템노스폰딜리
Temnospondyli템노스폰딜 | |
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워싱턴 D.C. 국립자연사박물관에 있는 에리옵스 대뇌골격. | |
과학적 분류 ![]() | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
Clade: | 바트라코모르파스과 |
클래스: | 양서류 |
주문: | †템노스폰딜리 지텔, 1888 |
서브그룹 | |
템노스폰딜리(Temnospondyli)는 석탄기, 페름기, 트라이아스기 시대에 전 세계적으로 번성했던 소형에서 거대한 네발동물(종종 원시 양서류)이다.몇몇 종들은 쥐라기와 백악기까지 계속되었다.화석은 모든 대륙에서 발견되었다.약 2억 1천만 년의 진화 역사 동안, 그들은 담수, 육지, 그리고 심지어 해안 해양 환경을 포함한 광범위한 서식지에 적응했다.그들의 삶의 역사는 유충 단계, 변성, 성숙으로 알려진 화석들과 함께 잘 알려져 있다.대부분의 분추류는 반수생이었지만 일부는 거의 완전히 육생이었고, 번식하기 위해 물속으로 돌아왔다.이 분추동물들은 육지 생활에 완전히 적응한 최초의 척추동물들 중 일부였다.비록 분추류가 양서류로 여겨지지만, 많은 분추류는 비늘과 갑옷처럼 생긴 골판 같은 특징을 가지고 있어 현생 양서류와 구별된다.
템노스폰딜은 19세기 초부터 알려져 왔으며 처음에는 파충류라고 생각되었다.그들은 바트라키아인, 스테고케팔인, 미치류 등으로 여러 때 묘사되었지만, 지금은 거의 사용되지 않는다.현재 Temnospondyli에 집결된 동물들은 척추의 구조에 따라 다른 분류군에 속하는 것으로 밝혀진 20세기 초까지 여러 양서류 무리 사이에 퍼져 있었다.분추(Temnospondyli)는 각 척추가 여러 부분으로 나뉘기 때문에 "잘린 척추"를 의미하지만, 이는 다른 초기 네발동물들 사이에서 널리 발생한다.
전문가들은 분추류가 현생 양서류(개구리, 도롱뇽, 케실리안)의 조상인지, 후손을 남기지 않고 멸종했는지에 대해 의견이 엇갈린다.다른 가설들은 현대 양서류를 분추류의 후손으로, 레포스폰딜이라고 불리는 다른 초기 네발동물의 후손으로, 또는 심지어 두 그룹의 후손으로 배치했다.현대의 그룹이 한 그룹(디소포이드)에서만 발생했는지 또는 두 개의 다른 그룹(디소포이드와 스테레오스포딜)에서 발생했는지와 관련된 진양서류의 분추기원에 대해서는 더 이상의 의견 차이가 있다.대부분의 연구는 양서류라고 불리는 분추류 그룹을 현대 양서류의 가장 가까운 친척으로 보고 있다.치아, 두개골, 청각 구조의 유사성이 두 그룹을 연결시킨다.
묘사
많은 분추류는 살아있는 양서류보다 훨씬 크고 표면적으로 악어와 닮아 많은 분류군이 접미사 -schus로 명명되었다.가장 큰 분류군은 주로 중생대 입체동물들로, 길이가 1미터가 넘는 두개골을 가지고 있었고, 전체 동물의 길이는 [1][2][3][4]수 미터였을 것이다(예를 들어 현존하는 가장 큰 양서류인 안드리아스는 몸길이가 약 1.8미터이다).다른 것들은 작고 도롱뇽, 특히 양서류와 극미량 동물성 디소로포비아류를 [5][6]닮았다.
두개
두개골은 위에서 보았을 때 둥근 모양 또는 삼각형 모양이며, 특히 반수생에서 수생 분류군까지 평평하게 되어 있으며, 뒤쪽은 궤도를 향하고 있다.두개골은 보통 벌집처럼 생긴 무늬를 만들기 위해 구덩이와 능선으로 덮여 있다.피부 장식의 기능에 대한 가장 최근의 가설 중 하나는 혈관을 지지했을 수 있다는 것입니다. 혈관은 혈액의 산성 축적을 중화시키기 위해 이산화탄소를 뼈로 전달할 수 있습니다(초기 반수생 네발동물은 육지에 있는 동안 그들의 몸에서 이산화탄소를 배출하는 데 어려움을 겪었을 것입니다, 그리고 이러한 피부 뼈).es는 문제의 초기 해결 방법이었을 수 있습니다).그러나 장식 목적에는 다른 가설이 많이 있으며([8][9][10][11][12][13]예: [7]두개골에 피부 접착을 개선하기 위해 표면적을 증가시킨다), 기능은 진양서류에서 이러한 특징이 없기 때문에 대부분 해결되지 않은 채로 남아 있다.일부 분추류는 구덩이나 홈 대신 융기된 결절이나 농포(예: 디소로포이드 마이크로폴리스, 플라기오사우루스계 사장자리)[14][5][15][16][17]를 나타내며, 이 격차의 수입도 불분명하다.많은 분추류는 또한 감각 설치라고 불리는 두개골에 관 모양의 홈을 가지고 있는데, 이 홈의 존재는 수적으로 기울어진 [18][19][20][21]생활 방식을 추론하는 데 사용됩니다.보통 콧구멍과 눈구멍 주변을 도는 설치는 현생 물고기와 특정 현생 [22][23][24][25][26][27]양서류에서 물 속의 진동을 감지하는 데 사용되는 가로줄 시스템의 일부입니다.많은 분류군, 특히 육생인 것으로 추측되는 분류군은 주둥이의 끝 부근 중앙선에 International Fenestra / fontanelle이라고 불리는 구멍이 있습니다; 이것은 먹잇감 [28]포획에 사용되는 점액샘을 수용했을 수 있습니다.재트라세이드에서는, 이 개구부가 미지의 [29][30][31]목적으로 크게 확대되고 있다.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/Xenotosuchus_skull_roof.svg/220px-Xenotosuchus_skull_roof.svg.png)
분추류의 대부분의 뼈의 상동성은 일부 분추류에서 [32][33][34][35]발달한 두개골의 일부 뼈, 내측골, 두정골과 같은 다른 초기 네발동물에서도 볼 수 있다.줄기 네발동물에서 흔히 볼 수 있는 뼈인 시간간 뼈는 특정 에도포이드와 드비노사우루스 [36][37][38][39]같은 후기 고생대 분류군에서만 발견된다.대부분의 분추류는 두개골 뒤쪽에 틱 노치라고 불리는 움푹 패인 곳이 있다.일반적으로 비록 온 실질적인 변화 temnospondyls 사이의 이런 패임이 plagiosaurids과 brachyopids 모든 temnospondyls,[46][47]과 몇몇 clades에 부족 계단은 전적으로 이 기능을 제공하지 않은의 해부학에서 이 구조체 hearing,[40][41][42][43][44][45]을 위한 typanum을 지지했다 어떤 것을 추정하고 있다.[32]
분추류의 입천장은 일반적으로 다른 초기 네발동물에서 발견된 것과 같은 뼈로 구성되어 있다.분추류의 가장 두드러진 특징 중 하나는 [48][49][50]입천장 뒤쪽에 있는 두 개의 큰 구멍인 간극성 진공이다.최근의 연구는 이러한 큰 개구부가 근육 구조를 위한 추가적인 부착 장소를 제공했고 많은 분추류들이 이 큰 구개 개구리를 가지고 있는 현대의 개구리와 도롱뇽에서 관찰되는 빈 공간을 통해 그들의 안구를 수축시킬 수 있다는 것을 암시했습니다;; 구개 펌프 메커니즘에 대한 증거는 없습니다.호흡.[51][52]템노스폰딜은 현생 양서류와 달리 구개뿐만 아니라 턱에도 광범위한 이빨을 덮고 있다.이 이빨들 중 일부는 매우 커서 송곳니 또는 [53][54]송곳니라고 불립니다.대부분의 분추류는 단첨니를 가지고 있지만, 일부 이소공포증에서 이첨판 및/또는 자낭성 치아의 존재는 진양서류와 [55][28][56][6][57][58]밀접한 관련이 있다는 증거로 인용되어 왔다.드비노사우루스 엘페토사우루스, 카피토사우루스 마스토돈사우루스, 트레마토사우루스 미크로사우루스와 같은 분추류에서는 아래턱의 엄니가 입천장을 뚫고 두개골 [3][59][60]윗부분의 구멍을 통해 나온다.
두개 후
템노스폰딜의 척추는 여러 부분으로 나뉜다.살아있는 네발동물에서 척추의 본체는 중심이라고 불리는 하나의 뼈 조각이지만, 분추류에서는 이 부분이 흉막 중심과 중간 중심부로 나뉘었다.척추의 두 가지 주요 유형은 분추에서 인식된다: 입체 척추와 라키토 척추.라키토미 척추에서 간추는 크고 쐐기 모양이며, 흉추는 그 사이에 들어가는 비교적 작은 블록이다.두 요소 모두 척추와 같은 신경 아치를 지원하며, zygapophys라고 불리는 잘 발달된 연동 돌기는 척추 사이의 연결을 강화합니다.많은 라키토무스 분추류의 튼튼한 등뼈와 튼튼한 사지는 그들이 부분적으로, 그리고 어떤 경우에는 완전히 육생하는 것을 가능하게 했다.정위척추에서는 흉추간부가 척추의 본체로 확대되면서 흉추중추가 크게 감소하거나 완전히 상실되었다.스테레오스폰딜의 초기 개념에서는 흉막 중심부가 완전히 없는 것이 필요했지만, 새로운 개념에서는 중심간부가 크게 [61]확대되어야만 했다.이 약한 형태의 등뼈는 입체 분추류가 [62]물속에서 더 많은 시간을 보냈다는 것을 보여준다.그것은 불확실한 상동의 단일 확대된 진원지;[63][64][65][66][67]과 pleurocentra과 intercentra는 같은 크기와 형태 디스크가tupilakosaurid-type 척추(diplospondyly);이tupilakosaurid dvinosaurs라 적어도 일부 암 사냥개가 발생하는 덜 흔하다 추가 형식은 plagiosaurid-type.yopids과 여러다른 비온대류.[68][69][70]신경가시는 몸통의 전완골 영역 전체에 걸쳐 비슷한 높이를 가지는 경향이 있지만, 일부 분추류는 중간 줄기를 향해 높이가 증가하고, 그 다음에 더 혹을 등에 업은 [71][72][73]윤곽을 만들기 위해 높이가 감소하는 것을 보입니다.가장 극단적인 것은 등에 [74][75]큰 돛을 형성하는 매우 긴 신경 가시를 가진 이소로피드 플라티히스트릭스입니다.이 돛의 기능은 동시대의 스피나코돈티드와 에다포사우루스과와 마찬가지로 수수께끼로 남아 있지만, 이 [76]분지의 상대적 지상성과 관련하여 척추를 단단하게 만든 것으로 생각된다.대부분의 분추류는 23에서 27 사이의 전각류 수를 가지고 있으며, 일부 양서류에서[77][78][5][6] 감소가 관찰되고 많은 [79][80][68][81]드비노사우루스류에서 신장이 관찰된다.꼬리의 길이는 매우 다양하며 완전한 꼬리의 시퀀스는 드물다.Eriops를 기준으로 일부 [71]분류군에서는 30개 이상의 caudal 위치가 가능했습니다.
흉곽 거들은 대부분의 다른 초기 [65][61][82]네발동물들과 마찬가지로 쌍으로 된 쇄골간, 쌍으로 된 쇄골간, 쌍으로 된 클라이트라, 쌍으로 된 견갑골간으로 구성되었다.이러한 요소들은 분추류에 따라 크게 다르며, 이러한 변화는 다른 생활 방식에 기인한다.쇄골간과 쇄골간은 육지 분류군 내에서 장식이 거의 없거나 아예 없는 더 가벼운 구조인 경향이 있다.이와는 대조적으로, 이러한 요소들은 수생 스테레오스포딜에서 대량으로 골화되어 두개골과 같은 방식으로 잘 다듬어져 있다.클라이트럼과 견갑골은 육생 분류군에서 더 발달하고, 코라코이드는 훨씬 짧은 견갑골만 존재하는 수생 형태로 골화되지 않는 경향이 있다.골반은 장골, 좌골, 치골로 구성되어 있으며, 마지막 골반은 항상 수생 형태로 골화되지는 않습니다.세 가지 요소가 모두 굳어져도 요소 간의 봉합 접점이 보일 수 있습니다.앞다리는 전형적인 반지름, 척골, 상완골, 그리고 원고로 구성되어 있다.이 뼈들은 일반적으로 [65][83][84][81][85][86]육지였을 것으로 추측되는 분류군의 근육 부착을 위한 더 큰 표면적과 함께 더 발달한다.많은 디소로포이드는 길고 가느다란 [87][88]팔다리를 가지고 있다.역사적으로 모든 분추류는 손가락이 네 개밖에 없다고 여겨져 왔지만, 적어도 몇몇 스테레오스폰딜류(메토포사우루스, 파라시클로토사우루스)에서는 사실이 아닌 것으로 밝혀졌고, 완전한 마누스의 부족은 네 손가락 원고가 지배적이거나 플레시 형상의 [89][90][91]상태로 완전히 특징지어지는 것에 의문을 제기한다.적어도 메토포사우루스과에는 손가락이 4개인 분류군과 손가락이 5개인 분류군이 있다.뒷다리는 전형적인 경골, 비골, 대퇴골, 페스로 구성되었다.상대적 발달은 앞다리와 같다.페스로 알려진 모든 분추는 5자리 숫자입니다.
현대의 양서류와 달리, 많은 분추류는 작고 촘촘히 채워진 [92][93][83][94]비늘로 덮여 있다.대부분의 분추류의 아래쪽은 큰 복판들로 덮여있다.개발 초기 단계에서, 그들은 처음에는 작고 둥근 비늘만 가지고 있다.화석은 동물들이 자라면서 몸 아래쪽에 있는 비늘이 크고 넓은 복측 판으로 발달했다는 것을 보여준다.플레이트는 폭넓은 유연성을 가능하게 하는 방법으로 서로 겹칩니다.트레마토사우루스나 카피토사우루스 같은 후기 반수생 분추류는 비늘의 증거가 없다.그들은 물속에서 더 쉽게 움직이거나 피부를 [95]통해 산소를 흡수하는 피부호흡을 하기 위해 비늘을 잃었을 수 있다.
몇몇 분추류 그룹은 등에 큰 골판을 가지고 있다.템노스폰딜 중 하나인 펠토바트라쿠스는 갑옷과 같은 도금이 뒷면과 [96]아랫면을 덮고 있습니다.리티도스테이드 레이들리아도 등에 광범위한 도금이 있다.디소로피드과(Disorophidae)의 대부분의 구성원들은 갑옷도 가지고 있지만,[97][98][99][100] 비록 등 중앙선을 척추와 긴밀하게 연결된 한 줄 또는 두 줄의 좁은 판으로 덮을 뿐이지만, 골엽은 또한 몇몇 [101][102]트레마토피드로부터도 알려져 있다.Eriops와 같은 다른 분추류들은 아마도 피부에 박혀 있었을 작고, 원반처럼 생긴 뼈 덩어리를 가지고 있는 것이 발견되었다.이 모든 분추류는 지상 생활에 적응했다.펠토바트라쿠스의 [96]경우, 갑옷은 포식자들로부터 보호를 제공했을지도 모릅니다.스쿠트는 유연성이 제한되고 강한 [103]인대에 의해 연결되었을 수 있기 때문에 척추에 안정성을 제공했을 수 있습니다.골엽의 등껍질은 주로 이러한 광범위한 골화를 가진 유일한 수생 분지인 플라기오사우루스류에서도 볼 수 있다.펠토바트라쿠스와 레이들리아 둘 다 [96]이 그룹의 가까운 친척으로 여겨졌기 때문에, 플라기오사우루스류는 지상 조상으로부터 갑옷을 물려받았을지도 모른다.또는 이러한 골엽은 플라기오사우루스가 다양한 환경조건에 [104]반응할 수 있도록 하는 미네랄 저장고 역할을 했을 수 있다.더 오래된 가정과는 달리, 최근의 연구들은 분추류가 (수생 알과 유충을 가지고 있지만) 육생 조상에서 진화했고, 나중에 물로 돌아간 형태와 육생 종보다 [105][106]더 단단하고 단단한 척추를 진화시킨 수생 생활 방식이었다고 주장했습니다.
연조직
분추류의 연조직은 거의 알려져 있지 않다.왜냐하면 이러한 물질을 보존하는 데 필요한 조건은 드물기 때문이다.가장 광범위한 기록은 독일의 석탄기와 페름기의 미세한 퇴적물로부터 나온다; 작은 몸집과 수생 이소공포증 동물들과 더 큰 입체 이소공포증 동물들은 종종 [107][108][109][110]뼈 주위의 부드러운 조직의 윤곽과 함께 보존된다.일반적으로 보존되는 특징에는 몸의 윤곽, 외부 아가미, 눈이나 배의 일부가 포함됩니다.마존 크릭 지역의 양서류 표본은 발톱과 비슷한 특징을 [111]가지고 있는 것으로 묘사되었다.분추류에 기인한 [112][113][114][115][116][117]미량 화석은 특히 석탄기부터 트라이아스기에 걸쳐 꽤 흔하다.일반적인 이크노제네라는 바트라키흐누스와 림노푸스를 포함한다.
연구사
템노스폰딜리는 1888년에 출판된 Handbuch der Palaeontologie의 두 번째 판에서 독일의 고생물학자 Karl Alfred von Zittel에 의해 명명되었다.그러나 템노스폰딜 유적은 19세기 초부터 알려져 왔다.가장 먼저 묘사된 템노스폰딜은 1828년 게오르크 프리드리히 예거가 파충류에 속한다고 생각한 이빨 한 개에서 이름을 붙인 마스토돈사우루스였다.마스토돈사우루스는 [118]치아의 끝부분의 젖꼭지 같은 모양을 본뜬 "가슴 이빨 도마뱀"을 의미합니다.
이 첫 번째 표본의 이름은 논쟁의 여지가 있었다.레오폴드 핏징거는 1837년에 이 동물을 바트라코사우루스라고 이름 지었다.1841년, 영국의 고생물학자 리차드 오웬은 그것의 매우 구부러지거나 미로 같은 이빨을 묘사하기 위해 미로속이라고 불렀습니다.오웬은 마스토돈사우루스라는 이름이 "불가피하게 포유동물인 마스토돈속이나 유체의 이빨 형태를 떠올리게 하기 때문에 유지되지 않을 것"이라고 생각했다.그리고 이 단어의 두 번째 요소인 사우루스는 가짜 친밀감을 나타내기 때문에 유골은 사우리아인이 아니라 바트라키아인 [119]파충류 목의 것이다.오웬은 그 동물이 "사우리아" [a]파충류가 아니라는 것을 알았지만, 그는 또한 예거의 피토사우루스를 그 속으로 언급했습니다.비록 두 속은 비슷한 크기의 원뿔형 이빨을 가지고 있지만, 피토사우루스는 나중에 악어 같은 파충류인 것으로 밝혀졌다.해골을 포함한 추가 재료는 Rabilodon을 양서류로 단단히 배치했습니다.예거는 또한 1828년에 살라만드로이데스 기간테우스를 두개골의 일부 또는 뒷부분을 근거로 명명했다.1833년, 그는 그의 마스토돈사우루스와 같은 이빨을 가진 S. giganteus의 완전한 두개골을 묘사했고, 이것은 분추류의 알려진 최초의 완전한 두개골이 되었다.마스토돈사우루스가 먼저 명명되었기 때문에 상위 주관적 동의어로 [120]다른 이름보다 우선한다.바트라코사우루스는 여전히 관련이 없는 브라키오피드 템노스폰딜의 이름으로 사용되고 있다.
마스토돈사우루스와 다른 유사한 동물들은 미치류라고 불리며, 단면이 매우 접혀 있는 이빨의 이름을 따서 미로돈과 같은 이름이 붙여졌다.오웬의 "라비린토돈 재게리"는 나중에 고생물학자 윌리엄 버클랜드에 의해 영국의 가이 클리프에서 발견되었다.다른 표본들은 워릭셔의 붉은 사암에서 발견되었다.영국에서 더 많은 화석이 발견됨에 따라, 오웬은 이 미치류를 바트라키아의 "가장 높은" 형태라고 묘사했고 파충류의 가장 높은 형태라고 여겼던 악어와 비교했다.그는 또한 케페르의 큰 미치류가 마그네시안과 체크슈타인에서 발달한 파충류보다 젊다는 것을 알아냈다.오웬은 파충류가 초기 양서류에서 순차적으로 진화했다는 개념에 대항하기 위해 이 화석들을 이용했다.[121]
마스토돈사우루스 외에도, 1842년 메토피아스와 롬보홀리스, 1848년 지고사우루스, 1849년 트레마토사우루스, 1853년 바페테스와 덴드레페톤, 1858년 카피토사우루스, [122]1859년 다스시셉스가 이름을 올렸다.바페테는 현재 템노스폰딜리 외곽에 초기 네발동물로 배치되어 있으며, 롬보폴리스는 현재 프로라세르트형 [123][124]파충류로 간주되고 있다.
19세기 후반, 분추류는 1868년 미국 고생물학자 에드워드 드링커 코프에 의해 만들어진 이름인 스테고세팔리아의 다양한 구성원으로 분류되었다.Cope는 스테고케팔리안을 Batrachia강으로 분류했는데, 이 이름은 당시 양서류에 사용되었습니다.스테고세팔리아는 그리스어로 "지붕 머리"를 의미하며, 분추류와 다른 초기 네발동물의 넓고 평평한 머리를 가리킨다.이 기간 동안, 고생물학자들은 분추류가 양서류라고 여겼다. 왜냐하면 분추류는 적어도 인생의 첫 부분 동안 양서류였다는 것을 나타내는 어린 뼈의 아가미 아치, 늑골 케이지의 아래쪽에서 연결되지 않는 갈비뼈, 그리고 우주로 해석되는 두개골의 깊은 구덩이를 가지고 있었기 때문이다.점액샘을 [125]위해서요
19세기 후반과 20세기 초에 스테고케팔리아아목의 여러 아목들이 발견되었다.현재 분추류로 간주되는 동물들은 주로 미치류였지만 일부는 분추류에 분류되었다.브랜치오사우루스는 작은 몸에 단순한 원뿔형 이빨을 가지고 있는 반면, 미치류는 더 크고 복잡하고 접힌 상아질과 에나멜을 가지고 있었다.브란키오사우루스는 유럽의 브란키오사우루스와 북미의 암파무스와 같이 뼈와 외부 아가미가 잘 발달하지 않고 갈비뼈가 없는 몇 가지 형태만 포함하고 있었다.캄파무스의 일부 뼈는 나중에 긴 갈비뼈와 함께 발견되어 마이크로사우리아로 재지정되었다.[126]비늘과 외부 아가미와 같은 연조직은 잘 보존된 독일의 많은 분지오사우루스 화석에서 발견되었다.20세기 초, 브랜치오사우르스는 그룹을 정의하는 많은 전형적인 특징이 없는 유충 형태의 분추류로 인식되었고, 더 이상 구별되는 그룹으로 [127]인식되지 않았다.
나중에 분추류로 분류되는 다른 동물들은 판과 같은 두개골, 작은 사지, 물고기 같은 비늘, 그리고 아가미 아치로 특징지어지는 Ganocephala라고 불리는 그룹에 배치되었다.미치류와 달리, 그들은 두정공, 눈구멍 뒤에 있는 두개골에 작은 구멍을 가지고 있지 않았다.아르케고사우루스, 덴드레페톤, 에리옵스, 트리메로하키스가 이 그룹에 속하며 렙틸리아의 가장 원시적인 구성원으로 여겨졌습니다.그들의 턱뼈, 노토코드, 그리고 후두근두의 부족은 물고기와도 공통되는 특징이었다.따라서, 그들은 초기 물고기와 스테고케팔리아와 [128]같은 더 발전된 형태 사이의 연결고리로 여겨졌다.
또 다른 그룹은 1868년 코프에 의해 마이크로사우리아라고 불렸다.그는 마이크로사우리아를 미로오돈티아의 하위 그룹으로 분류했고, 그 안에 많은 작고 양서류 같은 동물들을 배치했다.그 중에는 한때 가노세팔라에 있던 덴드레페톤도 있었다.덴드레페톤은 나중에 다른 분추류와 함께 미로류로 분류되었지만, 작은 양서류의 [129]분류에 대해서는 수년 동안 혼란이 있었다.
19세기 말까지, 오늘날 분추류로 간주되는 대부분의 것들은 미로아목의 미로아목에 속하게 되었다.미국의 고생물학자 어민 카울스 케이스는 그것을 미로원동 베라 또는 "진정한 미치류"[130]라고 불렀습니다.스테고세팔리아와 미로오돈티아라는 이름은 그것이 속한 순서를 나타내기 위해 서로 바꾸어 사용되었습니다.미로오돈타아목인 마이크로사우리아목과 브란키오사우리아는 둘 다 분추류를 포함하고 있어 미로오돈타목과는 구별된다.미로돈타 내에는 라키토미, 미로돈티, 엠볼레리미 그룹이 있었다.아르케고사우루스와 에리옵스와 같은 라키토미의 구성원들은 늑골중심골을 대체하는 확장된 간중심골과 함께 라키토무스 척추뼈를 가지고 있었다.Mastodonsaurus, Trematosaurus, Micropholis와 같은 미로원충은 늑막중심체를 잃었고, 중간중심체는 척추뼈의 전신을 구성하고 있었다.엠볼레리미는 같은 크기의 중추간과 흉추간부를 가지고 있었다.색전체는 현재 분추류와 원근 관계에 있는 파충류 동물로 확인되고 있다.
1888년 폰 치텔은 스테고케팔리아를 세 가지 분류군으로 나누었다.Lepospondyli, Temnospondyli 및 Stereospondyli.그는 단순한 스풀 모양의 척추 중심부를 가진 것으로 특징지을 수 있는 Lepospondyli에 마이크로사우르스를 배치했다.Temnospondyli는 중심부가 흉막중심부와 간중심부로 나뉘는 형태를 포함했다.Stereospondyli의 모든 구성원들은 오직 중간중추로만 구성된 양성중추를 가지고 있었다.코프는 레포스폰딜과 스테레오스폰딜의 척추뼈가 각각 단순한 스풀 모양을 하고 있기 때문에 구분할 수 없다는 점을 고려해 폰 치텔의 분류에 반대했다.그는 [131]후두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근두근
템노스폰딜리는 20세기 초에 일반적으로 사용되는 [132]이름이 되었다.고생물학자들은 색전체와 라키텀을 모두 그 그룹에 포함시켰다.코프의 가노세팔라와 미로돈타는 사용되지 않게 되었다.1919년, 영국의 고생물학자 D. M. S. 왓슨은 이 거대한 양서류의 진화 역사가 척추의 변화를 통해 보여질 수 있다고 제안했다.석탄기의 색전 형태는 페름기에 라키토마 형태로 분류되고, 마지막으로 트라이아스기에 스테레오 폰딜로 분류됩니다.더 중요한 것은 왓슨이 이 [133]그룹들을 지칭하기 위해 미로변증이라는 용어를 사용하기 시작했다는 것이다.Temnospondyli라는 이름은 이후 수십 년 동안 거의 사용되지 않았다.스웨덴의 고생물학자 군나르 세베 쇠데르베르그는 색전체를 그룹에서 제거했고, 색전체의 범위를 라키톰과 스테레오스폰딜로 좁혔다.그의 미치류의 분류는 [132]척추뼈보다는 두개골의 특성에 크게 기초했다.
미국의 고생물학자 알프레드 로머는 템노스폰딜리라는 이름을 20세기 후반에 다시 사용했어요.Séve-Söderbergh는 엠보로메리를 제외한 Rachitomi와 Stereospondyli를 지칭하기 위해 엄격한 의미(sensu stricto)에서 Racroidodontia라는 이름을 사용했다.Romer는 이 분류에 동의했지만, 넓은 의미에서 Racrowodontia(sensu lato)와 혼동을 피하기 위해 Temnospondyli라는 이름을 사용했다.그러나 현대의 템노스폰딜 분류와 달리, 로머는 원시적인 이크티오스테갈리아를 [132]그 그룹에 포함시켰다.
진화사
석탄기 및 초기 페름기
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/CapetusDB241.jpg/220px-CapetusDB241.jpg)
템노스폰딜은 약 3억 3천만 년 전(마이아) 초기 석탄기에 처음 나타났으며, 가장 초기의 출현은 스코틀랜드의 발라네르페톤과 [134][135][136][137]독일의 불확실한 템노스폰딜이다.석탄기 동안, 덴더페티드, 에도포이드, 에리오포이드, 다양한 디소로포이드 아군, 드비노사우루스, 자트라케이드 [82]등 모든 라키톰 군락이 나타났다.스테레오스폰딜 형상과 스테레오스폰딜은 초기 [138][139]페름기에 처음 나타났지만, 전자는 더 일찍 나타났을 [140]수도 있고 현재는 단지 문서화되어 있지 않다.대부분의 석탄기 기록은 린튼강, 파이브포인트강, 마존크릭 라거스테테강과 같은 미국 중서부 지역과 고전적인 붉은 침대 지형이 발견되는 미국 중남부 지역, 특히 독일의 자르나헤 분지와 체코의 ᄂany에서 나온 것입니다.분추류에 대한 초기 페름기 기록도 이 지역에 집중되어 있다.후기 석탄기에서 나온 대부분의 분지들은 특히 다양성이 높은 디소로포비아와 함께 계속해서 성공적이었다.
중페름어
북미와 러시아의 각기 다른 퇴적물의 나이와 상관관계가 불확실하고 올슨 [134][135][141][142]갭에 대한 논란으로 인해 페름기 중기 분추류 기록이 있는지 여부가 논의되고 있다.
후기 페름기
후기 페름기에, 건조함의 증가와 파충류의 다양화는 육상 분추류의 감소에 기여했지만, 동유럽의 큰 멜로사우루스를 포함한 반수생 완전 수생 분추류는 계속해서 번성했다.아르케고사우루스과와 같은 다른 분추류는 긴 코와 악어와의 유사성을 발달시켰지만, 후자의 그룹의 특징적인 갑옷은 없었다.이 분추류에는 [143]가장 큰 것으로 알려진 바트라코모형인 브라질의 9미터 길이의 프리오노수쿠스가 포함되어 있습니다.스테레오스폰딜의 기록은 거의 오직 [144]뿌리줄기류에만 국한된다.
중생대
페름기 후기(260.4-251.0Mya)에 분추류가 계속 번성하고 다양해지면서 스테레오스폰딜리라고 불리는 주요 그룹은 물 속 생물에 더욱 의존하게 되었다.척추뼈는 [145]약해지고, 팔다리는 작아졌으며, 두개골은 크고 평평해졌으며, 눈은 위를 향하고 있었다.트라이아스기 동안, 이 동물들은 담수 생태계를 지배했고, 크고 작은 형태로 진화했습니다.트라이아스기 초기(251.0-245.0Mya) 동안 성공적인 긴 코를 가진 물고기의 집단인 트레마토사우로이드는 심지어 현대의 게를 먹는 개구리를 제외하고 유일하게 알려진 바다에서의 생활에 적응했다.또 다른 그룹인 카피토사우루스류는 마스토돈사우루스와 같은 가장 큰 형태에서 1미터가 넘는 크고 평평한 두개골을 가진 2.3에서 4미터 (7.5에서 13.1피트) 길이의 중형 및 대형 동물을 포함했다.이 동물들은 위턱이 갑자기 벌어져 물고기나 다른 작은 [146]동물들을 빨아들이면서 수생 포식자로 대부분의 또는 모든 삶을 물 속에서 보냈다.
후기 트라이아스기(228.0~216.5Mya)의 카르니아기에 카피토사우루스과에는 표면적으로 매우 유사한 메토포사우루스과가 결합했다.메토포사우루스과 공룡은 눈구멍이 두개골 앞쪽에 위치한다는 점에서 카피토사우루스과와 구별된다.또 다른 스테레오스포딜 그룹인 pragiosaurs는 넓은 머리와 아가미를 가지고 있었으며, 호수나 강의 바닥에서 생활하는데 적응했다.이 무렵, 분추류는 반수생태계의 흔하고 광범위한 구성요소가 되었다.크라이오바트라쿠스와 크리오스테가와 같은 일부 분추류는 심지어 당시 [147][148]온대 숲으로 덮여있던 남극 대륙에 서식하기도 했다.
트라이아스기 분추류는 종종 그들의 환경에서 지배적인 반수생 동물이었다.수백 마리의 개체가 함께 보존된 메토포사우루스의 거대한 집합체가 미국 남서부에서 발견되었다.그것들은 종종 범람원 환경의 가뭄으로 인한 대량 사망 사건으로 해석되어 왔다.최근 연구에 따르면 이러한 밀집된 집합체는 특정 지역에 죽은 개체들이 축적된 전류에 의한 것일 수 있습니다.이러한 환경은 거의 메토포사우루스가 [149]서식했기 때문에 다양성이 거의 없었던 것으로 보인다.
분추류는 트라이아스기 초기에 다양성이 최고조에 달했고, 이후 트라이아스기 중기와 후기에 걸쳐 점차 감소하여 [150]쥐라기 시대에는 브라키오포이드의 구성원들만 살아남았다.브라키오포이드 중에서 브라키오피드는 아시아 전역의 쥐라기 퇴적물에서, 치구티사우루스류 사이데롭스는 호주 쥐라기 초기에 알려져 있다.가장 최근에 알려진 템노스폰딜은 호주의 백악기 전기(APTian)에 알려진 거대한 치구티사우루스과 쿨라수쿠스였다.그것은 보통 그들과 경쟁하는 크로코딜리폼류에게는 겨울에 너무 추운 틈새 계곡에서 살아남았다.쿨라수쿠스는 500kg (1,100파운드)[151]의 몸무게를 가진 가장 큰 브라키오포이드 중 하나였다.
분류
원래 분추류는 척추의 구조에 따라 분류되었다.여러 개의 분리된 요소로 구성된 복잡한 척추뼈를 가진 초기 형태는 라치토미 아목에 배치되었고, 더 단순한 척추뼈를 가진 대형 트라이아스기 수생 형태는 스테레오스폰딜리 아목에 배치되었다.최근 계통유전학이 성장함에 따라 이 분류는 더 이상 가능하지 않다.기본적인 라키토무스 상태는 많은 원시 네발동물에서 발견되며, 분추류 한 집단에만 있는 것은 아니다.게다가, 라키토무스와 스테레오무스 척추뼈의 구별은 완전히 명확하지 않다.일부 분추류는 같은 척추의 서로 다른 지점에 라키토무스, 반하키토무스, 스테로스폰딜성 척추뼈를 가지고 있다.다른 분류군은 어떤 범주에도 들어맞지 않는 중간 형태학을 가지고 있다.Rachitomi는 그룹으로 인식되지 않지만 Stereospondyli는 여전히 [152][153]유효한 것으로 간주됩니다.다음은 현재 인식되고 있는 그룹을 나타내는 분추류의 간단한 분류법입니다.
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클래스 수륙양용
- 템노스폰딜리목
- 에도포아과
- 무순위 분류군 Eutemnospondyli
- 클레이드 림나르키아
계통발생학
가디너(1983)는 이 그룹의 초기 계통발생학적 분석 중 하나로 템노스폰딜리를 분지군으로 만든 5가지 특징을 알아냈다.두개골 후면의 뼈인 파라스피노이드(parasphenoid)는 두개골 하부의 다른 뼈와 연결되어 있다. 익상돌기 사이에 큰 개구부가 있다.등뼈(청각과 관련된 뼈)는 상방으로 연결되고, 가슴 대들보의 뼈인 클라이트럼은 얇고, 척추간부라고 불리는 척추의 [154]일부가 신경궁에 부착됩니다.Godfrey et al.(1987)에 의해 두개골 후두골과 외두골 사이의 접촉, 늑골의 작은 돌기(미정골 과정) 및 양측이 하나의 장골 [155]블레이드를 가진 골반 거들이 추가되었다.이러한 공유 특성을 synaporphies라고 합니다.
분추류는 계통발생학적 분석에서 기초 네발동물로 배치되며 [156]연구마다 정확한 위치가 다르다.현대 양서류의 분류에 따라, 그들은 왕관군인 테트라포다 또는 테트라포다 줄기에 포함된다.왕관군 네발동물은 살아있는 모든 네발동물의 가장 최근의 공통 조상의 후손이고 줄기 네발동물은 왕관군 밖에 있는 형태이다.현대의 양서류들은 최근 분추류의 후손으로 제안되고 있는데, 이것은 그들을 왕관 테트라포다 안에 둘 것이다.아래는 Ruta 등의 분해도이다.(2003) Temnospondyli를 왕관 테트라포다 [157]내에 배치:
네발동물 |
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다른 연구들은 현대 양서류를 문둥근의 후손으로 간주하고 분추류를 테트라포다 줄기 내의 보다 기초적인 위치에 배치한다.아래는 Temnospondyli를 크라운 테트라포다 [158]외부에 배치한 Laurin and Reisz(1999)의 분해도이다.
네발동물 |
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템노스폰딜 상호관계에 대한 대부분의 계통학적 분석은 개별 가족에 초점을 맞춘다.분추류 계통 발생에 대한 최초의 대규모 연구 중 하나는 고생물학자 앤드류 밀너에 [159]의해 1990년에 수행되었다.2007년 한 연구는 이전 연구의 가족 단위 나무를 결합하여 모든 템노스폰딜 과의 "슈퍼 트리"를 만들었다.다음 분해도(cladogram)는 Ruta 등으로부터 수정된 것이다.([160]2007년):
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템노스폰딜리 1개, 에도포이아 2개, 드비노사우리아 3개, 에우스켈리아 4개, 에리오포이아 5개, 디소로포이아 6개, 림나키아 7개, 아르케고사우루스 8개, 스테레오폰딜리 9개, 유티도스테아 10개, 브라키오포리아 11개, 카포리아 12개, 트레마토사우루스 14개
분추류의 가장 기초적인 그룹은 에도포상과이다.에도포이드는 다른 분추류에 없는 단일 후두골과 임시골이라고 불리는 뼈를 포함한 몇 가지 원시적 또는 플라시모형의 특징을 가지고 있습니다.에도포이드는 석탄기 후기 에돕스속과 코클레오사우루스과를 포함한다.덴더페톤과는 또한 에도포상과에 포함되었고, 가장 오래된 분추류 과로 알려져 있다.발라네르페톤 우디는 3억3000만 년 전 석탄기 초기 비세아기에 존재했던 가장 오래된 종이다.최근의 분석에 따르면 덴드레페톤과(Dendrerpetontidae)는 에도포과(Edopoidea) 바깥쪽에 더 파생된 [161][162]위치에 있다.다른 원시 분추류로는 카페투스와 이베로스폰딜루스가 있다.2005년 니제르에서 온 사하라스테가와 니제르페톤도 원시적이지만 후기 페름에서 왔다.그들은 다른 기초 분추류보다 거의 4천만 년이나 젊으며, 이는 화석 [163]기록에 아직 알려지지 않은 종의 긴 유령 계보를 암시한다.
2000년, 고생물학자 아담 예이츠와 앤 워렌은 몇몇 새로운 [153]분지군을 명명하면서 더 파생된 분지류의 수정된 계통 발생학을 만들었습니다.두 개의 주요 군락은 에우스켈리아와 림나르키아였다.에우스켈리아는 한때 라키톰으로 불렸던 분추류를 포함하며 두 개의 아과인 디소로포이아과와 에리오포이아과를 포함합니다.디소로포이드는 현생 양서류의 조상일 수 있는 작고 대부분 육생 분추류를 포함한다.Eriopoids는 Eriops와 같은 더 큰 분추류를 포함한다.두 번째 주요 분류군인 림나르키아는 대부분의 중생대 분추류와 일부 페름기 그룹을 포함한다.림나르키아 안에는 아르케고사우루아상과와 가장 파생된 분추류인 입체분추류가 있다.
예이츠와 워렌은 또한 석탄기, 페름기, 트라이아스기의 [153]작은 수생 분추류인 드비노사우르시아라는 이름을 붙였다.그들은 드비노사우르시아를 림나르키아 안에 두었지만, 더 최근의 연구들은 그들의 위치에 대해 의견이 엇갈린다.예를 들어, 2007년 연구에서는 에우스켈리아보다 훨씬 더 기초적인 반면, 2008년 연구에서는 그들을 기초적인 [160][164]림나치인으로 유지했습니다.
Stereospondyli 내에서 Yates와 Warren은 두 개의 주요 분지군을 세웠다.카피토사우리아와 트레마토사우리아.카피토사우루스에는 마스토돈사우루스와 같이 납작한 머리와 두개골 뒤쪽 근처에 눈이 있는 커다란 반수생 분추류가 포함된다.트레마토사우루스에는 대형 해양 트레마토사우루스류, 수생 플라기오사우루스류, 백악기까지 살아남은 브라키오포이드류, 머리 앞쪽에 눈이 있는 메토포사우루스류 등 다양한 분추류가 있다.2000년에 고생물학자 레이너 쇼크와 앤드류 밀너는 세 번째 주요 입체동물 분류군인 유티도스테아를 [61]명명했다.이 그룹에는 Capitosauria와 Trematosauria 중 어느 쪽에도 속할 수 없는 보다 원시적인 스테레오스폰딜류도 포함되었고, Lydekkerinidae, Rhttidosteidae, Brachyopoidea와 같은 그룹도 포함되었습니다.Capitosauria와 Trematosauria는 여전히 널리 사용되고 있지만, Rhttidostea는 최근의 분석에서 진정한 분지군으로 종종 뒷받침되지 않는다.리티도스테이드와 브라키오포이드는 트레마토사우루스류와 함께 분류되지만 리데케리니드는 여전히 원시적인 스테레오스폰딜류 [165][166]과로 여겨진다.
고생물학자인 레이너 쇼크에 의해 2013년에 분추류의 새로운 계통 발생이 제안되었다.그것은 예이츠와 워렌에 의해 발견된 많은 분지군을 지원했지만, 파생된 스테레오폰딜을 유스켈리아와 림나르키아로 나누는 것에 대한 지지를 찾지 못했다.에리오피드는 드비노사우루스와 함께 분류된 디소로포비아이드보다 스테레오폰딜과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.Eryopidae와 Stereospondylorpha를 포함한 분지군은 Eryopiformes로 명명되었다.또한, Schoch는 에도포이드를 제외한 모든 분추류를 포함하는 분추류에 이름을 붙였고, 에도포이드와 덴더페톤류를 제외한 모든 분추류를 포함하는 분추류에 Rachitomi라는 이름을 다시 붙였습니다.Schoch의 [167]분석에 의한 분해도입니다.
템노스폰딜리 |
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현대 양서류와의 관계
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Gerobatrachus_NT.jpg/250px-Gerobatrachus_NT.jpg)
현대의 양서류(개구리, 도롱뇽, 케실리안)는 리삼피비아에 분류된다.진양서류는 페름기에 생겨난 것으로 보인다.분자시계 추정은 최초의 진양서류를 석탄기 후기로 추정하지만, 바트라키아(개구리와 도롱뇽은 아니지만, 케키아는 아닌)의 첫 번째 구성원은 [168][169]같은 기술을 사용하여 중 페름기에 나타난 것으로 추정됩니다.
화석 증거를 이용하여, 현대 양서류의 기원에 대한 세 가지 주요 이론이 있다.하나는 그들이 이소 공포증에서 [170][171]진화했다는 것이다.또 다른 하나는 그들이 아마 리소로피안류인 [172]나포스포딜류에서 진화했다는 것입니다.세 번째 가설은 문둥병균의 후손인 케실리언과 개구리, 도롱뇽이 [6]디소로포비아이드에서 진화했다는 것이다.
최근, 분추류가 모든 진양서류의 조상이라는 설이 널리 지지를 얻고 있다.일부 작은 분추류의 두개골 형태학은 현생 개구리와 도롱뇽의 그것과 비교되어 왔지만, 작고, 소아형 또는 미성숙한 분추류에 쌍첨판, 족상성 치아의 존재는 진양서류의 [55]분추류 기원을 지지하는 가장 설득력 있는 주장으로 인용되었다.진양서류와 많은 디소로포비아 분추류에서 볼 수 있는 페디셀라테 치아는 석회화된 끝과 밑면을 가지고 있다.대부분의 네발동물이 발달하는 동안, 치아는 끝부분에서 석회화되기 시작한다.석회화는 보통 치아 밑부분까지 진행되지만, 끝부분에서 석회화는 발치성 치아에서 갑자기 멈춘다.기저부에서 석회화가 재개되어 치아의 중앙 부분은 [173]석회화되지 않은 상태로 남습니다.이 패턴은 살아있는 양서류와 화석에서 볼 수 있다.
디소로포비아과 암페라미드는 리삼피비아와 가장 가까운 관계인 것으로 생각된다.2008년, 제로바트라쿠스 핫토니라고 불리는 양서류 동물이 텍사스에서 왔고 개구리 같은 머리와 도롱뇽 같은 몸 때문에 "개구리"라는 별명을 얻었다.그것은 진양서류와 가장 밀접한 관련이 있는 분추류로 생각되었고 계통학 분석에서 그룹의 자매 분류군으로 분류되었다.Doleserpeton annectens라고 불리는 또 다른 종류의 양서류는 이제 진양서류와 더 가까운 관련이 있는 것으로 생각된다.Gerobatrachus와 달리, Doleserpeton은 1969년부터 알려져 있었고, 턱에 있는 족보성 이빨의 존재는 몇몇 고생물학자들이 그것이 현생 양서류의 친척이라는 이름을 붙인 직후에 결론을 내리게 만들었다.이것은 처음에 "원생양서류"로 묘사되었고, 종명 annectens는 분추류와 진생양서류 [55]사이의 추정된 과도적 위치에 대해 "연결"을 의미한다.귀마개처럼 기능하는 원반 모양의 막인 고막의 구조는 개구리와 비슷하며 가까운 [174][175]관계에 대한 증거로도 사용되어 왔다.입천장과 두개골의 뒷면, 짧은 갈비뼈, 매끄러운 두개골 표면을 포함한 다른 특징들 또한 이것이 Gerobatrachus보다 진양서류에 가까운 친척임을 보여준다.아래는 Gerobatrachus, Doleserpeton 및 Lissamphibia의 [58]관계를 나타내는 Sigurdsen과 Bolt(2010)를 수정한 분해도이다.
템노스폰딜리 |
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라일리밀러스와 같은 메토포사우로이드와 관련이 있다고 여겨지는 추정 트라이아스기 스테레오 오스폰딜인 Chinlestegophis는 다리가 없는 굴을 파는 양서류의 살아있는 그룹인 케실리안과 많은 특징을 공유하는 것으로 알려져 있다.Chinlestegophis가 정말로 발달한 스테레오스폰딜이자 케시안의 친척이라면, 이것은 모든 진양서류들이 템노스폰딜의 후손이지만, 다른 그룹들은 템노스폰딜 가계도의 다른 가지로부터 후손이 되었을 것이라는 것을 의미한다.그러므로 아누란과 우로델란은 디소로포비아에서 살아남고 아포단은 스테레오스포딜에서 [176]살아남는다.
고생물학
대사 및 가스 교환
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Water_balance_of_the_Archegosaurus_model.jpg/470px-Water_balance_of_the_Archegosaurus_model.jpg)
완전히 수생인 아르케고사우루스에 대한 연구는 그것의 열 균형, 가스 교환, 삼투압 조절, 그리고 소화가 [177]도롱뇽과 같은 현대의 수생 양서류보다 물고기의 그것과 더 유사하다는 것을 보여준다.
먹이 주기
초기 분추류는 주로 반수생이었지만, 육지에서 먹을 수 있는 능력을 가지고 있었다.나중에, 육지 생물에 잘 적응된 에리오포이드와 디소로포이드도 육지에서 먹이를 먹습니다.몇몇 에리오포이드들은 물속 생활에 더 잘 적응하게 되었고 그들의 식단을 수생 생물 쪽으로 옮겼다.최초의 수생식물은 페름기에 살았던 원생공룡이었다.트레마토사우루스와 카피토사우루스는 독립적으로 수중생활을 하게 되었고, 또한 이러한 형태의 [178]먹이로 돌아갔습니다.
대부분의 수생입체류는 납작한 머리를 가지고 있다.먹이를 줄 때, 그들은 아마도 아래턱을 낮추는 대신 두개골을 들어 올리면서 입을 열었을 것이다.플라기오사우루스과 게로토락스의 턱 역학은 잘 알려져 있으며, 가장 잘 적응된 것 중 하나입니다.게로토락스는 두개골 후두와 목의 추골 사이의 아틀란토-후두부 관절의 굴곡을 통해 두개골을 수평으로 약 50° 높인 것으로 생각됩니다.두개골이 올라가면 4중 뼈는 앞쪽으로 밀리면서 아래턱이 [15]바깥쪽으로 튀어나오게 된다.다른 입체동물들도 아마도 그들의 두개골을 들어올렸을 것이지만, 그들은 그러한 움직임에 잘 적응하지 못했다.D.M.S. 왓슨은 분추류에게 먹이를 주는 수단으로 두개골을 들어올리는 것을 최초로 제안했다.그는 게로토락스보다 훨씬 더 큰 분추류인 마스토돈사우루스가 [179][180]같은 움직임을 보일 수 있다고 상상했다.고생물학자 A.L. Panchen 또한 1959년에 바트라초수쿠스도 이런 [96]방식으로 먹이를 먹었다고 주장하면서, 이 생각을 지지했다.당시에는 이 분추류가 강한 턱 근육으로 머리를 들어 올렸다고 생각했지만, 지금은 큰 가슴띠에 붙어 있는 목의 더 큰 근육을 사용했을 것으로 생각된다.Gerrothorax의 가까운 친척인 Plagiosuchus 또한 근육이 붙어있을 수 있는 효가지 골격을 가지고 있다.플라기오수쿠스는 매우 작은 이빨과 두개골 뒤에 근육이 부착될 수 있는 넓은 영역을 가지고 있어 입을 빠르게 벌리면 [146]흡인 먹이가 될 수 있다는 것을 암시한다.
반수생 분추류와 달리, 육지 분추류는 육지에 사는 먹이를 물기 위해 적응된 두개골을 가지고 있다.이소 공포증인 포네르페톤에 있는 두개골 사이의 봉합선은 높은 수준의 압박에도 견딜 수 있다.먹이를 [181]물어뜯을 때 압축력이 느껴졌을 것이다.이전의 수중 네발동물과 네발동물 조상은 그들의 두개골 또한 장력을 견디도록 만들어졌다는 점에서 Phonerpeton과 같은 분추류와 다르다.이러한 장력은 물속에서 흡입 공급 중에 경험되었을 것입니다.포네르페톤과 같은 분추류는 거의 독점적으로 육생이고 [182]물고기로 먹이를 주는 최초의 네발동물 중 하나였다.
재생산
템노스폰딜은 모든 양서류와 마찬가지로 수생환경에서 번식한다.대부분의 분추류는 아마도 외부 수정을 통해 번식할 것이다.대부분의 살아있는 개구리들처럼, 암컷 분추류는 수컷들이 수정하기 위해 정자를 방출하는 동안 많은 양의 알을 물 속에 낳았을 것이다.1998년 텍사스의 초기 페름기에서 몇몇 화석이 설명되었는데, 이 화석들은 디소로포비아 분추류의 알 덩어리일 수 있다.그것들은 최초로 알려진 양서류 알 화석이었다.이 화석은 아마도 비텔린 막인 얇은 막과 점액 코팅일 가능성이 높은 후광과 같은 영역을 가진 작은 원반으로 구성되어 있다.그것들은 식물 화석에 붙어있는데, 이것은 이 분추류가 현대의 개구리와 같은 수생 식물에 알을 낳았음을 암시한다.점막은 알이 물고기(점액질이 없는 알)가 아닌 양서류가 낳은 것임을 보여주지만, 알과 함께 보존된 시체 화석이 없어 어떤 종류의 양서류인지 알 수 없다.이 알들은 현생 양서류와 가까운 친척일 가능성이 높고, 아마도 비슷한 생식 전략을 가지고 있기 때문에 디소로포이드에서 나온 것으로 생각된다.그들은 또한 알이 [183]발견된 퇴적물에서 가장 흔한 양서류이다.
분추류 중 하나인 드비노사우루스 트리메로하키스는 인두 주머니라고 불리는 아가미 사이에 새끼를 낳았을지도 모른다.어린 트리메로하키스의 작은 뼈들이 이 주머니에서 발견되었다.살아있는 다윈의 개구리는 또한 입모양이고 만약 이런 식으로 새끼를 돌본다면 트리메로하키스와 가장 가까운 현대판 유사물이 될 것입니다.또 다른 가능성은 트리메로하치스가 오늘날 많은 양서류들이 그러하듯이 새끼를 잡아먹는 식인종이었다는 것이다.만약 그렇다면, 이 작은 개체들의 뼈는 원래 목구멍에 위치해 있었고 동물이 [184]화석화되면서 인두 주머니로 밀려들어간 것이다.
펜실베니아에서 온 초기 석탄기 분추류의 신체 흔적은 일부 육상 분추류가 현대의 양서류처럼 육지에서 짝짓기를 했다는 것을 암시한다.그들은 물 속에서 짝짓기를 하는 것보다 체내 수정을 통해 번식했다.사암 한 블록에 세 명의 개체가 있다는 것은 분추류가 군집적이었음을 보여준다.한 개인의 머리는 [185]구애의 표시일 수 있는 다른 사람의 꼬리 밑에 놓여 있다.체내 수정과 이와 유사한 구애 행위는 현대의 [186]도롱뇽에서 볼 수 있다.
성장
대부분의 분추류는 성숙한 표본의 특징에 따라 구별되지만, 일부는 어린 표본과 유충 표본에서 알려져 있다.변태는 디소로포이드, 에리오피드, 자트라키드류에서 볼 수 있으며, 수생 애벌레는 육지에서 살 수 있는 성충으로 성장한다.브랜치오사우루스와 같은 여러 종류의 디소로포이드는 완전히 변형되지는 않지만, 네오테니로 [187]알려진 외부 아가미와 작은 몸집과 같은 청소년들의 특징을 유지한다.최근 연구에서 (적어도 성인의) 그들의 아가미는 도롱뇽의 [189]아가미라기보다는 물고기의 아가미와 비슷하다는 것이 밝혀졌지만, 드비노사우루스류와 플라기오사우루스류 게로토락스도 [188]아가미를 유지했다.
템노스폰딜 유충은 종종 잘 발달되지 않은 뼈와 아가미가 살아있을 때 붙을 수 있는 일련의 뼈인 효가지 장치의 존재로 구별됩니다.하지만, 일부 완전히 성숙한 분추류는 효지골을 가지고 있지만 외부 [190]아가미를 가지고 있지 않습니다.유충과 성충에서도 비늘이 촘촘히 덮여 있다.두개골의 재형성과 강화, 두개골 후두골의 비후화, 그리고 신체 크기의 증가를 포함한 주요 신체 변화는 변성 과정에서 일어난다.
스켈로세팔루스 같은 분추류는 큰 성체 표본과 작은 애벌레 둘 다에서 알려져 있으며, 체형의 극단적인 변화를 보여준다.이 종들은 발달 초기에 두개골의 모양과 비율이 변한다.이때 두개골 지붕 표면의 장식도 발달한다.작고 일정한 간격을 둔 구덩이가 가장 먼저 형성되고 그 다음에 더 큰 능선이 형성됩니다.발육이 계속됨에 따라 외부 아가미는 사라집니다.입천장을 덮고 있던 작은 치아는 없어진다.두개골 후 골격은 두개골과 같은 속도로 발달하지 않으며 골화(뼈로 연골을 대체하는 것)가 더 [190]느리게 일어난다.척추와 사지뼈는 발달이 좋지 않고, 갈비뼈와 손가락은 초기에 없으며,[191] 견갑골과 좌골은 발달의 대부분에서 완전히 부재하다.일단 성숙기에 이르면 대부분의 뼈가 완전히 형성되고 성장 속도가 느려진다.두투이토사우루스와 같은 일부 분추류의 뼈는 성장 흔적을 보여주는데,[192] 이것은 아마도 계절의 변화에 따라 성장 속도가 변했음을 보여준다.메토포사우루스와 첼리더페톤과 같은 분추류의 화석은 개체들이 성숙기에 더 크게 성장했음을 보여준다.가장 나이가 많은 사람들은 대개 두개골에 더 깊은 [193]뾰루지를 가지고 있다.
분추류의 한 그룹인 브란키오사우루스과 또한 유충 표본에서 알려져 있다.브란키오사우루스와 아파테온과 같은 브란키오사우루스류는 피부와 외부 아가미를 보존하는 많은 화석으로 대표된다.전체 성장 시리즈는 표본들 사이에서 다양한 크기로 나타나지만, 지상에 적응한 성체 형태가 없다는 것은 이러한 분추류가 신생물이었음을 시사한다.다른 분추류와 달리, 그들의 두개골 후 골격은 빠르게 발달했지만 완전히 성숙해도 부분적으로 연골이었다.어른들은 청소년들과 비슷한 수중 생활을 했을 것이다.최근 아파테온 그라실리스의 큰 표본들이 육지 생활 방식에 적응하면서 묘사되었고, 이는 모든 브란키오사우루스가 [190]신생물인 것은 아님을 보여준다.
템노스폰딜의 발달에 대한 연구는 장기를 가지고 있던 템노스폰딜에 어떤 형태의 아가미가 존재했는가에 대해 다른 결론에 도달했다.비록 어떤 종은 부드러운 조직으로 보존된 외부 아가미를 가지고 있었지만, 많은 그룹의 아가미의 유형은 아가미를 지탱하는 뼈의 구조에서만 추론할 수 있습니다.과학자들은 이 뼈들이 무엇을 의미하는지 동의하지 않았다.분추류를 물고기와 비교한 과학자들은 뼈가 내부 아가미와 관련이 있다는 것을 발견했고, 도롱뇽과 가까이 비교한 과학자들은 뼈들이 외부 아가미와 관련이 있다고 생각한다.바이스트로의 역설로 알려진 이 난제는 분추류의 아가미를 평가하는 것을 어렵게 만들었다.
Bystrow의 역설은 2010년 연구에 의해 마침내 해결되었다.이 연구는 홈이 있는 세라토브라흐니얼 구조(가지 아치의 구성 요소)가 내부 아가미와 관련이 있다는 것을 발견했다.드비노사우루스와 같이 홈이 있는 세라토브랜치얼을 보존한 고대 네발동물들은 아마도 어른이 되었을 때 내부 아가미만 가지고 있었을 것이다.그럼에도 불구하고, 외부 아가미는 적어도 일부 분추류에 결정적으로 존재했던 것으로 알려져 있다.그러나 이러한 상황은 유충 표본이나 분지오사우루스과 같은 특수 집단의 구성원에서만 발생합니다.폐어의 한 살아있는 종(Lepidosyren)은 유충으로서 외부 아가미를 가지고 있으며, 성체가 되면 내부 아가미로 변한다.성체 드비노사우루스 표본은 내부 아가미와 관련된 골격 특징을 가지고 있었지만, 다른 드비노사우루스 유충 표본인 이소덱테스는 외부 아가미를 보존했다.따라서, 드비노사우루스(그리고 아마도 다른 분추류)의 아가미 발육은 레피도시렌의 그것과 유사했다.이 특징이 수렴 진화의 한 예일 수 있지만(다른 폐어들이 오로지 내부 아가미를 가지고 있는 것처럼), 여전히 템노스폰딜 아가미가 어떻게 발달했는지에 대한 유용한 척도로 남아 있습니다.따라서, 수생이고 성체일 때 아가미를 가지고 있던 분추류(드비노사우루스 등)도 [189]유충으로 외부 아가미를 가지고 있었다.
대부분의 분추류는 초기 생물이지만, 대부분의 메토포사우루스류는 어린 시절 육생이었던 것으로 보인다.다른 중생대 분추류처럼 성체 메토포사우루스류는 반수생 생활 방식에 적응했다.그들의 뼈는 육지에서의 이동을 위해 잘 발달되지 않았다.성체 메토포사우루스류의 사지뼈 단면 두께는 그들이 지상 이동의 스트레스를 견디지 못했음을 보여준다.어린 개체들은 이러한 스트레스를 견딜 수 있을 만큼 충분히 두꺼운 뼈를 가지고 있고, 아마도 땅 위를 돌아다닐 수 있을 것이다.육지 생활을 유지하기 위해, 분추의 사지 뼈는 양성 동위 측정으로 두꺼워져야 할 것이고, 이는 몸의 다른 부분보다 더 빠른 속도로 성장한다는 것을 의미한다.이것은 메토포사우루스과 공룡의 경우는 그렇지 않다. 즉, 그들의 몸이 커짐에 따라 그들은 육상 생활에 [194]덜 적응하게 되었다.
청문회
템노스폰딜과 다른 초기 네발동물들은 볼 부위에 돌출된 두개골 뒤쪽에 둥근 귀 모양의 칼집을 가지고 있다.살아있을 때, 이 혹은 살아있는 개구리들에게 원반 모양의 영역으로 보이는 팀파넘이라고 불리는 막으로 덮여 있었을 것이다.고막은 청각에 관여하며 더 발달한 네발동물의 귀북과 유사합니다.전통적으로 고막은 청각 기관으로서 네발동물 진화의 매우 초기에 발달하여 양막의 고막을 형성한다고 생각되었다.따라서 분추류는 살아있는 양서류나 [195]파충류보다 조상인 것으로 추정되는 청각 체계를 가지고 있었다.
개구리와 다른 모든 살아있는 네발동물들은 등뼈라고 불리는 막대 모양의 뼈를 가지고 있는데, 이 뼈는 귀 드럼 혹은 상동성 고막에서 내이로 진동을 전달함으로써 청력을 돕는다.템노스폰딜은 또한 등뼈를 가지고 있는데, 등뼈는 이강으로 돌출되어 있다.등뼈는 잎지느러미 물고기의 히오만디불라에서 진화한 것으로 보인다.등뼈의 위치나 광동 영역의 모양은 분추류와 개구리의 팀파니가 상동성이라는 것을 암시하지만, 이러한 양서류의 팀파니는 더 이상 파충류, 조류, 포유류의 청력 체계와 상동성이 있다고 여겨지지 않는다.그러므로 분추류의 귀 구조는 다른 모든 네발동물의 [195]귀 구조보다 더 오래된 것은 아니다.
고막과 등뼈가 효과적으로 진동을 전달하는 능력을 임피던스 매칭이라고 합니다.분추류와 같은 초기 네발동물은 두꺼운 등뼈를 가지고 있고 임피던스 매칭이 잘 되지 않기 때문에 현재는 청력에 사용되지 않았던 것으로 생각된다.대신, 이러한 두꺼운 등뼈는 귀의 [155]칼집을 덮는 조직을 지탱하는 기능을 했을 수 있습니다.덴드레페톤과 같은 초기 분추류는 공기 중의 소리를 들을 수 없었지만 [196]땅속의 진동을 감지할 수 있었을 것이다.Doleserpeton과 같은 후기 분추류는 청각에 적응한 광각 영역을 가지고 있었다.돌레세르페톤은 내이에 개구리에서 볼 수 있고 청각과 관련이 있는 주변림프관이라고 불리는 구조를 가지고 있습니다.그것의 등뼈는 또한 더 나은 소리 전달체이다.돌레세르페톤과 그와 관련된 분추류의 청각 시스템은 공기 중의 소리를 감지할 수 있었고, 살아있는 [174][175]양서류의 청각 시스템의 조상일 수도 있다.
메모들
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외부 링크
- Temnospondyls의 Tree of Life 프로젝트 페이지.
- Temnospondyls Palaeos 페이지.
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