클라

Cladoselache
클라
시간 범위: 파메니 아 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Cladoselache fyleri fossil.jpg
Cfyleri 화석
과학적 분류 e
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
등급: 연골 어류
주문: Symmoriiformes
가족: Cladoselachidae
지누스: 클라
딘, 1894년
  • 클라 acanthopterygius 딘, 1909년
  • 클라 brachypterygius 딘, 1909년
  • 클라 clarki (Claypole, 1893년)
  • 클라 desmopterygius 딘, 1909년
  • 클라 fyleri (뉴베리, 1889년)
  • 클라 kepleri (뉴베리, 1889년)
  • 클라 magnificus Claypole, 1894
  • 클라 newmani 딘, 1894년

shark-like chondrichthyan의 북 아메리카의 늦은 데본기(파메니 아)에서 클라는 멸종된 유인원 속이다. 수미터 길이까지 자라는 그것의 유선형의 몸과 깊이 두말 꼬리 때문에 있어 온, 상당히 민첩한 빠르게 움직이는 해양 포식자로 여겨진다. 클라는 좋은 곳에서 초기 chondrichthyans 잘 보존된 화석이 풍부하고, 클리블랜드 이판암 지구에 이리 호의 남쪽 해안에서 발견되기 때문. 골격 외에, 그 화석들이 너무나 효과가 피부의 흔적, 근 섬유, 그리고 신장 등 내장 기관을 포함한 보존되었다.[1]

설명

Cladoselache는 파생된 특성과 조상들의 특성의 결합을 보여주었다. 머리는 현대의 주름진 상어와 비슷한 점이 있는 반면 전체적으로 유선형의 몸매는 비슷한 생태를 가진 람니대과고등어 상어를 연상시킨다. 클라도셀라체의 가장 큰 골격은 길이가 약 2.0m(6.6피트)로 많은 표본들이 훨씬 작았다.[2][3]

스컬

C. Fyleri의 복원

다른 연골과 마찬가지로 클라도셀라체의 '스컬'은 뇌와 감각기관(신경크라니움)을 보호하는 중심 두개골 연골(각각 상·하부 톱니턱 연골(팔라토쿼드레이트, 메켈 연골)로 구성되어 있다.[3][4] 눈과 비강 캡슐이 커 앞으로 이동했다.[5][3] 아가리 바구니는 잘 알려져 있지 않지만, 이용 가능한 증거는 적어도 다섯 쌍의 가늘고 잘 분리된 가지 아치가 존재한다는 것을 가리키며, 따라서 몸의 양쪽에 다섯 개의 아가리 슬릿이 있다는 것을 가리킨다.[3][6] 일부 초기 소식통들은 비록 이것이 확인되지는 않았지만 6, 7개의 질 슬릿이 존재했을 수도 있다고 제안했다.[5][3] 아가미 슬릿은 섬유처럼 겹치는 아가미 필라멘트로 채워진 근육의 플랩으로 분리되었다.[5][6]

뉴로크라늄은 낮았고, 넓은 삼각형의 스페노이드 부위(눈 위와 눈 사이)가 그 뒤를 이었고, 다소 작은 oct 부위(후뇌와 균형 기관 위)가 그 뒤를 이었다.[4] 신경낭 앞쪽에 있는 에트모이드 부위(코 사이)는 알 수 없지만, 현대 상어의 돌출된 로스트룸("snout")보다 훨씬 짧았을 가능성이 높다.[7] 신경 크레늄의 밑면은 다양한 신경과 혈관 개구부에 의해 구멍이 뚫려 있다.[7] 척추와의 연결부 아래, 그것의 뒤쪽 끝에는 깊은 굴착이 있다. 이 굴착은 두 개의 등측 대동맥(주동맥)의 두 개의 횡방향 가지가 뇌경사로 들어가는 한 쌍의 간격을 촘촘히 두고 있는 개구부를 포함한다.[8][4] Cladoselache의 상태는 symmoriiforms (발굴 내에 하나의 개구부가 있는)와 다른 콘드리히테안들 (발굴에 국한되지 않고 넓게 분리된 개구부가 있는) 사이의 중간이다. 등 대동맥의 각 가지들은 신경 크라니움에서 앞으로 다시 나타난다. Cladoselache와 symmoriiforms 사이에는 많은 다른 뇌 케이스 특성이 공유된다. 안구 동맥의 출구(눈과 눈 주변에 혈액을 공급하는 곳)는 등측 대동맥의 출구 바로 앞에 있다. (눈 소켓과 귀 부위를 분리하는) 포스트보리탈 공정은 길어지고(옆에서 옆으로) 웨이스트 영역이 뒤따른다. 넓은 초심층 선반(눈 위에 걸려 있는 접시)의 바깥쪽 가장자리에 뚜렷한 노치가 발달한다. 그러나 클래도셀라체에서는 안면신경의 모든 가지(네브 VII)에 대한 출구가 궤도동맥에서 광범위하게 분리되어 있다. 이는 안면신경의 일부 가지가 안면동맥과 함께 홈이나 공유된 개구부의 안면동맥과 함께 뭉쳐져 있는 심모리폼과 대비된다.[4]

팔라토쿼드레이트(Palatoquadrate)와 메켈(Meckel)의 연골은 다소 경미한 체격으로, 파가 있는 홈 안에 앉아 잇줄의 연속적인 진행을 맡았다. 화석은 클라미도셀라코스(현대식 주름상어)와 비슷하지만 다른 현대의 상어와는 달리 말단 입(머리 앞부분에 열리는)을 재구성한다.[5][3][7] 위턱과 아래턱의 관절은 약하게 연결되어 있지만, 턱의 바깥쪽 표면에서 강하고 시트 같은 근육을 위한 면모를 발견할 수 있다. 팔라토쿼드레이트의 otic 공정(후면 부분)은 위쪽으로 확장되어 신경크라늄의 후두부 공정에 의해 발현된다. 팔라틴 라무스(전방 부분)도 덜 확장되어, 아마도 신경 크라니움의 에트모이드와 함께 발현될 것이다. 비슷한 2점 관절도 이형상어에게서 발견된다. 팔라토쿼드레이트 뒤쪽 가장자리는 막대모양의 히오만디불라로 고정되어 있었을 것이다. 신경크라늄과 효만디불라 모두에 안정적 연결로 클로도셀라체의 턱 서스펜션은 원형대로 분류할 수 있다.[6] 원형극장은 초기의 콘드리히티안에서는 흔히 볼 수 있지만, 현대 그룹 구성원들 사이에서는 육각류(기름상어, 6길상어)로만 존재한다. 대부분의 현대의 상어와 광선은 턱을 느슨하게 하고, 이것은 오직 효만디불라(요즘이라고 알려진 상태)만을 포함한다. 반면에 치마테라스는 신경 크라니움(홀로스티리)에 융접된 팔로쿼드레이트를 가지고 있다.[6][4][9]

티이쓰 윗 어 버틀 옵

다른 많은 초기의 콘드리히 사람들과 마찬가지로, Cladoselache는 크고 날카로운 중앙 첨탑이 하나 또는 두 쌍의 작은 쿠스로 둘러싸여 있는 "cadodont" 치아를 가지고 있었다. 중앙(중앙) 첨탑은 납작한 근면(볼을 향한 옆면)을 가지며, 볼록한 근면을 가진 다른 "복도단"과는 대조적이다. 치아의 뿌리는 넓으며 밑면에 깊은 아치형(근위우울증이라고도 함)이 있으며, 삼각형 돌출부가 옆구리를 이루고 있다.[10] 입 앞쪽에 있는 치아는 일반적으로 키가 더 컸으며, 중앙분리대가 길고 작고 뾰족한 가로방향 쿠스프 두 쌍이 있으며, 바깥쪽 쌍은 안쪽 쌍보다 컸다. 더 뒤로 가면 중앙분리대가 짧아지고 안쪽 쌍의 측두엽은 망각으로 축소되어 바깥쪽 쌍만 남게 된다. 치아는 전형적인 틀니로 두껍게 층을 이루지만 에나멜(골격 치아의 초크리스탈린 겉 레이어링)이나 에나멜로이드(상어 치아에 에나멜과 같은 형태의 틀니)가 부족하다.[3]

클라도셀라체는 상어처럼 치아를 교체한 것으로 알려진 초기 척추동물 중 하나로, 일련의 넓은 간격을 두고 있는 치아 행이 끊임없이 새로운 치아를 풀어냈다. 치아 한 줄에 7~[3][11]9개 정도의 촘촘한 치아가 있었고,[3][7] 각 팔로쿼드레이트에는 11~12개 정도의 치아가 있었다. 각 줄에서 가장 오래되고 가장 바깥쪽 치아는 새로 형성된 치아보다 안쪽 치아가 더 작아서 치아 교체가 동물의 전반적인 성장 속도에 보조를 맞출 만큼 느렸음을 시사한다.[11] 이는 일부 톱니에 마모된 표면이 있어 이를 오래 보존할 수 있음을 나타낸다.[5]

포스트크라니아와 지느러미

Cladoselache척수 기둥은 수족적이고 보존 상태가 좋지 않았으며, 노토코드를 둘러싸고 있는 석회화센트라(스풀 모양의 주성분)가 없었다.[5][3] 전형적으로 화석에서는 뾰족하고 촘촘한 간격의 신경 아치만 관찰할 수 있다.[3] 모든 지느러미(카우달 지느러미 제외)는 동일한 기본 구조를 가지고 있다. 즉, 몸통과 연속되는 넓은 기초와 방사상이라고 알려진 지느러미 막대에 의해 지느러미 전체 길이를 따라 지지되는 미량형 프로필이 있다. 몇 개의 방사형만 분할되며, 각 지느러미 앞쪽에 두꺼운 방사형이 집중되고 더 뒤로 더 얇은 방사형이 집중된다.[5][3][10]

가슴지느러미는 크고 길쭉하여 튼튼하고 넓은 가슴지느러미에 연결된다. 키가 큰 견갑골은 각 가슴지느러미의 밑부분으로부터 상당히 위쪽으로 돌출되어 있다.[3] 가슴 거들 속의 가장 안쪽 연골은 프로포라코이드인데, L자 모양의 구조물은 대부분의 다른 고생대 연골에서도 발견된다. 각각은 가슴지느러미의 밑부분을 이루는 날개모양의 코라코이드 판에 바깥쪽으로 연결된다. 가슴지느러미의 앞쪽 절반은 11개의 방사상(슬렌더지느러미 구성품)으로 구성되며, 이는 코라코이드 판에 직접 부착된다. 처음 6개는 길고 분할되지 않은 반면, 다음 5개는 짧은 내측 부분(근위 방사상)과 더 긴 외측 부분(원위 방사상)으로 구분된다. 가슴지느러미 뒷쪽 절반에는 삼각편대 구조인 메타피테지움이 코라코이드 판 뒤쪽에서 팽창한다. 특히 6개 이상의 가느다란 방사선이 메타피즘에 부착된다. 클라도셀라체 가슴 거들의 많은 특징들은 큰 쌍체 생프로토라코이드, 근위 방사상, 그리고 코라코이드 후면에 있는 뚜렷한 메타피테지움을 포함한 심볼리폼의 특징들이다. 클래도셀라체는 다른 고생대 연골구조물과 비교했을 때 독특한 특징을 가지고 있는데, 메타피즘의 뒤쪽 가장자리는 축으로 알려진 작은 연골구조물을 연속적으로 내보내지 않는다.[10]

골반 지느러미는 작고 낮아 (앞에서 뒤로) 높은 것보다 약 3배 길다. 그들의 백스위트 방사선은 각 골반 지느러미 위의 몸통에 박혀 있는 일련의 기저부(작은 연결 구조물)와 연결된다. 기초는 등지느러미 아래에도 있다.[5][3] 골반 거들의 초기 형태인 것으로 보이는 뾰족한 막대 모양의 구조물 한 쌍이 각 줄의 골반 베이스에서 앞으로 돌출한다.[3] 클라도셀라체에서는 가까운 친척들과 다른 데보니아 콘드리히티안에서도 클라도셀라체에서는 단 한 번도 쇄석기가 발견되지 않았다. 이것은 골반 부위 감소, 외부 수정 의존,[5] 혹은 단순히 그 지역을 보존하는 남성 화석이 부족하기 때문일 것이다.[12] Cladoselache항문 지느러미가 부족한 것 같다. 그러나 꼬리 줄기의 밑부분은 6쌍의 전방-스위프트 방사형 구조물을 감싸고 있었고, 첫 번째 쌍은 특히 컸다. 이 구조물들은, 손상되지 않은 항문 지느러미에게 동질적일 수 있으며, 카우달 지느러미의 밑부분까지 멀리까지 뻗어 있다.[3]

등지느러미에는 두 가지가 있다: 첫 번째 등지느러미는 가슴지느러미 위에 위치하며 골반지느러미 위에 위치한 두 번째 등지느러미보다 상당히 높다. Cladoselache는 대부분의 선사시대 상어와 달리 처음에는 지느러미 가시가 없는 것으로 여겨졌다.[3] 그러나 1938년에 처음 설명되었던 표본에 따르면, 현재 최초의 등지느러미 앞에 튼튼한 척추와 같은 구조물이 존재했던 것으로 알려져 있다. 등지느러미 척추뼈는 키가 큰 만큼 재발하고 거의 (앞에서 뒤로) 길었으며, 그보다는 훨씬 더 가는 등지느러미 등지느러미 등지느러미 등지느러미 등지느러미 등지느러미 등지느러미 등지느러미 등이 있었다. 전체 면적에 걸쳐 있는 임의의 고랑 외에는 장식물이 없다. 척추의 밑부분은 아마도 피부에 얕게 이식되었을 뿐, 이어지는 등지느러미에는 밀착되지 않았다.[7] 이 지느러미 척추들은 석회화된 연골판 위에 놓이게 되는데, 이 연골판은 뼈와 같은 세포와 세포의 틀니로 된 층으로 금박되어 있다. 이 내부 구조는 에나멜 코팅된 다른 상어의 지느러미 가시가 아닌, 시모리폼의 성적으로 이형적인 척추 브러쉬 콤플렉스와 가장 유사하다.[13] 두 번째 등지느러미 앞의 척추는 확인되거나 거부될 수 없다.[2]

까우달 지느러미는 매우 높고 광택이 나는(초롱달 모양의) 프로필이 좁은 꼬리 밑부분에서 뻗어 나와 독특하다. 시피아스(현대 황새치)[5]와 시모리폼에서도 비슷한 꼬리 모양이 보인다.[4] 노토코드는 거의 직각으로 뒤집혀 지느러미 윗엽 끝으로 이어진다. 상엽은 여러 줄의 연골판으로 구성되어 있는데, 경막으로 알려져 있다. 가장 큰 후각은 노토코드로부터 가장 멀리 떨어져 있으며, 상엽까지 날카로운 앞쪽 가장자리를 형성하고 있다. 하엽은 최소 12개의 두꺼운 방사선으로 보강된다. 이들 방사선이 노토코드에 직접 부착되는지, 아니면 기저귀가 그 목적에 부합하는지는 불확실하다. 지느러미의 뒤쪽 가장자리는 단지 피부 섬유의 거미줄로 구성되어 있을 뿐이다. 까오달 족발(꼬리 줄기)의 양쪽에는 넓은 접이식이나 킬이 있어 꼬리의 안정화에 도움이 된다. 위에서 보았을 때, 꼬리 줄기는 이 젤들 때문에 거의 직사각형처럼 보인다.[5][3] 꼬리 줄기는 6쌍의 전방-스위프트 방사형 구조물에 의해 밑에서 받쳐졌으며, 이 구조물은 하부 로브의 밑부분까지 확장된다.[3]

팔래생물학

클래도셀라체의 이빨은 가늘고 끝이 매끄러워 움켜쥐기에 적합했지만 찢거나 씹지는 않았다.[11] 그 속의 구성원들은 포식자였고, 클리블랜드 셰일에서 발견된 잘 보존된 화석들은 그들의 식습관에 대해 상당한 양을 보여주었다. 대부분의 Cladoselache 화석의 내장 안에는 그들의 위 내용물의 잔해가 있었다. 이 잔해들에는 대부분 작은 가오리날개 뼈와 새우처럼 생긴 절지동물, 그리고 물고기처럼 생긴 원생동물이 포함되어 있었다. 물고기 잔해 중 일부는 뱃속에서 꼬리가 먼저 발견되었는데, 이는 클로도셀라체가 빠르고 민첩한 사냥꾼이었음을 보여준다.

아직 풀리지 않은 수수께끼는 그 생식법이다. 클로도셀라체는 현대의 상어에서 발견되는 장기인 걸쇠기를 가지고 있지 않은 것으로 알려져 있는데, 이는 생식 중 정자의 전달을 담당하는 것이다. 이것은 대부분의 다른 초기 상어 화석이 걸쇠의 증거를 보여준다는 점에서 특이하다. 그들이 내부 수정을 사용했을지는 모르지만, 이것은 아직 증명되지 않았다.

비늘과 연조직

플라코이드 비늘(덴티클)은 클래도셀라체(Cladoselache)에 존재했지만, 균일하게 분포되지 않는 작고 무뚝뚝한 원뿔 구조물이다. 더 큰 틀니클은 지느러미 여백과 횡선에 인접하여 발생하며,[5][3] 턱의 여백을 따라 3코스로 된 비늘이 발견된다.[3] 그 틀니클은 융합된 틀니로 둘러싸인 펄프 캐비티 포켓의 내부 구조를 가지고 있다.[14] 눈은 수많은(20개 이상의) 작은 피부 오소스의 고리에 의해 보호되었는데, 처음에는 현대의 슬러랄 오실체와 비슷한 기능을 가진 틀니체로 해석되었다.[5][3] 그러나 나중에 팔카투스다모클레스에서 볼 수 있는 촘촘히 채워진 오시클의 슬러랄 고리와 유사하게 진정한 슬러랄 오시클로 재해석되었다. 골반 고리는 현대 골반(뼈가 굵은 물고기와 사다리꼴)에 많이 존재하지만, 현대의 상어는 석회화된 연골의 컵 같은 구조만 가지고 있다.[4][15][16]

클리블랜드 셰일(Cleveland Shale)의 예외적인 보존조건은 일반적으로 화석에는 보존되지 않는 장기나 근육과 같은 연성 이슈 구조물에 대한 통찰력을 허용한다. 골반 지느러미와 까우달 지느러미 사이에 긴 장기가 한 쌍 있었다. 이 장기들은 작은 관절로 가득 차 있었고, 그들의 특이한 위치에도 불구하고 신장을 대표할 수도 있다. 이는 클로도셀라체(소화비뇨기 계통 포함)의 체구가 현대 상어에 비해 다시 협곡으로 확장된다는 것을 시사한다. 내트 함량과 코프롤리트는 클로도셀라체의 소화기관이 살아있는 상어와 비슷했다고 주장하며 강하게 뒤틀리고 있다. 클래도셀라체근육조직은 근육섬유의 분리된 패키지로 구성되어 있어 현대 상어에 비해 구별이 용이하다.[3]

참조

  1. ^ Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 26. ISBN 1-84028-152-9.
  2. ^ a b Harris, John Edward (1938). "The dorsal spine of Cladoselache". Scientific Publications of the Cleveland Museum of Natural History. 8: 1–6.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Dean, Bashford (1909). "Studies on fossil fishes (sharks, chimaeroids, and arthrodires". Memoirs of the American Museum of Natural History. 9 (5): 209–287.
  4. ^ a b c d e f g Maisey, John G. (2007). "THE BRAINCASE IN PALEOZOIC SYMMORIIFORM AND CLADOSELACHIAN SHARKS". Bulletin of the American Museum of Natural History. 2007 (307): 1–122. doi:10.1206/0003-0090(2007)307[1:TBIPSA]2.0.CO;2. ISSN 0003-0090.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m Dean, Bashford (1894). "Contributions to the Morphology of Cladoselache (Cladodus)". Journal of Morphology. 9: 87–114. doi:10.1002/jmor.1050090103.
  6. ^ a b c d Maisey, John G. (1989-06-30). "Visceral skeleton and musculature of a Late Devonian shark". Journal of Vertebrate Paleontology. 9 (2): 174–190. doi:10.1080/02724634.1989.10011751. ISSN 0272-4634.
  7. ^ a b c d e Harris, John Edward (1938). "The neurocranium and jaws of Cladoselache". Scientific Publications of the Cleveland Museum of Natural History. 8: 7–12.
  8. ^ Williams, Michael E. (1998-06-15). "A new specimen of Tamiobatis vetustus (Chondrichthyes, Ctenacanthoidea) from the Late Devonian Cleveland Shale of Ohio". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (2): 251–260. doi:10.1080/02724634.1998.10011054. ISSN 0272-4634.
  9. ^ Maisey, John G. (2008). "The postorbital palatoquadrate articulation in elasmobranchs". Journal of Morphology. 269 (8): 1022–1040. doi:10.1002/jmor.10642. ISSN 1097-4687.
  10. ^ a b c Tomita, Taketeru (2015-09-03). "Pectoral fin of the Paleozoic shark, Cladoselache: new reconstruction based on a near-complete specimen". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (5): e973029. doi:10.1080/02724634.2015.973029. ISSN 0272-4634. JSTOR 24524148.
  11. ^ a b c Williams, Michael E. (2001-07-20). "Tooth retention in cladodont sharks: with a comparison between primitive grasping and swallowing, and modern cutting and gouging feeding mechanisms". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (2): 214–226. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0214:TRICSW]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
  12. ^ Trinajstic, K.; Boisvert, C.; Long, J.A.; Johanson, Z. (2018). "Evolution of vertebrate reproduction". In Johanson, Z.; Underwood, C.; Richter, M. (eds.). Evolution and Development of Fishes. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 207–226.
  13. ^ Maisey, John G. (2009-03-12). "The spine-brush complex in symmoriiform sharks (Chondrichthyes; Symmoriiformes), with comments on dorsal fin modularity". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 14–24. doi:10.1671/039.029.0130. ISSN 0272-4634. JSTOR 20491065.
  14. ^ Woodward, Arthur Smith; White, Errol I. (1938-10-01). "XLIII.—The dermal tubercles of the Upper Devonian shark, Cladoselache". Annals and Magazine of Natural History. 2 (10): 367–368. doi:10.1080/00222933808526863. ISSN 0374-5481.
  15. ^ Pilgrim, Brettney L.; Franz-Odendaal, Tamara A. (2009). "A comparative study of the ocular skeleton of fossil and modern chondrichthyans". Journal of Anatomy. 214 (6): 848–858. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01077.x. ISSN 1469-7580. PMC 2705295. PMID 19538630.
  16. ^ Tomita, Taketeru; Murakumo, Kiyomi; Komoto, Shinya; Dove, Alistair; Kino, Masakatsu; Miyamoto, Kei; Toda, Minoru (2020-06-29). "Armored eyes of the whale shark". PLOS ONE. 15 (6): e0235342. doi:10.1371/journal.pone.0235342. ISSN 1932-6203. PMC 7323965. PMID 32598385.

원천

  • Ferrari, Andrea; Ferrari, Antonella (2002). Sharks. Buffalo: Firefly Books.
  • Maisey, John. G. (June 1998). "Voracious Evolution". Natural History. 107 (5): 38–41.

외부 링크