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투아타라

Tuatara
이 기사는 동물에 관한 것입니다. 기타 용도는 Tuatara(동음이의)를 참조하십시오.
투아타라
시간적 범위: Early Miocene – present, 19–0 Ma [1]
북부투아타라 (Sphenodon punctatus punctatus)

유물(NZ TCS)[4]
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클래스: 파충류
주문: 홍두깨
가족: 스페노돈티과
속: 슈페노돈
그레이, 1831 (보존명)
종:
S. punctatus
이항명
슈페노돈 푼타투스
(회색, 1842)(보존명)
원주민 범위(뉴질랜드)
투아타라의 현재 분포(검은색):[5][6][7] 원은 북섬 투아타라를 나타내며 형제섬 투아타라는 정사각형으로 표시됩니다. 기호는 최대 7개의 섬을 나타낼 수 있습니다.
동의어
  • Sphaenodon
    (회색, 1831)(거절명)
  • 하테리아
    (회색, 1842)(거절명)
  • 홍두깨목
    (Owen, 1845) (거절명)

투아타라(Sphenodon punctatus)는 뉴질랜드 고유의 파충류의 일종입니다. 도마뱀과 매우 비슷하게 생겼음에도 불구하고, 그것은 린초케팔리아목이라는 독특한 혈통의 일부입니다.[8] 투아타라는 이름은 마오리어에서 유래되었으며 "등에 봉우리"를 의미합니다.[9]

현존하는 유일한 투아타라 종은 중생대에 매우 다양했던 투아타라목의 유일한 생존 구성원입니다.[10] 윤초두류는 약 2억 4천만 년 전 트라이아스기에 화석 기록에 처음 등장했고,[11] 쥐라기에 세계적인 분포와 다양성의 정점에 도달했는데, 그 때 그들은 작은 파충류들의 세계적인 지배 집단을 나타냈습니다. 린초케팔라인들은 백악기 동안 큰 쇠퇴를 겪었고 뉴질랜드 밖에서 가장 어린 기록을 세운 것은 팔레오세까지 거슬러 올라갑니다. 그들의 가장 가까운 살아있는 친척은 스쿼메이트(도마뱀과 뱀)입니다. 투아타라는 파충류의 진화를 연구하는 데 관심이 있습니다.

투아타라는 녹색을 띤 갈색과 회색을 띠며, 머리에서 꼬리 끝까지 80cm(31인치)까지 측정되며, 등을 따라 가시가 돋친 볏이 있는 몸무게는 1.3kg([12]2.9lb)까지 나가며, 특히 수컷에게서 두드러집니다. 그들은 위턱에 있는 두 줄의 이빨이 아래턱에 한 줄씩 겹쳐 있는데, 이것은 살아있는 종들 중에서 독특합니다. 그들은 외부 귀는 없지만 들을 수 있고 골격에 독특한 특징을 가지고 있습니다.

투아타라는 때때로 "살아있는 화석"이라고 불리는데,[8] 이것은 중대한 과학적 논쟁을 일으켰습니다. 이 용어는 현재 고생물학자와 진화 생물학자들 사이에서 사용되지 않는 용어입니다. 투아타라는 중생대 조상(2억 4천만~2억 3천만 년 전)의 형태학적 특징을 보존해 왔지만, 이를 뒷받침하는 지속적인 화석 기록의 증거는 없습니다.[13][10] 이 종은 인간의 거의 두 배인 50억에서 60억 개의 염기쌍을 가지고 있습니다.[14]

투아타라(Sphenodon punctatus)는 1895년부터 법으로 보호받고 있습니다.[15][16] 두 번째 종인 브라더 아일랜드 투아타라 S. 군테리(Buller, 1877)는 1989년에 인정되었지만 [12]2009년부터 아종(S.P. 군테리)으로 재분류되었습니다.[17][18] 투아타라는 뉴질랜드의 많은 토종 동물들과 마찬가지로 서식지 감소와 폴리네시아 쥐(Rattus exulans)와 같은 포식자들로 인해 위협을 받고 있습니다. 투아타라는 본토에서 멸종되었으며, 2005년 북섬이 울타리가 쳐지고 감시되는 카오리 야생동물 보호구역(현재 "젤란디아"로 명명됨)에 처음으로 방사되기 전까지 나머지 개체군은 32개의 근해 섬에[19] 국한되었습니다.[20]

2008년 말에 Zalandia에서 일상적인 유지 보수 작업을 하는 동안 Tuatara 둥지가 발견되었고,[21] 이듬해 가을에 부화했습니다.[22] 이는 200여 년 만에 뉴질랜드 북섬에서 투아타라가 야생에서 성공적으로 번식한 첫 사례로 여겨지고 있습니다.[21]

분류학과 진화론

사지동물의 다양화를 보여주는 클래도그램. 2억 5천만 년 전에 다양화되어 스쿼마타목과 린초세팔리아목을 탄생시킨 슈퍼목 레피도사우루스과를 포함하는 사우롭시다 분류군 내에 5개의 가지를 포함하고 있으며, 투아타라목은 후자에 속합니다. 가지의 길이는 다양화 시기에 비례하지 않습니다.

투아타라는 현재 멸종된 다른 종들과 함께 도마뱀과 뱀을 포함하는 스쿼마타목과 함께 레피도사우로모르파 내에서 유일하게 생존하는 분류군인 초목 레피도사우루스아목에 속합니다. 스쿼메이트(squamate)와 투아타라(tuatara)는 모두 꼬리 절단술(위협을 받았을 때 꼬리 끝이 손실됨)을 보여주며, 가로 방향의 배설강(cloacal) 슬릿을 가지고 있습니다.[23]

투아타라는 원래 1831년 대영박물관이 두개골을 기증받으면서 도마뱀으로 분류되었습니다.[24] 이 속은 1867년 대영 박물관의 A.C.L.G. 귄터(A.C.L.G. Günther)가 새, 거북, 악어와 유사한 특징을 보인다고 언급하기 전까지 잘못 분류된 상태로 남아 있었습니다. 그는 투아타라와 그 화석 친척들을 위해 린초케팔리아("비크 머리"라는 뜻)목을 제안했습니다.[25]

한때는 서로 다르게 관련된 많은 종들이 린초케팔리아로 잘못 언급되어 분류학자들이 "wastebasket taxon"이라고 부르는 결과를 낳았습니다.[26] 윌리스턴은 1925년에 슈페노돈티아에 투아타라와 그들의 가장 가까운 화석 친척들만 포함시킬 것을 제안했습니다.[26] 그러나 린초케팔리아는 더 오래된 이름이며[25] 오늘날 널리 사용되고 있습니다. 스페노돈은 그리스어로 "웨지"(σφήν, σφηνός/스페노스)와 "이빨"(ὀδούς, ὀδόντος/오돈토스)을 의미합니다. 많은 학자들이 스페노돈티아를 린초케팔리아의 부분집합으로 사용하는데, 그 중에는 린초케팔리아 보좌관의 거의 모든 구성원들이 포함되어 있습니다.[28]

가장 초기의 인두류인 비르템베르기아는 약 2억 4천만년 전인 독일의 트라이아스기 중기부터 알려져 있습니다.[28] 트라이아스기 후기에 인초두류는 크게 다양화되어 [10]쥐라기 시대에 작은 파충류들의 세계적인 지배적인 그룹이 되었고,[29] 그 그룹은 수생 흉막염과 초식성 에일레노돈틴을 포함한 다양한 형태로 대표되었습니다.[29] 투아타라(Tuatara)를 포함하는 분기군인 스페노돈티네아(Sphenodontinae)의 초기 구성원은 북아메리카의 쥐라기 초기부터 알려져 있습니다. 이 그룹의 초기 대표자들은 이미 현대의 투아타라와 매우 비슷합니다.[30] 잉초두류는 백악기 동안 포유류와 도마뱀과의 경쟁으로 인해 큰 쇠퇴를 겪었으며,[31][32] 뉴질랜드 이외의 지역에서 가장 어린 기록은 남아메리카 파타고니아의 팔레오세에서 알려진 카와스페노돈(Kawasphenodon)이었습니다.[33]

스페노돈틴의 한 종은 중신세 성 바산 동물원에서 알려져 있습니다. 스페노돈 고유의 것으로 간주할 수 있는지 여부는 완전히 명확하지는 않지만 투아타라와 밀접한 관련이 있을 가능성이 높습니다. 투아타라의 조상들은 약 8천2백만년에서 6천만년 전에 남극에서 분리되기 전에 이미 뉴질랜드에 존재했을 가능성이 높습니다.[32]


시모에스 외, 2022년 이후 스페노돈티아 내 투아타라의 위치에 대한 클래도그램:[34]

Sphenodontia

종.

현재 살아있는 투아타라 종은 단 한 종으로 간주되고 있지만, 이전에 두 종이 확인되었습니다. 슈페노돈 푼타투스 또는 북부 투아타라, 그리고 쿡 해협의 노스 브라더 섬에 국한된 훨씬 더 희귀한 슈페노돈 군테리 또는 형제 섬 투아타라.[35] punctatus라는 구체적인 이름은 라틴어로 "spoted"를 의미하며,[36] 군테리는 독일 태생의 영국 파충류학자 알베르트 귄터를 의미합니다.[37] 2009년 논문은 투아타라로 추정되는 두 종을 구별하는 데 사용되는 유전적 기반을 재검토했으며, 그것들은 지리적 변이만을 나타내며, 오직 한 종만 인식되어야 한다는 결론을 내렸습니다.[18] 그 결과 북부 투아타라는 스페노돈 푼타투스로 재분류되었고 형제섬 투아타라는 스페노돈 푼타투스 군테리로 재분류되었습니다. 브라더스 아일랜드의 개체들은 턱 형태에 따라 다른 현대 및 화석 표본과 구별할 수 없었습니다.[38]

브라더 아일랜드 투아타라는 올리브 갈색 피부에 노란 반점이 있는 반면 북부 투아타라의 색상은 올리브 녹색에서 회색, 짙은 분홍색 또는 벽돌 빨간색까지 다양하며 종종 얼룩이 지고 항상 흰색 반점이 있습니다.[20][23][39] 게다가 브라더 아일랜드 투아타라는 상당히 작습니다.[40] 1885년 11월에 지역 탄광에서 불완전한 아화석 표본을 보내온 윌리엄 콜렌소에 의해 멸종된 슈페노돈 종이 확인되었습니다. 콜렌소는 이 새로운 종의 이름을 S. diverum이라고 지었습니다.[41] Fawcett과 Smith(1970)는 구별의 부족을 근거로 그것을 아종 수준의 동의어로 간주합니다.[42]

묘사

수컷 S. punctatus와 사람의 크기 비교
투아타라의 뼈대


투아타라는 뉴질랜드에서 가장 큰 파충류입니다.[43] 성체 S. punctatus 수컷은 길이가 61cm(24인치)이고 암컷은 45cm(18인치)입니다.[23] Tuatara는 성적으로 이형성이며 수컷이 더 큽니다.[23] 샌디에이고 동물원은 심지어 80cm(31인치)의 길이까지 인용하고 있습니다.[44] 수컷의 몸무게는 1kg(2.2lb), 암컷은 0.5kg(1.1lb)까지 나갑니다.[23] 형제섬 투아타라는 무게가 최대 660g(1.3lb)로 약간 더 작습니다.[40]

그들의 폐는 기관지가 없는 하나의 방을 가지고 있습니다.[45]

투아타라의 녹색 갈색은 환경과 일치하며 수명 동안 변할 수 있습니다. Tuatara는 어른이 되면 적어도 1년에 한 번,[39] 청소년이 되면 1년에 서너 번 피부를 벗습니다. 투아타라 암수는 크기 이상으로 차이가 있습니다. 삼각형 모양의 부드러운 피부 주름으로 만들어진 투아타라의 등에 있는 가시 돋친 볏은 수컷이 더 크며, 전시를 위해 뻣뻣해질 수 있습니다. 수컷의 배는 암컷의 배보다 좁습니다.[46]

스컬

하향식 및 측면 뷰의 두개골 다이어그램

대다수의 도마뱀과 달리 투아타라에는 하측측측두창(눈구멍 뒤쪽 두개골의 입구)을 닫는 완전한 하측두창이 있는데, 이는 사중두창(성체 투아타라의 단일 요소로 융합된 사중두창)과 두개골의 턱뼈의 융합으로 인해 발생합니다. 이는 원시 이삭류 파충류에서 발견되는 상태와 유사합니다. 그러나 더 많은 원시 운초두류는 불완전한 측두막이 있는 개방된 하부 측두막을 가지고 있기 때문에, 이것은 초기의 이삭류에서 유지된 원시적인 특성이라기보다는 투아타라(tuatara)와 스페노돈티아과(Sphenodontinae)의 다른 구성원들의 특징으로 파생된 것으로 생각됩니다. 완전한 막대는 물어뜯는 동안 두개골을 안정화시키는 것으로 생각됩니다.[47]

위턱의 끝은 끌 또는 부리 모양이며 턱의 나머지 부분과 한 단계씩 분리되어 있으며,[25] 이 구조는 융착된 상악전치에서 형성되며, 다른 많은 진행성 인두류에서도 발견됩니다.[48] 투아타라의 이빨, 그리고 거의 모든 다른 유두류의 이빨은 턱뼈의 꼭대기에 붙어 있기 때문에 코돈트(crodont)로 묘사됩니다. 이는 치아가 턱의 안쪽을 향하는 표면에 부착되어 있는 대다수의 도마뱀에서 발견되는 흉막 상태와 대조됩니다. 투아타라의 치아는 턱뼈와 광범위하게 융합되어 있어 치아와 턱의 경계를 구분하기 어렵고, 치아에는 뿌리가 없어 흉쇄도마뱀류와 달리 평생 교체되지 않습니다.[49] tuatara는 치아가 부족하고 대신 턱 뼈에 날카로운 돌출부가 있다는 것은 흔한 오해이지만,[50] 조직학은 tuatara가 에나멜로 된 진정한 치아와 펄프 충치가 있는 상아질을 가지고 있다는 것을 보여줍니다.[51] 나이든 투아타라는 이빨이 닳으면서 지렁이, 유충, 민달팽이 등 좀더 부드러운 먹이로 바뀌어야 하고, 결국 매끈한 턱뼈 사이로 먹이를 씹어야 합니다.[52]

투아타라는 파충류(그리고 일반적으로 사지동물)에 조상적으로 존재하는 입천장 뼈에서 자라는 치아를 가지고 있습니다.[53] 파충류에 존재하는 많은 원래의 구개 치아들이 사라졌지만,[53] 다른 알려진 모든 인두류들과 마찬가지로, 구개뼈에서 자라나는 치아들의 줄이 넓어졌고, 스페노돈티과의 다른 구성원들과 마찬가지로 구개뼈의 치아들은 상악에 있는 치아들과 평행하게 배향되어 있습니다. 그리고 두 개의 윗니 열 사이의 아래턱 슬롯의 치아를 깨물 때.[54] 턱 관절의 구조는 아래턱이 두 개의 윗줄 치아 사이에 닫힌 후 앞으로 미끄러지도록 합니다.[55] 이 메커니즘을 통해 턱이 키틴과 뼈를 통해 전단될 수 있습니다.[23]

스페노돈의 뇌는 내분비계 부피의 절반만 채웁니다.[56] 이 비율은 실제로 화석을 기반으로 공룡 뇌의 부피를 추정하려는 고생물학자들에 의해 사용되었습니다.[56] 하지만, 투아타라 내분비계의 뇌가 차지하는 비율은 중생대 공룡에서 같은 비율의 가이드가 되지 못할지도 모릅니다. 왜냐하면 현대의 새들은 생존하는 공룡이지만 내분비계에서 훨씬 더 많은 상대적인 부피를 차지하는 뇌를 가지고 있기 때문입니다.[56]

  • Skull of the tuatara in oblique view
    비스듬히 보이는 투아타라의 두개골
  • Skull of the tuatara in oblique view, with sclerotic rings in eye sockets
    눈구멍에 경화성 고리가 있는, 비스듬히 보이는 투아타라의 두개골
  • Skull of tuatara from above
    위에서 본 투아타라의 두개골
  • Skull of tuatara from above
    위에서 본 투아타라의 두개골
  • Tuatara skull in various views with palatine tooth row visible on underside of the skull
    두개골 아래쪽에 회음부 치아열이 보이는 다양한 모습의 투아타라 두개골

감각 기관

투아타라 머리 클로즈업

아이즈

눈은 독립적으로 초점을 맞출 수 있으며, 세 가지 유형의 광수용 세포로 특화되어 있으며, 모두 주야간 시력에 사용되는 망막 원추세포의[57] 미세한 구조적 특징과 어두운 곳에서 시력을 향상시키기 위해 망막에 반사되는 태피텀 루시덤이 있습니다. 또한 각 눈에는 세 번째 눈꺼풀인 마취막이 있습니다. 5개의 시각적 옵신 유전자가 존재하여 낮은 빛 수준에서도 좋은 색 비전을 시사합니다.[58]

두정안(세번째 눈)

일부 도마뱀을 포함한 다른 살아있는 척추동물들과 마찬가지로 투아타라는 두정골이라고 불리는 머리 꼭대기에 제3의 눈(송과 또는 제3의 눈이라고도 함)이 있고, 송과 또는 두정골이라고 불리는 두개골 지붕에 수반되는 구멍이 있으며, 두정골로 둘러싸여 있습니다.[59] 자체 렌즈, 각막을 닮은 정수리 플러그,[60] 막대와 같은 구조를 가진 망막, 뇌에 대한 퇴행성 신경 연결이 있습니다. 두정눈은 두개골의 상단 중앙에 반투명한 반점이 있는 부화기에서만 볼 수 있습니다. 4~6개월이 지나면 불투명한 비늘과 색소로 덮여 있습니다.[23] 그것은 일주기 리듬을 조절하고 계절 변화를 감지하고 체온 조절을 돕는 역할을 할 가능성이 높습니다.[23][59]

현존하는 모든 사지동물 중에서 두정눈은 투아타라(tuatara)에서 가장 두드러집니다. 송과체 복합체의 일부이며, 또 다른 일부는 송과체이며, 투아타라에서는 밤에 멜라토닌을 분비합니다.[23] 일부 도롱뇽은 솔방울의 몸을 사용하여 편광된 빛을 감지하고, 따라서 심지어 구름 덮개 아래에서도 태양의 위치를 결정하여 항해를 돕는 것으로 나타났습니다.[61]

청음

투아타라는 거북과 함께 양막 중에서 가장 원시적인 청각 기관을 가지고 있습니다. 고막(고막)도 없고 귓구멍도 없으며,[50] 중이공은 느슨한 조직으로 채워져 있으며, 대부분 지방(지방) 조직입니다. 스테이프는 사분위수(움직이지 않는) 및 설골과 접촉합니다. 모발 세포는 전문화되지 않았고, 구심성 및 원심성 신경 섬유에 의해 신경 자극되며 낮은 주파수에만 반응합니다. 청각 기관은 잘 발달되지 않고 원시적이며 눈에 보이는 외부 귀가 없지만 여전히 100~800Hz의 주파수 반응을 보일 수 있으며 200Hz에서 최대 감도는 40dB입니다.[62]

냄새수용체

먹이를 잡거나 포식자로부터 탈출하거나 단순히 서식하는 환경과 상호작용하기 위해 후각에 의존하는 동물은 보통 냄새 수용체가 많습니다. 이 수용체는 냄새를 감지하기 위해 뉴런의 수지상 막에서 발현됩니다. 투아타라는 거북이와 악어가 가질 수 있는 많은 수의 수용체보다 새가 가지고 있는 수용체와 더 유사한 숫자인 약 472개의 수용체를 가지고 있습니다.[58]

척추와 갈비뼈

투아타라 척추는 모래시계 모양의 양막 척추로 이루어져 있으며, 앞과 뒤가 모두 오목합니다.[50] 이것은 물고기 척추와 일부 양서류의 일반적인 상태이지만 양서류 내의 투아타라에서만 볼 수 있는 독특한 상태입니다. 척추체에는 노토코드의 제한된 잔여물이 통과하는 작은 구멍이 있습니다. 이것은 초기 화석 파충류에서는 전형적이었지만 대부분의 다른 양막류에서는 사라졌습니다.[63]

투아타라는 위, 갈비뼈와 같은 뼈를 가지고 있는데, 이 뼈는 위 또는 복부 갈비뼈라고도 불리는데,[64] 이것은 이삭류의 조상으로 추정되는 특징입니다. 그들은 악어와 투아타라뿐만 아니라 대부분 연골로 만들어진 일부 도마뱀에서 발견되며 척추나 흉곽 갈비뼈에 붙어 있지 않습니다. 진정한 갈비뼈는 작은 돌기이며, 각 갈비뼈의 뒤쪽에서 발견되는 갈고리 모양의 작은 뼈입니다.[50] 이 기능은 새에게도 있습니다. 투아타라는 위와 미카네이트 과정이 잘 발달된 유일한 살아있는 사지동물입니다.

초기 사지동물에서 위와 갈비뼈, 그리고 피부의 뼈판(골배)과 쇄골(칼라뼈)과 같은 뼈 요소들은 일종의 외골격을 형성하여 배를 보호하고 내장과 내부 장기를 유지하는 데 도움을 주었을 것입니다. 이러한 해부학적 세부 사항은 척추동물이 육지로 모험하기 전부터 운동에 관여하는 구조에서 진화했을 가능성이 높습니다. 위는 초기 양서류와 파충류의 호흡 과정에 관여했을 수 있습니다. 골반과 어깨 거들은 내부 해부학의 다른 부분과 비늘의 경우와 마찬가지로 도마뱀의 것과 다르게 배열되어 있습니다.[65]

꼬리와 등

투아타라의 등과 꼬리에 있는 가시판은 도마뱀보다 악어의 것과 더 비슷하지만 투아타라는 포식자에게 잡히면 꼬리가 부러진 다음 재생하는 능력을 도마뱀과 공유합니다. 재성장은 오랜 시간이 걸리고 도마뱀과는 다릅니다. Tuatara의 꼬리 재생에 대한 잘 묘사된 보고서는 Alibardi와 Meyer-Rochow에 의해 출판되었습니다.[66][67] 투아타라의 배설강샘은 투아타라산이라는 독특한 유기 화합물을 가지고 있습니다.

연령결정

현재 투아타라의 나이를 결정하는 두 가지 수단이 있습니다. 현미경 검사를 통해 헤마톡실리노필릭 고리를 식별하고 팔랑과 대퇴골 모두에서 계수할 수 있습니다. 팔랑지 헤마톡실린 친유성 고리는 12-14세까지의 투아타라에 사용될 수 있는데, 이 시기에는 형성이 중단되기 때문입니다. 대퇴골 고리도 비슷한 추세를 따르지만 25-35세까지의 투아타라에 유용합니다. 그 나이쯤 되면 대퇴골 고리가 형성되지 않습니다.[68] 투아타라의 수명은 35년보다 훨씬 길기 때문에 투아타라의 나이 결정 방법에 대한 추가 연구가 필요합니다(60세까지의[9] 나이는 일반적이고 포획된 투아타라는 100세 이상까지 살았습니다).[69][70][71] 한 가지 가능성은 투아타라가 치아 세트를 융합했기 때문에 치아 마모를 검사하는 것일 수 있습니다.

생리학

서해안 프란츠 요제프에 있는 서해안 야생동물 센터에서 투아타라를 핥고 있습니다.

성체 투아타라는 육상 파충류와 야행성 파충류이지만, 그들은 종종 그들의 몸을 따뜻하게 하기 위해 햇볕을 쬐곤 합니다. 부화하는 아이들은 통나무와 돌 밑에 숨는데, 아마도 어른들이 식인종이기 때문일 것입니다. 청소년은 일반적으로 밤에 활동하지만 낮에는 활동할 수 있습니다. 청소년의 이동 패턴은 포식자 회피 및 열 제한에 대한 동종의 유전적 하드와이어에 기인합니다.[72] 투아타라는 대부분의 파충류가 허용하는 것보다 훨씬 낮은 온도에서 번성하며 겨울 동안 동면합니다.[73] 그들은 5°C(41°F)의 낮은 온도에서 활동적인 상태를 유지하는 반면,[74] 28°C(82°F) 이상의 온도는 일반적으로 치명적입니다. 투아타라의 최적 체온은 16~21 °C (61~70 °F)로 모든 파충류 중 가장 낮습니다.[75] 투아타라의 체온은 하루에 5.2-11.2 °C (41.4-52.2 °F)로 다른 파충류들보다 낮지만, 대부분의 파충류들은 20 °C (68 °F) 정도의 체온을 가지고 있습니다.[76] 체온이 낮으면 신진대사가 느려집니다.

생태학

페트롤, 프리온, 시어워터와 같은 굴을 파는 바닷새들은 새들이 둥지를 틀 때 투아타라의 섬 서식지를 공유합니다. 투아타라는 가능할 때 새의 굴을 은신처로 사용하거나 자신의 굴을 팠습니다. 바닷새의 구아노는 딱정벌레, 귀뚜라미, 거미, ē 타스, 지렁이, 달팽이를 포함한 투아타라가 주로 잡아먹는 무척추동물 개체군을 유지하는 데 도움이 됩니다. 그들의 식단은 또한 개구리, 도마뱀, 새의 알과 병아리로 구성되어 있습니다.[38] 어린 투아타라는 또한 때때로 식인되기도 합니다.[77] 투아타라의 식단은 계절에 따라 다르고 주로 여름에 요정 프리온과 알만 먹습니다.[78] 완전한 어둠 속에서 먹이를 주는 시도는 전혀[79] 관찰되지 않았으며 딱정벌레를 낚아채려는 시도가 관찰된 가장 낮은 광도는 0.0125 럭스 이하에서 발생했습니다.[80] 계절적으로 투아타라의 먹이로 이용할 수 있는 바닷새의 알과 어린 알은 유익한 지방산을 제공할 수 있습니다.[23] 암수의 투아타라는 영토를 방어하고, 침입자들을 위협하고 결국 물어뜯을 것입니다. 물린 곳은 심각한 부상을 일으킬 수 있습니다.[81] 투아타라는 다가가면 물리고 쉽게 놓지 않습니다.[82]

투아타라는 투아타라 진드기(Archaeocroton spenodonti)에 의해 기생하며, 투아타라에 직접 의존하는 진드기입니다.[83]

재현

사우스랜드 박물관과 미술관에 사는 헨리라는 이름의 수컷 투아타라는 111세의 나이로 여전히 생식 활동을 하고 있습니다.[69]
투아타라 소년 (Sphenodon punctatus)

투아타라는 매우 느리게 번식하여 성 성숙에 도달하는 데 10년에서 20년이 걸립니다.[84] 비록 그들의 번식 속도는 느리지만, 투아타라는 이전에 연구된 모든 파충류들에 비해 2배에서 4배까지 가장 빨리 헤엄치는 정자를 가지고 있습니다.[85] 짝짓기는 한여름에 이루어지며, 암컷은 4년에 한 번 짝짓기를 하고 알을 낳습니다.[86] 구애하는 동안 수컷은 피부를 더 어둡게 하고, 볏을 올리고, 암컷을 향해 행진합니다. 다리가 뻣뻣해진 채 천천히 암컷 주위를 빙빙 돈다. 암컷은 수컷이 자신을 태우는 것을 허락하거나 자신의 굴로 후퇴할 것입니다.[87] 수컷은 음경을 가지고 있지 않고, 그들은 기본적인 헤미펜을 가지고 있습니다. 즉, 교미하는 동안 암컷에게 정자를 전달하기 위해 발기 기관을 사용하는 것을 의미합니다. 수컷이 암컷의 꼬리를 들어 올려 자신의 배기구를 암컷 위에 올려놓음으로써 번식합니다. 이 과정을 "클로아칼 키스"라고 부르기도 합니다. 그런 다음 정자는 새의 짝짓기 과정과 마찬가지로 암컷으로 옮겨집니다.[88] 투아타라는 새들과 함께 양막류에서 조상의 음경을 잃은 몇 안 되는 동물들 중 하나입니다.[89]

투아타라 알은 섬유층 매트릭스에 박힌 석회석 결정으로 구성된 부드럽고 양피지 같은 0.2mm 두께의 껍질을 가지고 있습니다.[90] 암컷이 노른자를 알에 공급하는 데는 1년에서 3년, 껍질을 형성하는 데는 최대 7개월이 걸립니다. 그런 다음 교배에서 부화까지 12개월에서 15개월이 걸립니다. 이것은 번식이 2년에서 5년 간격으로 발생한다는 것을 의미하며, 이는 모든 파충류 중에서 가장 느립니다.[23] 배아의 생존은 또한 습한 조건에서 더 많은 성공을 거두는 것과 관련이 있습니다.[91] 야생 투아타라는 약 60세의 나이에도 번식하고 있는 것으로 알려져 있으며, 뉴질랜드 인버카길 사우스랜드 박물관의 수컷 투아타라인 "헨리"는 2009년 1월 23일, 80세의 암컷과 함께 111세의 나이로 아버지가 되었습니다(아마도 처음일 것입니다).[70][71][69]

부화기의 성별은 알의 온도에 따라 달라지는데, 따뜻한 알은 수컷 투아타라를 낳는 경향이 있고, 더 차가운 알은 암컷을 낳는 경향이 있습니다. 21 °C (70 °F)에서 부화한 알은 수컷 또는 암컷일 가능성이 같습니다. 그러나 22°C(72°F)에서는 80%가 수컷일 가능성이 있고, 20°C(68°F)에서는 80%가 암컷일 가능성이 있으며, 18°C(64°F)에서는 모든 부화기가 암컷입니다.[9] 일부 증거는 투아타라의 성 결정이 유전적 요인과 환경적 요인에 의해 결정된다는 것을 나타냅니다.[92]

Tuatara는 아마도 파충류 중 가장 느린 성장 속도를 가지고 있을 것이고,[23] 그들의 생애 첫 35년 동안 계속해서 더 크게 성장했습니다.[9] 평균 수명은 약 60세이지만 100세 이상까지 살 수 있습니다.[9] 투아타라는 거북 다음으로 수명이 긴 파충류일 수 있습니다.[citation needed] 어떤 전문가들은 포획된 투아타라가 200년까지 살 수 있다고 믿고 있습니다.[93] 이것은 활성 산소 종에 대한 보호를 제공하는 유전자와 관련이 있을 수 있습니다.[further explanation needed] 투아타라 게놈에는 셀레노단백질을 암호화하는 26개의 유전자와 4개의 셀레노시스테인 특이적 tRNA 유전자가 있습니다. 인간의 경우 셀레노단백질은 항산화, 산화환원 조절 및 갑상선 호르몬 합성의 기능을 가지고 있습니다. 완전히 입증된 것은 아니지만, 이 유전자들은 이 동물의 장수와 관련이 있거나 뉴질랜드 지상계에 있는 셀레늄과 다른 미량 원소들의 낮은 수준의 결과로 나타났을 수 있습니다.[58]

게놈 특성

투아타라에서 가장 풍부한 LINE 원소는 L2(10%)입니다. 대부분 산재되어 있어 활동적인 상태를 유지할 수 있습니다. 발견된 가장 긴 L2 원소는 길이가 4kb이고 서열의 83%가 완전히 온전한 ORF2p를 가지고 있습니다. CR1 요소는 두 번째로 많이 반복됩니다(4%). 계통발생학적 분석 결과 이러한 염기서열은 도마뱀과 같은 인근의 다른 종에서 발견되는 염기서열과 매우 다르다는 것을 알 수 있습니다. 마지막으로 L1에 속하는 원소는 1% 미만으로, 이들 원소가 태반 포유류에서 우세한 경향이 있기 때문에 낮은 비율입니다.[58] 일반적으로 주요 LINE 요소는 투아타라에서 볼 수 있는 것과 달리 CR1입니다. 이것은 아마도 사우롭시드의 유전체 반복이 포유류, 새, 도마뱀과 비교했을 때 매우 달랐을 것임을 시사합니다.[58]

주요 조직적합성 복합체(MHC)의 유전자는 다양한 척추동물 종에서 질병 저항성, 짝 선택 및 피부 인식에 역할을 하는 것으로 알려져 있습니다. 알려진 척추동물 유전체 중에서 MHC는 가장 다형성적인 것 중 하나로 여겨집니다.[94][95] 투아타라에서는 56개의 MHC 유전자가 확인되었으며, 그 중 일부는 양서류 및 포유류의 MHC와 유사합니다. tuatara 게놈에 주석이 달린 대부분의 MHC는 고도로 보존되어 있지만 먼 곳의 레피도사우루스 계통에서 큰 게놈 재배열이 관찰됩니다.[58]

분석된 많은 요소들은 모든 양막에 존재하며, 대부분은 포유류의 산재 반복 또는 MIR이며, 특히 MIR 아과의 다양성은 양막에서 지금까지 연구된 것 중 가장 높습니다. 최근에 활성화된 16개 SINE 계열도 확인되었습니다.[58]

투아타라에는 24개의 독특한 DNA 트랜스포존 계열이 있으며 최근에는 최소 30개의 아과가 활성화되었습니다. 이러한 다양성은 다른 양막에서 발견된 것보다 더 크며, 또한 이러한 트랜스포존의 수천 개의 동일한 사본이 분석되어 최근 활동이 있음을 연구자들에게 시사합니다.[58]

450개의 내인성 레트로바이러스(ERV)를 포함하여 약 7,500개의 LTR이 확인되었습니다. 다른 Sauropsida의 연구에서는 유사한 숫자를 인식했지만 그럼에도 불구하고 Tuatara의 게놈에서는 Spumavirus로 알려진 매우 오래된 레트로 바이러스 계통군이 발견되었습니다.[58]

투아타라 게놈에서 8,000개 이상의 비코딩 RNA 관련 요소가 확인되었으며, 그 중 대다수인 약 6,900개는 최근 활성 전이 가능한 요소에서 파생되었습니다. 나머지는 리보솜, 스플리세오솜 및 신호 인식 입자 RNA와 관련이 있습니다.[58]

스페노돈 속의 미토콘드리아 유전체는 약 18,000bp 크기이며 13개의 단백질 코딩 유전자, 2개의 리보솜 RNA 및 22개의 전달 RNA 유전자로 구성되어 있습니다.[58]

DNA 메틸화는 동물에서 매우 일반적인 변형이며 유전체 내 CpG 부위의 분포가 이 메틸화에 영향을 미칩니다. 특히, 이들 CpG 부위의 81%가 투아타라 게놈에서 메틸화된 것으로 밝혀졌습니다. 최근 발표에 따르면 이 높은 수준의 메틸화는 이 동물의 게놈에 존재하는 반복 요소의 양 때문일 수 있습니다. 이 패턴은 제브라피쉬와 같은 유기체에서 발생하는 것에 더 가깝습니다. 약 78% 인 반면 인간의 경우 70%[58]에 불과합니다.

보존.

투아타라는 1953년 뉴질랜드 야생동물법에 따라 절대적으로 보호받고 있습니다.[96] 이 종은 또한 멸종 위기에 처한 종의 국제 무역에 관한 협약(CITES) 부록 I에 나열되어 있습니다. 즉, 야생 출처 표본의 상업적 국제 무역은 금지되며 기타 모든 국제 무역(부품 및 파생품 포함)은 CITES 허가 시스템에 의해 규제됩니다.[97]

배포 및 위협

투아타라는 한때 뉴질랜드의 주요 북섬과 남섬에 널리 퍼져 있었는데, 모래 언덕과 동굴, 마오리족의 중간 지대에서 아화석 유적이 발견되었습니다.[98] 유럽인들이 정착하기 전에 주요 섬에서 전멸한 그들은 포유류가 없는 32개의 근해 섬에 오랫동안 갇혀 있었습니다.[19] 이 섬들은 가기 [99]어렵고 소수의 동물 종에 의해 식민지화되어 있는데, 이는 이 섬들에 없는 일부 동물들이 본토에서 투아타라를 사라지게 만들었다는 것을 나타냅니다. 그러나 최근 키오레(폴리네시아 쥐)가 몇몇 섬에 정착되었고, 투아타라는 이 섬들에서 번식하지는 않았지만 지속되고 있었습니다.[100][101] 게다가, 투아타라는 쥐가 서식하는 섬에서 훨씬 더 희귀했습니다.[101] 보존 작업 이전에, 뚜렷한 투아타라 개체군의 25%가 지난 세기에 멸종되었습니다.[5]

최근 본토에서 투아타라 부화가 발견된 것은 뉴질랜드 본토에서 번식 개체군을 다시 구축하려는 시도가 어느 정도 성공을 거두었다는 것을 보여줍니다.[102] 투아타라의 총 개체수는 60,000[23]~100,000마리로 추정됩니다.[103]

기후 변화

Tuatara는 난자의 온도가 동물의 성을 결정한다는 것을 의미하는 온도 의존적 성 결정을 가지고 있습니다. 투아타라의 경우, 낮은 알 부화 온도는 암컷으로 이어지는 반면, 높은 온도는 수컷으로 이어집니다. 지구의 기온이 상승하고 있기 때문에, 기후 변화는 투아타라의 남성 대 여성 비율을 왜곡하고 있을 수 있습니다. 이 잠재적인 미래 위협에 대한 현재의 해결책은 선택적으로 성충을 제거하고 알을 부화시키는 것입니다.[104][105]

쥐 퇴치

투아타라는 1990년과 1991년에 스탠리 제도, 레드 머큐리 제도, 큐비에 제도에서 제거되었고, 폴리네시아 쥐들이 이 섬들에서 박멸될 수 있도록 감금되어 유지되었습니다. 사육된 세 마리의 개체군 모두 쥐를 성공적으로 퇴치한 후, 새로 태어난 어린 개체를 포함한 모든 개체는 출신 섬으로 돌아갔습니다. 1991-92 시즌에 리틀 배리어 섬은 8개의 투아타라만 보유하고 있는 것으로 밝혀졌으며, 암컷은 빅토리아 대학에서 42개의 알을 낳았습니다. 그 결과로 생긴 자손들은 그 섬의 울타리 안에 갇혀 있다가 쥐들이 그곳에서 박멸된 후 2006년에 야생으로 방사되었습니다.[106]

암탉과 닭의 섬에서는 1993년 와투푸케, 1994년 레이디 앨리스 섬, 1997년 코퍼민 섬에서 폴리네시아 쥐가 박멸되었습니다. 이 프로그램에 이어, 청소년들이 다시 한 번 후자의 세 섬에서 목격되었습니다. 대조적으로, 쥐들은 같은 그룹의 헨 섬에 남아 있으며, 2001년 현재 그곳에서 어린 투아타라는 관찰되지 않았습니다. 올더먼 제도의 미들체인 섬에는 투아타라가 없지만, 쥐들이 미들체인 섬과 투아타라가 서식하는 다른 섬 사이를 헤엄치는 것은 가능하다고 여겨지는데, 이를 막기 위해 1992년 쥐들을 퇴치했습니다.[6] 또 다른 설치류 퇴치는 2004년 빅토리아 대학에서 2001년 현재 사육되고 있는 432마리의 쿡 해협 투아타라 유충의 방사에 대비하기 위해 두르빌 섬 동쪽의 랑기토 제도에서 수행되었습니다.[6]

브러더스 아일랜드 투아타라

슈페노돈 푼타투스 군테리는 개체수가 약 400마리인 작은 섬 하나에 자연적으로 존재합니다. 1995년, 50명의 소년과 18명의 성인 형제 섬 투아타라가 쿡 해협의 티티 섬으로 옮겨졌고, 그들의 설립을 감시했습니다. 2년 후, 절반 이상의 동물들이 다시 목격되었고 한 마리를 제외한 모든 동물들이 살이 쪘습니다. 1998년, 포획된 번식에서 34마리의 어린아이와 20마리의 야생에서 잡힌 성충이 웰링턴 항구에서 더 대중적으로 접근할 수 있는 위치인 마티우/소메스 섬으로 비슷하게 옮겨졌습니다. 포로가 된 청소년은 야생 암컷의 유인 산란에서 나왔습니다.[6]

2007년 10월 말, 노스 브라더 아일랜드에서 알로 수집되어 빅토리아 대학에서 부화한 50마리의 투아타라가 말버러 사운드 외곽의 롱 아일랜드에 방사되었습니다. 이 동물들은 지난 5년 동안 웰링턴 동물원에서 보살핌을 받아 왔으며, 전시된 채 동물원에 특별히 지어진 울타리에 비밀리에 보관되어 있었습니다.[107]

샌디에고 동물 협회에 기증되어 발보아의 샌디에고 동물원 시설에 전시되지 않은 채 사육되고 있는 브라더스 아일랜드 투아타라의 또 다른 국외 개체군이 있습니다.[108] 아직 성공적인 생식 노력은 보고되지 않았습니다.

북부 투아타라 주

S. punctatus punctatus는 29개 섬에서 자연적으로 발생하며 개체수는 60,000마리 이상으로 추정됩니다.[23] 1996년 32마리의 성체 북부 투아타라가 무토키 섬에서 무토호라로 옮겨졌습니다. 무토호라의 운반 능력은 8,500마리로 추정되며, 이 섬은 야생 투아타라를 일반적으로 볼 수 있습니다.[6] 2003년, 60마리의 북부 투아타라가 머큐리 그룹의 미들 섬에서 티리티리 마탄기 섬으로 소개되었습니다. 그들은 때때로 섬을 방문하는 방문객들에 의해 일광욕을 하는 것을 목격합니다.[109][110]

카오리 보호구역의 투아타라는 식별을 위해 머리에 색 표시를 합니다.

S.p. punctatus의 본토 방사는 2005년에 울타리가 쳐지고 감시된 카오리 보호구역에서 발생했습니다.[20] 두 번째 본토 석방은 2007년 10월 스티븐스 섬에서 카오리 보호구역으로 130마리가 추가로 이송되었을 때 이루어졌습니다.[111] 2009년 초, 최초로 기록된 야생 출생 자손들이 관찰되었습니다.[112]

포획육종

사육 중인 투아타라의 첫 번째 성공적인 번식은 1880년대 후반 Symonds Street에 있는 자신의 대학 사무실이나 거주지 또는 1890년대 초 Eden산에 있는 자신의 새로운 집인 Trewithiel에서 이루어졌다고 믿어집니다.[citation needed]

뉴질랜드에서는 여러 투아타라 번식 프로그램이 활성화되어 있습니다. 인버카길의 사우스랜드 박물관과 아트 갤러리는 투아타라 번식 프로그램을 가진 최초의 기관이었습니다. 1986년부터 그들은 S. punctatus를 번식시켰고 최근에는 S. gunteri에 집중했습니다.[113]

해밀턴 동물원, 오클랜드 동물원, 웰링턴 동물원도 야생에 방사하기 위해 투아타라를 사육하고 있습니다. 1990년대 오클랜드 동물원에서 투아타라는 온도에 의존하는 성 결정을 가지고 있다는 것을 발견했습니다. 빅토리아 웰링턴 대학은 투아타라의 포획 번식에 대한 연구 프로그램을 유지하고 있으며, 푸카하/마운트 브루스 국립 야생동물 센터는 한 쌍과 한 마리의 어린 동물을 사육하고 있습니다.[citation needed]

WildNZ Trust에는 Ruawai에 Tuatara 사육장이 있습니다. 2009년 1월, 110살의 투아타라 헨리와 80살의 투아타라 밀드레드에 속한 11개의 알이 모두 부화했을 때, 주목할 만한 사육 성공 사례가 있었습니다. 헨리가 성공적으로 번식하기 위해 암 종양을 제거하는 수술을 요구했기 때문에 이 이야기는 특히 주목할 만합니다.[93]

2016년 1월, 영국 체스터 동물원(Chester Zoo)은 본국 밖에서 처음으로 투아타라(Tuatara)를 사육하는 데 성공했다고 발표했습니다.[114]

문화적 의의

투아타라는 많은 토착 전설에 등장하며 아리키(신의 형태)로 열립니다. 투아타라는 죽음과 재앙의 신 휘로의 전령으로 여겨지며, 마오리 여인들은 그것들을 먹는 것이 금지되어 있습니다.[115] 투아타라는 또한 타푸(성스러운 것과 제한된 것의 경계)를 가리키며,[116] 그 너머에는 마력이 있으며, 이는 그 경계를 넘을 경우 심각한 결과가 발생할 수 있음을 의미합니다.[116] 마오리족 여성들은 때때로 생식기 근처에 투아타라를 나타낼 수 있는 도마뱀의 이미지를 문신으로 새겼습니다.[116] 오늘날 투아타라는 지식의 수호자로 간주되는 것과 함께 타옹가(특별한 보물)로 여겨집니다.[117][118]

투아타라는 2006년 10월에 단계적으로 폐지된 뉴질랜드 5센트 동전의 한 면에 등장했습니다. 투아타라는 1947년부터 1993년까지 발행된 빅토리아 대학 생물학회 저널과 그 뒤를 이어 웰링턴 빅토리아 대학의 이름이기도 했습니다. 현재는 뉴질랜드 전자 텍스트 센터(Victoria)에 의해 디지털화되었습니다.[119]

대중문화에서

  • "투아"라는 이름의 투아타라는 존 그린의 2017년 소설 "거북이 올 더 웨이 다운"에서 눈에 띄게 등장합니다.[120]
  • 투아타라는 글로벌 가디언즈의 멤버인 투아타라라고 불리는 제3의 눈을 가진 DC 코믹스 슈퍼히어로에게 영감을 주었습니다.
  • 투아타라의 이름을 딴 뉴질랜드 수제 맥주 브랜드가 있는데, 특히 광고에서 제3의 눈을 언급하고 있습니다.[121]
  • 워싱턴주 트라이시티에 있는 SSC 북미에서 설계 및 제조한 Tuatara 하이퍼카는 빠르게 진화하는 DNA와 자동차 제작에 영감을 준 "뒤에 있는 피크"에 주목하여 파충류의 이름을 따 명명되었습니다.
  • 2018-2019 호주 야구 리그 시즌의 두 확장 팀 중 하나인 오클랜드 투아타라는 고대 파충류의 회복력을 축하하고 종 보호에 대한 뉴질랜드의 헌신에 대한 인식을 높이기 위해 투아타라 이름을 선택했습니다.
  • 투아타라는 시애틀 출신의 음악 밴드로 동물의 이름을 따서 지어졌습니다.
  • 투아타라의 날은 투아타라가 도마뱀이 아닌 것으로 처음 인식된 날을 인식하는 5월[122] 2일입니다.[25]
  • 애보트 초등학교의[123] 시즌 1 피날레에서 더스터라는 이름의 오래된 투아타라는 노화와 전환의 주제를 나타내기 위해 사용됩니다.
  • 애니메이션 넷플릭스 영화 레오(Leo)는 5학년 교실에 사는 아담 샌들러(Adam Sandler)가 목소리를 낸 74세의 투아타라(tuatara)에 관한 이야기입니다.

참고 항목

참고문헌

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