 무늬가 있고 벨로서 랩터 mongoliensis 표본 전투 중에 프로토케라톱스 andrewsi(조반류의 공룡의 일종)를 하고 발견되었다.

첫번째 확인non-carnivorous 화석 수각류 공룡 발견된 therizinosaurs, 원래"segnosaurs"으로 알려져 있다.첫번째로 생각되 prosauropods, 이 수수께끼 같은 공룡들은 후에는 고도로 전문화된, 한때 초식성의 수각류 공룡이 증명되었다.Therizinosaurs 식물 음식 처리를 위해 큰 abdomens고, 부리와 leaf-shaped 이로 작은 머리들을 가지고 있었다.maniraptoran 수각류와 그들의 관계를 추가 연구가 이 그룹 carnivory을 포기하기의 therizinosaurs가 아니라는 것만 초기 멤버를 보여 주었다.두루 관심을 갖다이어트를 위해 초기 maniraptorans 쇼 적응들 중에서,( 많은 avialans과 alvarezsaurs)식충(일부 troodontids)seed-eating를 포함하는 여러 다른 혈통,.Oviraptorosaurs, ornithomimosaurs과 선진 troodontids 잡식성, 그리고 몇가지 초기 수각류 공룡(마시아카 사우루스 knopfleri고 spinosaurids 같은)물고기를 잡는 데 전문화된 것 같았다.[5][6]

식단은 주로 치아 형태학,[7] 먹이 뼈에 난 치아 자국, 내장 내용물에 의해 추론된다.바료닉스, 루리나노사우루스, 오르니토미모사우루스, 조류와 같은 수각류는 위석, 즉 전어석을 사용하는 것으로 알려져 있다.

대부분의 수각류 이빨은 칼날처럼 생겼고 가장자리에 [8]톱니 모양의 지퍼톤이라고 불리는 것이 있습니다.치아나 치아의 모양에 따라서는 파키돈이나 필로돈도 있습니다.치아의 형태학은 주요 [7]과를 구분할 수 있을 정도로 뚜렷하며, 이는 다른 다이어트 전략을 나타낸다.2015년 7월 조사 결과 이빨에 금이 간 것으로 보이는 것은 [9]먹이를 공격할 때 각각의 톱니를 강화해 치아 부러짐을 예방하는 데 도움이 되는 주름인 것으로 밝혀졌다.특히 수각류가 더 큰 크기로 진화하면서 이빨을 [10][11]무는 힘이 더 커졌기 때문에 주름살은 치아가 더 오래 자리를 잡도록 도와주었다.

피막(피부, 비늘, 깃털)

보존된 깃털 자국을 보여주는 안키오르니스 화석

중생대 수각류는 또한 피부 질감과 피복 면에서 매우 다양했다.깃털이나 깃털 같은 구조물(필라멘트)은 수각류의 대부분의 계통에서 확인된다.하지만, 실루로사우루스류 밖에서는 깃털이 젊고 작은 종이나 동물의 제한된 부분에 국한되었을 수 있다.많은 큰 수각류들은 작고 울퉁불퉁한 비늘로 덮여있는 피부를 가지고 있었다.일부 종에서, 이것들은 골핵을 가진 더 큰 비늘, 즉 골엽과 함께 배치되었다.이런 종류의 피부는 광범위한 피부 [12]인상으로 보존된 케라토사우루스 카르노타우루스에 가장 잘 알려져 있다.

새로부터 가장 멀리 떨어져 있는 실루로사우르 가문은 비교적 짧고 단순하고 아마도 가지 모양으로 이루어진 [13]깃털을 가지고 있었다.단순한 필라멘트는 또한 크고 단단해진 "퀼" 같은 깃털을 가진 테리노사우루스에서도 볼 수 있다.드로마에오사우루스과 같이 깃털이 더 많이 달린 수각류는 보통 발에만 비늘이 남아 있습니다.어떤 종들은 몸의 다른 곳에서도 혼합된 깃털을 가지고 있을 수 있습니다.Scansoriopteryx는 [14]꼬리 아래쪽 근처에 비늘을 보존하고 있으며, Juravenator는 주로 단순한 필라멘트를 [15]끼워 비늘을 가지고 있었을 수 있습니다.반면에, 발과 [16]발가락에 깃털까지 있는 수각류 Anchiornis와 같이 일부 수각류는 깃털로 완전히 덮여 있었다.

크기

주요 기사:공룡 크기

티라노사우루스는 수십 년 동안 가장 큰 수각류 동물로 알려졌으며 일반 대중들에게 가장 잘 알려져 있었다.그러나 발견 이후 스피노사우루스, 카르카로돈토사우루스,[17] 그리고 기가노토사우루스를 포함한 많은 거대한 육식 공룡들이 묘사되었다.원래의 스피노사우루스 표본은 스피노사우루스가 티라노사우루스보다 더 길다는 생각을 뒷받침하며, 티라노사우루스가 [18]티라노사우루스보다 3미터 더 길었을지 모르지만 티라노사우루스는 여전히 스피노사우루스보다 더 클 수 있다.Sue와 Scotty와 같은 표본들은 둘 다 과학에 알려진 가장 무거운 수각류 동물로 추정된다.왜 이 동물들이 그들의 이전과 이후에 온 육지 포식자들에 비해 그렇게 무겁고 부피가 컸는지에 대한 명확한 설명은 아직 없다.

현존하는 가장 큰 수각류는 일반적인 타조이며, 키는 2.74m(9ft),[19] 몸무게는 90kg에서 130kg 사이이다.

Graph showing relative sizes of five types of dinosaur compared with small human figure, each represented by silhouettes in different colours
선택된 거대 수각류 공룡들의 크기 비교 – 가장 큰 공룡은 스피노사우루스 이집트이고, 가장 작은 공룡은 카르카로돈토사우루스 사하리쿠스입니다.

성인 표본에서 알려진 가장 작은 비-아비알 수각류는 트로이돈과 Anchiornis huxleyi로 무게는 110g, [16]길이는 34cm(1피트)이다.현생 조류까지 포함하면 벌새인 멜리수가 헬렌은 1.9g,[20] 길이 5.5cm로 가장 작다.

최근의 이론에 따르면 수각류의 몸 크기는 평균 163킬로그램에서 0.8킬로그램으로 5천만 년 동안 지속적으로 줄어들었고, 결국 현대 조류로 진화했다고 한다.이것은 수각류 공룡들만이 지속적으로 작아지고 그들의 골격이 다른 공룡 [21][22]종들의 골격보다 4배나 빨리 변했다는 증거에 근거했다.

증가율

수각류의 성장률을 추정하기 위해 과학자들은 공룡의 나이와 체중을 모두 계산할 필요가 있다.이 두 측정 모두 화석화된 뼈와 조직을 통해서만 계산할 수 있기 때문에 회귀 분석과 현존하는 동물 성장률을 대용물로 사용하여 예측한다.화석화된 뼈는 성장이나 계절 변화의 결과로 나타나는 성장 고리를 나타내며,[23] 이는 사망 시점의 나이를 추정하는데 사용될 수 있다.하지만 골격에 있는 고리의 양은 뼈마다 다를 수 있고 오래된 고리는 나이가 들면 없어질 수도 있기 때문에 과학자들은 이 두 가지 교란 변수를 적절히 제어할 필요가 있다.

뼈의 질량은 동물의 전체 체질량 중 극히 일부에 불과하기 때문에 체질량을 결정하는 것은 더 어렵다.한 가지 방법은 대퇴골 둘레를 측정하는 것입니다.대퇴골과 같은 긴 뼈의 비율이 [24]체중에 비례하여 증가하기 때문에 비조류 수각류 공룡에서 대퇴골 둘레는 네발 [24]포유류에 상대적으로 비례하는 것으로 나타났습니다.멸종된 동물에 대한 예측을 위해 체질량 비율에 대한 현존하는 동물 뼈의 비율을 사용하는 방법은 현존 스케일링(ES) [25]접근법으로 알려져 있다.부피 밀도(VD) 접근법으로 알려진 두 번째 방법은 골격의 실물 크기 모델을 사용하여 잠재적 [25]질량에 대한 추론을 합니다.ES접근법은 많은 표본을 포함한 광범위한 연구에 더 좋고 VD접근법만큼 완전한 골격을 필요로 하지 않지만, VD접근법은 과학자들이 이동과 [25]무게중심과 같은 동물에 대한 더 많은 생리적 질문에 더 잘 대답할 수 있게 해준다.

비조류 수각류는 집단적인 성장률을 나타내지 않고 그 크기에 따라 성장률이 다양하다는 것이 현재의 공통된 의견이다.그러나, 현대의 파충류가 비조류 수각류의 큰 크기까지 확장되어도, 모든 비조류 수각류는 현존하는 파충류보다 더 빠른 성장률을 보였다.체질량이 증가하면 상대 성장률도 높아진다.이러한 추세는 생식 [26]성숙도에 필요한 크기에 도달해야 하기 때문일 수 있다.예를 들어, 알려진 가장 작은 수각류 중 하나는 미크로랍토르 자오이아누스였는데, 그것은 하루에 [27]약 0.33그램의 속도로 성장했습니다.비슷한 크기의 파충류는 이 [27]속도의 절반으로 자란다.중형 비조류 수각류(100-1000kg)의 성장률은 고산조류보다 훨씬 느린 조류의 성장률과 비슷했다.대형 수각류 (1500–3500 kg)는 훨씬 더 빠르게 성장했는데, 이는 부영양 [27]포유류에 의해 나타나는 속도와 유사하다.티라노사우루스 렉스와 같이 가장 큰 비조류 수각류는 오늘날 가장 큰 육지 동물인 아프리카 코끼리와 비슷한 성장 역학을 가지고 있습니다. 아프리카 코끼리는 성숙할 때까지 빠르게 성장한 후 그 후에 [28]성년이 되면 성장이 느려지는 것이 특징입니다.

자세와 걸음걸이

나미비아 에토샤 국립공원의 도로를 걷는 타조 한 마리

매우 다양한 동물 집단으로서 수각류에 의해 채택된 자세는 [29]시간이 지나면서 다양한 계통들 사이에서 상당히 다양했을 것이다.알려진 모든 수각류는 두 발로 걸으며, 앞다리의 길이는 줄어들고 다양한 작업에 특화되어 있다(아래 참조).현대 조류에서, 몸은 일반적으로 척추와 평행하게 유지되고 무릎에서 발생하는 전방 이동력과 함께 다소 직립한 자세로 유지된다.과학자들은 수각류 족보에서 이러한 자세와 이동이 얼마나 오래 [29]전으로 거슬러 올라가는지 확신하지 못한다.

비조류 수각류는 조류와의 관계가 널리 받아들여지기 전인 19세기에 처음으로 두 발로 걷는 동물로 인식되었다.이 기간 동안, 카르노사우루스나 티라노사우루스과 같은 수각류들은 캥거루와 같은 삼각대 [29]자세에서 그들의 길고 근육질의 꼬리를 추가적인 지지대로 사용하여 수직 대퇴골과 가시를 직립하고 거의 직립한 자세로 걸었다고 생각되었다.1970년대부터 멸종된 거대 수각류에 대한 생체역학 연구는 이러한 해석에 의문을 제기한다.사지뼈의 관절과 꼬리 끌기에 대한 상대적인 증거의 결여에 대한 연구는 걸을 때, 거대하고 긴 꼬리를 가진 수각류들이 [29][30]땅과 평행하게 잡고 더 수평적인 자세를 취했을 것이라는 것을 시사했다.그러나 이 종들의 보행 중 다리 방향은 여전히 논란이 되고 있다.어떤 연구들은 최소한 가장 큰 긴 꼬리를 가진 [30]수각류에서 전통적인 수직 방향 대퇴골을 지지하는 반면, 다른 연구들은 걸을 때 무릎이 보통 모든 수각류에서 강하게 휘어졌다고 주장하는데, 심지어 티라노사우루스과 [31][32]같은 거인들도 마찬가지이다.많은 멸종 수각류 [29][33]집단에서 다양한 신체 자세, 자세, 그리고 기트가 존재했을 가능성이 있다.

신경계와 감각

드물긴 하지만 수각동물 내분비증의 완전한 주형은 화석으로 알려져 있다.수각동물 내분비증은 또한 컴퓨터 단층촬영 스캔과 3D 재구성 소프트웨어를 사용하여 귀중한 검체를 손상시키지 않고 보존된 뇌 케이스에서 재구성할 수 있다.이러한 발견들은 초기 파충류에서 현대 조류들의 신경학의 출현을 입증하는데 도움을 주기 때문에 진화적으로 중요하다.대뇌가 차지하는 뇌의 비율의 증가는 실루로사우리아의 출현과 함께 일어났고 "마니랍토란과 초기 [34]조류들의 진화 내내 지속되었다"고 한다.

앞다리 형태학

미얀마산 세노마니아산 호박 미라화 에난티오르니테아 날개(미지의 속)

뒷다리와 관련하여 짧아진 앞다리는 수각류 동물들 사이에서 흔한 특징이었고, 특히 아벨리사우루스류(카르노사우루스류)와 티라노사우루스류(티라노사우루스류)에서 두드러졌다.그러나 이러한 특성은 보편적이지 않았다: 스피노사우루스류는 많은 실루로사우루스류처럼 앞다리가 잘 발달했다.Xuanhanosaurus라는 한 속은 비교적 튼튼한 앞다리로 인해 Dong Zhiming은 이 동물이 네발 [35]동물이었을 것이라고 추측했다.하지만,[36] 이것은 더 이상 불가능하다고 생각됩니다.

또한 손은 여러 그룹들 사이에서 매우 다르다.비조류 수각류 중 가장 흔한 형태는 날카로운 발톱을 가진 손가락 I, II, III (또는 아마도 II, III, IV) 세 개로 구성된 부속물이다.일부 기초 수각동물(예: 헤레라사우루스, Eoraptor)은 네 개의 자리와 또한 줄어든 중수근 V를 가지고 있었다.케라토사우루스인들은 보통 네 개의 손가락을 가지고 있는 반면, 대부분의 테타누란들은 [37]세 개의 손가락을 가지고 있었다.

앞다리의 사용 범위 또한 가족마다 달랐던 것으로 여겨진다.스피노사우루스과 공룡들은 물고기를 잡기 위해 그들의 강력한 앞다리를 사용했을 수도 있다.Scansoriopterygids와 같은 몇몇 작은 마니랍토란들은 나무에 [14]오르기 위해 그들의 앞다리를 사용했다고 믿어진다.현대의 새들의 날개는 주로 비행을 위해 사용되지만, 특정 집단에서는 다른 목적으로 개조된다.예를 들어, 펭귄과 같은 수중 조류들은 날개를 지느러미로 사용합니다.

앞다리 움직임

날개모양의 자세를 나타내는 데이오니쿠스(왼쪽)와 시조(오른쪽)의 앞다리 그림

수각동물이 예술과 대중 매체에서 종종 재구성되는 방식과는 달리, 수각동물의 앞다리의 움직임 범위는 특히 인간과 [38]다른 영장류의 앞다리 손놀림에 비해 심각하게 제한되었다.가장 주목할 만한 것은 수각류와 다른 이족 보행 공룡들은 손을 발음을 할 수 없었다. 즉, 그들은 손바닥이 땅을 향하거나 다리를 향해 뒤로 향하도록 전완을 회전시킬 수 없었다.사람의 경우, 회전은 척골(전완의 두 뼈)에 상대적인 요골의 움직임에 의해 이루어진다.그러나 사우리스식 공룡에서는 팔꿈치 근처 요골의 끝부분이 척골의 홈에 잠겨 있어 움직임을 방해했다.손목의 움직임 또한 많은 종에서 제한적이어서,[39] 팔뚝과 손 전체가 유연성이 거의 없이 하나의 단위로 움직여야만 했다.수각동물과 육각동물에서 손바닥이 땅을 향할 수 있는 유일한 방법은 날개를 [38]치켜드는 새처럼 앞다리 전체를 가로로 벌리는 것이다.

아크로칸토사우루스와 같은 육룡에서는 손 자체가 움직이는 손가락과 함께 비교적 높은 유연성을 유지했습니다.이것은 또한 헤레라사우루스와 같은 더 기초적인 수각류 동물들에게도 해당되었다.실루로사우루스는 어깨 부분의 유연성이 높아져 팔을 수평면을 향해 올릴 수 있고 날으는 새의 경우 더 큰 정도로 팔뚝을 사용하는 변화를 보였다.그러나 오르니토미모사우루스, 특히 드로마에사우루스과 같은 실루로사우루스류에서는 손 자체가 매우 유연성이 떨어졌고 손가락이 매우 유연하지 않았다.드로마에오사우루스과와 다른 마니랍토란들은 또한 현대의 [39]새들처럼 손 전체가 팔뚝 쪽으로 뒤로 접힐 수 있게 해주는 특별한 반달 모양의 손목 뼈(반달 모양의 손목뼈)의 존재 덕분에 다른 수각류에서는 볼 수 없는 손목의 이동성을 증가시켰다.

고생병리학

주요 기사:수각동물고병리학

2001년, 랄프 E. 몰나르는 수각류 공룡 뼈의 병리학에 대한 조사를 발표했다.그는 10개 과의 21개 속들에서 병리학적 특징을 발견했다.병리학은 모든 신체 크기의 수각류에서 발견되었지만, 작은 수각류 화석에서는 덜 흔했지만, 이것은 보존의 유물일 수 있다.그것들은 수각동물 해부학의 다른 부분들에 걸쳐 매우 광범위하게 나타난다.수각류 공룡의 가장 흔한 부상과 질병 부위는 갈비뼈와 꼬리 척추이다.갈비뼈와 척추뼈가 풍부함에도 불구하고 부상은 없는 것 같습니다천골, 대퇴골, 정강이뼈와 같은 뼈를 지탱하는 신체의 1차 무게에 매우 희귀하다.이 뼈에 보존된 부상이 없다는 것은 이 뼈들이 진화에 의해 파손에 대한 저항성을 위해 선택되었다는 것을 암시한다.보존된 손상의 가장 흔한 부위는 두개골과 앞다리로 각 부위에서 거의 동일한 빈도로 부상이 발생한다.수각류 화석에 보존된 대부분의 병리학은 골절, 구덩이, 그리고 구멍과 같은 부상의 잔해이며, 종종 물림에서 비롯되었을 가능성이 있다.일부 수각류 고생병리학은 감염의 증거로 보이며, 이는 동물의 신체 작은 부분에만 국한되는 경향이 있다.선천성 기형의 증거 또한 수각동물 유골에서 발견되었다.이러한 발견은 생물학적 발달 과정의 진화 역사를 이해하는 데 유용한 정보를 제공할 수 있다.두개골 요소의 비정상적인 융합이나 같은 부분의 비대칭은 아마도 질병이 있는 [40]개체라기보다는 매우 오래된 개체의 화석을 조사하고 있다는 증거일 것이다.

수영하기

중국 최초의 이크노누스인 카라치노스(Characichnos)라는 이름의 유영 수각류의 선로가 [41]쓰촨의 페이톈산 층에서 발견되었다.이러한 새로운 수영 트랙은 수각류가 수영에 적응하고 적당한 깊이의 물을 건널 수 있다는 가설을 뒷받침한다.공룡 수영 트랙은 희귀한 흔적 화석으로 간주되며 익룡과 크로코딜로폼을 포함한 척추동물 수영 트랙의 한 종류입니다.이 연구는 현재 화시아 공룡 발자국 연구 개발 센터에 보관되어 있는 수각류 발자국의 완전한 네 가지 자연 곰팡이를 설명하고 분석했습니다.이 공룡 발자국은 사실 발톱 자국이었는데, 이것은 이 수각류가 강의 수면 근처에서 헤엄치고 있었고 발가락과 발톱 끝만 바닥에 닿을 수 있었다는 것을 암시한다.이 트랙은 좌우, 좌우의 조정된 진행을 나타내며, 이것은 수각류가 잘 조직된 [41]수영선수였다는 주장을 뒷받침한다.

진화사

Full skeleton of an early carnivorous dinosaur, displayed in a glass case in a museum
초기 형태일 가능성이 있는 헤레라사우루스(대형)와 오랍토르(소형)

트라이아스기 말기에는 원시 원시 수각류 공룡과 수각류 공룡이 함께 존재하며 진화했다.

수각류 공룡 중 가장 초기이자 가장 원시적인 것은 육식 공룡인 에오드로메오와 아르헨티나의 헤레라사우루스류이다.헤레라사우르스는 트라이아스기 초기에 존재했다.그들은 북아메리카와 남아메리카에서 발견되었고 아마도 인도와 남아프리카에서도 발견되었을 것이다.헤레라사우르스는 원시적이고 발달된 특징의 모자이크로 특징지어졌다.일부 고생물학자들은 과거에 헤레라사우루스류를 수각류의 일종으로 간주한 반면, 다른 고생물학자들은 수각류의 일종으로 이론화했고 심지어 사우리시안-조각류 분열 이전에 진화했을 수도 있다.또 다른 트라이아스기 공룡인 타와의 발견에 따른 분지학적 분석은 헤레라사우르스가 초기 [42]수각류였을 것이라는 것을 시사한다.

가장 초기이자 가장 원시적인 모호하지 않은 수각류(또는 "수각류(Eutherropoda)"-진정한 수각류)는 실러피소아과이다.실생식물은 널리 분포하고, 체격이 가벼우며 잠재적으로 군집적인 동물들의 집단이었다.그들은 실로피시스와 캄포사우루스와 같은 작은 사냥꾼들을 포함했다.이 성공적인 동물들은 후기 카르니안 시대부터 토아키안 시대까지 계속되었다.초기 분지학 분류에서는 그것들은 케라토사우르시아에 포함되었고 더 진보된 [43]수각류의 곁가지로 여겨졌지만, 다른 수각류의 조상이었을 수도 있다(그것은 측지학 [44][45]그룹이었을 것이다).

좀 더 진보된 세라토사우루스(세라토사우루스, 카르노타우루스 포함)는 쥐라기 초기부터 로라시아의 쥐라기 후기까지 계속되었다.그들은 해부학적으로 더 발달한 테타누란 족속들과 경쟁했고, 곤드와나에서 아벨리사우르 족보의 형태로 백악기 말기까지 존속했다.

테타누라족은 케라토사우루스보다 더 전문적이다.그것들은 기초 거갈로사우루스상과(대체로 스피노사우루스상과)와 더 파생된 아베테로포다로 세분된다.메갈로사우루스과는 주로 쥐라기 중기에서 백악기 전기까지의 포식자였고, 그들의 스피노사우루스과의 친척들은 대부분 백악기 전기와 중기의 암석들이다.이름에서 알 수 있듯이 아베트로포다는 새와 더 가까운 관계였고 다시 알로사우루스상과(다양한 카르카로돈토사우루스)와 실루로사우리아(조류를 포함한 매우 크고 다양한 공룡군)로 나뉜다.

따라서, 쥐라기 말기에는 작고 큰 초식 공룡을 먹이로 하는 4개의 뚜렷한 수각류(세라토사우루스, 메가오사우루스, 알로사우루스, 실루로사우루스)가 있었다.4개 그룹 모두 백악기까지 살아남았고, 그 중 3개 그룹인 세라토사우루스, 실루로사우루스, 알로사우루스, 곤드와나의 세라토사우루스, 그리고 로라시아의 실루로사우루스는 지리적으로 떨어져 살았다.

모든 수각류 중에서, 실루로사우루스가 단연 가장 다양했다.는 백악기 동안에 번성했었다 몇몇coelurosaur 생물군은 tyrannosaurids(티라노 사우루스 등), dromaeosaurids(벨로서 랩터와 데이노니쿠스, 현저하게 형태에서 가장 오래된 것으로 알려진 새와 유사하지만, Archaeopteryx[46][47]포함), 새 모양의 troodontids과 oviraptorosaurs, ornithomimosaurs(또는"타조 공룡."),신기한 거대발톱 초식성 테리지노사우루스와 아비아란, 현생 조류를 포함하며 백악기-페레오겐 멸종 [48]사건에서 살아남은 유일한 공룡 계통이다.이러한 다양한 그룹의 뿌리는 쥐라기 중기에 발견되지만, 백악기 초기에만 풍부해졌다.그레고리 S. 폴과 같은 몇몇 고생물학자들은 이러한 진보된 수각류의 일부 또는 모두가 실제로 날아다니는 공룡이나 시조새와 같은 원시 새들의 후손으로 날 수 있는 능력을 잃고 육지 [49]서식지로 돌아왔다고 주장했습니다.

다른 수각류 공룡들로부터의 새들의 진화 또한 보고되었고, 연결 특징들 중 일부는 털갈이, 공기로 채워진 뼈, 알의 부화, 그리고 적어도 실루로사우루스의 [21][22][50]깃털이다.

분류

분류이력

시로포다라는 이름을 만든 오스니엘 찰스 마쉬.사진 c. 1870

O.C. 마쉬는 1881년에 [51]테로포다라는 이름을 만들었습니다.마쉬는 처음에는 테로포다를 알로사우루스과(Allosauridae)를 포함하는 아목이라고 이름 붙였지만, 나중에 범위를 넓혀 메가로사우루스과(Megalosauridae), 콤프소그나티스과(Compsognathidae), 오르니토미과(Ornithomimidae), 플레이토사우루스과(현재 초식성으로 알려져 있는 안치사우루스과(Anchisauridae)를 포함한 광범위한 '카노사우루스과' 공룡과(Halloporphorphorphorphorphorphorphydae)를 포함하는 목으로 분류했다.대(악어의 친척으로 밝혀짐)마쉬의 수각목의 범위로 인해, 마쉬의 경쟁상대인 이전 분류군을 대체하게 되었다. 코프는 1866년 육식 공룡인 '각진 발'[36]을 위해 창조했다.

20세기 초, 프리드리히 폰 휴네와 같은 몇몇 고생물학자들은 더 이상 육식 공룡이 자연 집단을 형성했다고 생각하지 않았다.휴네는 "테로포다"라는 이름을 버리고 해리 실리 목의 사우리샤 목(Saurischia)을 사용했는데, 휴네는 이것을 실루로사우리아 아목과 파키포도사우루스아목(Pachypodosauria)으로 나누었다.휴엔은 대부분의 작은 수각류 그룹을 실루로사우리아에, 큰 수각류와 유각류는 파키포도사우루시아에, 그가 용각류의 조상이라고 여겼던 파키포도사우루시아에 두었다.'테라토사우루스'[36]로 말이야1922년에 [52]최초로 알려진 드로마에오사우루스과(드로마에오사우루스 알베르텐시스)를 기술하면서, W. D. 매튜와 바넘 브라운은 육식 공룡으로부터 프로사우루스류를 제외시킨 최초의 고생물학자가 되었고, 그 그룹을 위해 "고니오포다"라는 이름을 되살리려고 시도했지만, 다른 과학자들은 이러한 [36]제안을 받아들이지 않았다.

알로사우루스는 수각류로 분류된 최초의 공룡 중 하나였다.

1956년 알프레드 로머가 사우리샤목(Saurischia)을 두 개의 아목(Therropoda)으로 재분류하면서 "Theropoda"와 "Sauropoda"로 다시 사용되었다.이 기본적인 분류는 로머가 수각류의 하위목으로서 포함시킨 프로사우로포다를 제외하고 현대 고생물학에도 남아 있다.로머는 또한 실루로사우리아와 카르노사우리아 사이의 분열을 유지했다.이 이분법은 1969년 데이노니쿠스와 데이노케이러스가 발견되면서 뒤집혔는데, 이 두 가지 모두 "카노사우루스"와 "코엘루로사우루스"로 쉽게 분류될 수 없었다.이것들과 다른 발견들을 고려하여, 1970년대 후반까지 린첸 바르스볼드는 새로운 수각류인 실루로사우리아, 데이노키코사우리아, 오비랍토사우리아, 카르노사우리아, 오르니토모사우리아, 데이노키오로사우리아를 만들었다.[36]

1980년대 분지학 및 계통학 명명법이 등장하고 1990년대와 2000년대 그 발달로 수각류 관계에 대한 더 명확한 그림이 나타나기 시작했다.자크 고티에는 1986년에 다른 그룹인 케라토사우르시아와 갈라진 기본적인 수각류의 한 가지를 위해 테타누래 분지군을 포함한 몇몇 주요 수각류 그룹을 명명했다.공룡과 새 사이의 연관성에 대한 더 많은 정보가 밝혀지면서, 새와 같은 수각류들은 마니랍토라 분지군에 더 많이 분류되었다.이러한 새로운 발전은 또한 대부분의 과학자들 사이에서 새가 마니랍토라스 수각류로부터 직접 생겨났다는 인식과 함께 중생대 멸종에서 살아남아 [36]현재에 살았던 수각류 공룡의 하위 집합으로서의 새들의 재평가와 함께 이루어졌다.

주요 그룹

세라토사우루스과
스피노사우루스과(Spinosaurid)인 이그리테이터
마푸사우루스과, 카르카로돈토사우루스과
드로마에오사우루스과 미크로랍토르
패셔니스투스, 조류, 그리고 현존하는 가장 널리 퍼진 야생 수각류입니다.[53]

다음은 진화관계에 따른 수각류 분류로,[1] 홀츠가 제공한 중생대 공룡 종 목록을 바탕으로 정리한 것이다.더 자세한 버전은 공룡 분류에서 찾을 수 있다.단검()))은 살아있는 구성원이 없는 집단을 나타낼 때 사용합니다.

  • ②알바레사우루아과(앞다리가 작아진 작은 식충동물로 각각 1개의 큰 발톱을 가지고 있다.
  • ①테리지노사우르시아(큰 손발톱과 작은 머리를 가진 쌍떡잎 초식동물)
  • ② 스칸소리옵테리기과(긴 세 번째 손가락을 가진 작은 수상성 마니랍터)
  • ② 오비랍토로사우루스(대부분 이빨이 없고, 식생활이나 생활습관은 불명확)
  • ② 날개 달린 작은 원생새과
  • ② 드로마에오사우루스과(소형~중형 수각류)
  • ② 수각류 (작은, 우아한 수각류)
  • 새(새와 멸종된 친척)

관계들

다음 가계도는 2010년대에 [54]실시된 다양한 연구를 바탕으로 주요 수각류 그룹의 관계를 종합한 것이다.

수각류

② 헤레라사우루스과

§ Eoraptor

§ 오드로메우스

② 다이모노사우루스

②타와

신피질동물

① 실조류목

§ 딜로포사우루스과

아베로스트라

§ 케라토사우루스류

테타누라과

§ 메갈로사우루스아과

Spinosaurus aegyptiacus.png

아베테로포다

§ 알로사우루아과

Mapusaurus BW.jpg

실루로사우리아속

② 티라노사우루아과

Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png

② 콩나스과

Sinosauropteryx color.jpg

마니랍토리아목

Hypothetical Deinocheirus (flipped).jpgUtahraptor Restoration (flipped).pngMeyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

매튜 G. 바론, 데이비드 노먼, 폴 M. 배럿(2017)이 네이처 저널에 발표한 초기 공룡에 대한 대규모 연구는 사실 수각류가 오르니토시아와 더 밀접하게 연관되어 있으며, 오르니토스셀리다 군에서 자매군을 형성했다고 시사했다.이 새로운 가설은 또한 다시 정의된 사우리시아의 사우로포도모르파 자매군으로서 헤레라사우루스과(Herrerasauridae)를 복원하고 수각동물과 헤레라사우루스과(Herrasaurid) 표본에서 관찰되는 초육식동물 형태학이 수렴적으로 [55][56]획득되었음을 시사했다.그러나 이러한 계통 발생은 여전히 논란이 되고 있으며 이러한 [citation needed]관계를 명확히 하기 위한 추가 작업이 이루어지고 있다.

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외부 링크

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