미로치과

Labyrinthodontia
"라비린토돈"*
시간적 범위: 395–120.5 Ma Despendant taxa Amoniotes와 Lissamphibians는 현재까지 생존하고 있습니다.
S J K N
Artist's conception of a Proterogyrinus, an anthracosaur
안트라코사우루스 프로테로이지누스에 대한 예술가의 개념
과학적 분류Edit this classification
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 바트라코모르파스과
서브클래스: †미로치과
오웬, 1860
포함된 그룹
분류학적으로 포함되지만 전통적으로 제외된 분류군

"라비린토돈티아"는 멸종된 포식 양서류들의 비공식적인 집단으로, 후기 고생대 및 초기 중생대 생태계의 주요 구성요소였다.전통적으로 양서류의 하위 분류로 간주되는 현대의 분류 체계는 미치류가 다른 네발동물들을 제외한 공식적인 자연 집단(분지)이 아니라는 것을 인식한다.대신, 그들은 진화의 등급(측문학적 그룹)을 구성하며, 리삼피비안(현대의 양서류)과 양막류(양서류)와 양막류(양서류, 포유류, 친족)와 같은 살아있는 네발동물의 조상이다."라비린토돈" 등급 척추동물은 데본기에 잎지느러미가 있는 물고기에서 진화했지만, 물고기와 양서류 사이의 공식적인 경계를 정의하는 것은 현재로서는 어렵다.

"라비린토돈"은 일반적으로 큰 몸집과 악어 같은 생활방식을 가진 멸종된 네 발 달린 네 발 달린 네발 동물을 말한다.그 이름은 종종 화석화된 생물의 유일한 부분인 치아의 상아질과 에나멜의 주입 패턴을 묘사한다.그들은 또한 크고 튼튼한 두개골 지붕으로 구성되어 있으며, 질감이 강한 작은 두개골 뼈로 구성되어 있습니다."Labyrinthodonts"는 일반적으로 복잡한 다부분의 척추뼈를 가지고 있으며, 몇몇 분류 체계는 하위 그룹을 정의하기 위해 척추뼈를 사용했다.

미치류는 단일통군을 형성하지 않기 때문에, 많은 현대의 연구자들이 이 용어를 포기했다.그러나 일부는 그들의 [1]관계에 대한 보다 상세한 연구가 있을 때까지 최소한 비공식적으로 그들의 분류에 이 그룹을 계속 사용하고 있다.많은 저자들은 단순히 테트라포드라는 용어를 사용하는 것을 선호하는 반면, 다른 저자들은 이전에 사용되지 않았던 스테고세팔리아("지붕 머리")라는 용어를 "라비린토돈티아" 또는 "테트라포다"에 대한 클래디스트적인 대안으로 다시 정의했다.

미로 치아의 특성

미로 치아의 단면

미치류는 2억년 이상 동안 번성했다.특히 초기 형태는 많은 변화를 보였지만, 화석을 매우 뚜렷하고 현장에서 쉽게 알아볼 수 있는 몇 가지 기본적인 해부학적 특성이 여전히 존재한다.

  • 강하게 접힌 치아 표면, 치아 상아질 및 법랑질 주입을 포함합니다.단면은 고전적인 미로(또는 미로)를 닮아 그룹의 이름이 [2]붙여졌습니다.
  • 거대한 두개골 지붕으로 콧구멍, 눈, 두정안에만 구멍이 뚫려 있으며, 이는 "무호흡" 파충류의 구조와 유사합니다.파충류처럼 생긴 후기의 형태를 제외하면, 두개골은 다소 평평하고 단단한 피부로 강하게 장식되어 있어, 이 그룹을 가리키는 오래된 용어인 스테고세팔리아([2]Stegocephalia)가 되었다.
  • 두개골 뒤쪽 가장자리에 있는 각 눈 뒤에 있는 이틱 칼집.Ichthyostega와 같은 초기의 완전한 수생 형태에서는, 그것은 열린 나선형을 형성했을지도 모른다.세이모우리아와 같은 후기 육상 형태에서는 고막을 가지고 있었을 가능성이 있다.[3][4]
  • 여러 개의 구성 요소로 구성된 복잡한 척추뼈: 중간 중추(웨지 모양의 앞쪽 하단 조각), 두 개의 흉막 중추(뒷부분 상단 조각) 및 척추 아치/척추(위쪽 돌출부)입니다.요소의 상대적 발달과 모양은 매우 가변적입니다.

인생의 미치류는

초기("이치오스테갈리안") 미치류

일반적인 빌드

미치류는 일반적으로 양서류를 닮은 구조였다.그들은 짧은 다리로 대부분 머리가 크고 꼬리가 중간 정도 짧거나 길었다.많은 집단과 모든 초기 형태는 큰 동물이었다.모든 미로동 그룹의 원시 구성원들은 아마도 진정한 물 포식자였을 것이고, 다양한 정도의 수륙양용, 반수생, 반육상 생활 양식이 다른 [5]그룹에서 독립적으로 생겨났다.일부 계통은 물에 갇힌 채로 남아 있거나, 사지가 줄어들고 뱀장어처럼 가늘고 긴 몸으로 2차적으로 완전히 수생 상태가 되었다.

해골

초기(이치오스테갈리아) 미로동인 아칸소스테가의 골격 재구성
외부 아가미를 가진 분추류 올챙이 또는 파에도마 형태인 브랜치오사우루스 재구성

뱀처럼 생긴 아스토포드를 제외하면 미치류의 두개골은 어마어마했다.넓은 머리와 짧은 목은 호흡 [6]제약의 결과일 수 있다.그들의 턱에는 작고 날카로운 원뿔형 이빨이 늘어서 있었고 입천장에는 더 큰 송곳니 같은 이빨이 나 있었다.치아는 앞턱에서 뒤쪽으로 파도를 타고 다른 치아는 모두 성숙하고 그 사이에 있는 치아는 [7]젊게 교체됐다.모든 치아는 미로 치형이었다.유일한 예외는 몇몇 발달한 초식성 반치목의 [6]끌 같은 이빨이었다.그 두개골은 각 눈 뒤에 눈에 띄는 오목한 부분과 두정안이 있었다.

두개골 후골격

척추뼈는 복잡하고 특별히 튼튼하지 않았으며, 종종 골화되지 않은 수많은 [2]요소들로 구성되어 있었다.팔다리의 긴 뼈는 짧고 넓었으며 발목은 움직임이 제한되었고 발가락은 발톱이 없어서 발이 낼 [8]수 있는 트랙션의 양을 제한했다.이것은 대부분의 미치류들을 [2]땅 위에서 느리고 서툴게 만들었을 것이다.성인기에, 대부분의 큰 종들은 물에 국한되었을 것이다.후기 고생대 그룹들, 특히 마이크로사우루스와 세이무리아모르프는 소형에서 중형 사이즈의 동물이었고 유능한 육상 동물이었던 것으로 보인다.석탄기 후기와 페름기 초기의 발달된 디아덱트 동식물은 튼튼한 골격을 가진 완전히 육지동물이었고, 그 시대에 가장 무거운 육지동물이었다.중생대 미치류는 주로 연골 [9]골격이 증가하는 수생동물이었다.

감각 기관

대부분의 미치류의 눈은 두개골의 꼭대기에 위치해 있어 위쪽 시력은 좋았지만 측면 시력은 매우 낮았다.두정안(,,安)은 현생 투아타라처럼 명암만을 기록할 수 있는 기관인지 확실하지 않지만 두드러졌다.

대부분의 미치류는 피부에 특별한 감각 기관을 가지고 있으며, 물고기와 많은 현대 [10]양서류에서 발견되는 것과 같이 물의 흐름과 압력을 감지하는 측면 선 기관을 형성했습니다.이것은 그들이 탁하고 잡초가 가득한 물에서 사냥을 하는 동안 먹잇감의 진동과 다른 수인성 소리를 감지할 수 있게 해준다.초기 미치광이 그룹은 주로 뇌 케이스를 두개골 지붕에 고정시키는 거대한 등뼈를 가지고 있었다.초기 육생 미치류가 고막에 연결된 등뼈를 가지고 있었는지, 그리고 그들이 [11]공중 청각을 가지고 있었는지에 대해서는 의심의 여지가 있다.무지외반과 양막의 고막은 개별적으로 진화한 것으로 보이며, 이는 전부는 아니더라도 대부분의 미치류가 공중에 떠다니는 [12]소리를 들을 수 없었음을 나타낸다.

호흡

초기 미치류는 잘 발달된 내부 아가미뿐만 아니라 조상들의 [2][dubious – discuss]방광에서 유래한 원시적인 폐도 가지고 있었다.그들은 공기를 마실 수 있었고, 이것은 물 속의 산소 농도가 낮은 따뜻한 여울의 거주자들에게 큰 이점이 되었을 것이다.횡격막도 없었고 갈비뼈가 너무 짧거나 너무 촘촘해서 폐를 확장하는데 도움이 되지 않았다.현생 양서류처럼 두개골 바닥에 닿은 목구멍의 수축에 의해 공기가 폐로 유입되었을 가능성이 있으며, 이것이 아마도 매우 평평한 두개골이 나중에 형태로 유지되는 이유일 것이다.갈비뼈를 이용한 호흡은 양막으로 [6]이어지는 선에서만 진화했을 것이다.많은 수생 생물들은 성년이 되어도 애벌레 아가미를 유지한다.

대기 중 산소와 이산화탄소 압력이 높기 때문에, 특히 석탄기 동안, 원시적인 목구멍 호흡은 큰 형태에서도 산소를 얻기에 충분했을 것이다.이산화탄소를 제거하는 것은 육지에서 더 큰 문제를 일으킬 것이고, 더 큰 미치류는 아마도 혈중 탄산에 대한 높은 내성과 피부를 [6]통해 이산화탄소를 방출하기 위해 물로 돌아가는 것을 결합했을 것이다.그들의 피신 조상의 마름모꼴 비늘 갑옷의 상실은 현대의 [13]양서류에서와 같이 피부를 통한 추가적인 호흡을 가능하게 했다.

사냥과 먹이 주기

그들의 육식동물 조상들처럼, 미치류는 육식동물이었다.그러나 다소 넓고 평평한 두개골과 짧은 턱 근육은 그들이 입을 크게 벌릴 수 있도록 허락하지 않는다.아마도 그들 중 대다수는 앉아서 기다리는 전략을 채택할 것이다. 이는 많은 [14]현대 양서류들의 전략과 유사하다.적절한 먹이가 헤엄치거나 손이 닿는 곳에 걸으면 턱이 쾅 닫히고 구개 엄니가 불운한 희생자를 찌릅니다.이러한 영양 공급 방식에 의해 치아에 가해진 스트레인은 [15]그룹을 대표하는 강화 미로상 에나멜의 이유일 수 있다.삼키는 것은 많은 현대의 양서류와 악어에게서 볼 수 있듯이 머리를 뒤로 젖히는 것으로 행해졌다.

더 깊은 두개골의 진화, 더 나은 턱 조절, 그리고 구개 엄니의 감소는 더 발전된 파충류 같은 형태로만 보여지는데, 아마도 더 효과적인 호흡의 진화와 관련이 있을 수 있고, 더 세련된 사냥 [6]스타일을 가능하게 한다.

재생산

미치류는 수륙양용 번식을 했습니다.물 속에 알을 낳아 올챙이로 부화했습니다.그들은 변태될 때까지 유충 단계 내내 물 속에 남아있을 것이다.오직 변형된 사람들만이 결국 때때로 육지로 모험을 할 것이다.여러 종의 화석 올챙이들이 알려져 있고, 현대의 리삼피브 올챙이들과 폐어 및 비치의 튀김에서 발견되는 것과 유사한 깃털 같은 외부 아가미를 가진 신생 성인들도 알려져 있습니다.양막의 가까운 친척인 Discosauriscus의 올챙이가 알려져 [16]있기 때문에 모든 미치류의 원시 조건으로서의 애벌레 단계의 존재는 꽤 안전하게 추정할 수 있다.

미치류의 무리

미로원 내에서의 그룹들의 체계적 배치는 [17][18]변덕스럽기로 악명 높다.몇몇 그룹이 확인되었지만, 그들의 계통학적 [19]관계에 대한 합의는 없다.많은 주요 그룹은 중간 정도의 골격을 가진 작은 그룹이었고, 대부분의 그룹이 [17][20]진화한 것으로 보이는 초기 석탄기의 화석 기록에는 틈이 있다.더 복잡한 그림은 양서류 애벌레-성체 라이프 사이클이며, 생활 전반에 걸친 물리적 변화는 계통학적 [21]분석을 복잡하게 한다.미로 치아는 여러 개의 중첩된 [22]분지들로 구성되어 있는 것으로 보인다.가장 잘 알려진 두 집단인 Ichthyostegalia와 파충류 비슷한 양서류는 처음부터 측문증으로 [2]알려져 왔다.확실히 미로원론 계통학은 국제 계통학회 [23]창립총회의 주제였다.

이크티오스테갈리아속

주요 기사:이크티오스테갈리아속
아칸소스테가, 물고기 같은 초기 어류

초기 미치류는 데본기로부터 알려져 있으며 아마도 초기 석탄기의 로머 틈까지 확장되었을 것이다.이 미치류는 종종 이크티오스테갈리아목(Ichthyostecgalia)으로 분류되지만,[24] 이 그룹은 분류군이 아니라 진화 등급이다.어류들은 주로 수생이었고, 대부분 살아있는 동안 기능적인 내부 아가미의 증거를 보여주며, 아마도 가끔씩만 육지에 올라왔을 것이다.그들의 다지성 발은 네발동물의 일반적인 5자리보다 더 많았고 노처럼 [25]생겼다.꼬리에는 물고기에서 [26]볼 수 있는 것과 같은 진짜 지느러미 빛이 있었다.척추뼈는 복잡하고 약했다.데본기 말기에, 점차적으로 더 튼튼한 다리와 척추를 가진 형태가 진화했고, 후기 그룹은 성인이 되었을 때 기능적인 아가미가 부족했다.그러나 이들 모두는 대부분 수생이었고 일부는 일생의 전부 또는 거의 전부를 물에서 보냈다.

파충류 양서류

주요 기사:파충류
페름기의 육생 파충류인 세이무리아

초기 가지는 육생 파충류와 비슷한 양서류로, 안트라코사우루스 또는 렙틸리오모르파라고 한다.튤러페톤은 데본기-탄산기 [27]전환 이전에 분열이 일어났을 수 있음을 시사하는 최초의 구성원으로 제안되어 왔다.그들의 두개골은 다른 미치류에 비해 상대적으로 깊고 좁았다.앞다리와 뒷다리는 대부분 다섯 자릿수를 가지고 있다.초기 집단들 중 몇몇은 기수성 또는 심지어 해양 환경으로부터 알려져 있으며, 어느 정도 완전한 수중 [28]생활로 돌아왔다.

디아덱트 동식물을 제외하고, 육생 생물은 초기 석탄기에 나타난 적당한 크기의 생물이었다.그룹의 척추뼈는 원시 파충류의 척추뼈를 나타내며, 작은 흉막중심체는 자라서 후대의 척추동물에서 진정한 중심체가 되었다.가장 잘 알려진 속은 세이모우리아입니다.가장 발달한 그룹인 디아덱토모르파(Diadectomorpha)의 일부 구성원들은 초식동물이었고 몸길이가 수 미터까지 자라났고, 몸통은 통 모양으로 컸다.디아덱토르목의 작은 친척들은 석탄기 [29][30]후기 최초의 파충류를 낳았다.

템노스폰딜리

주요 기사:템노스폰딜리
플라티오포사우루스, 페름기 시대의 악어 같은 진보된 분추류

미치류의 가장 다양한 그룹은 템노스폰딜리였다.템노스폰딜은 석탄기 초기에 나타났으며, 물 가장자리와 덤불을 따라 허둥지둥 날아다니는 작은 도롱뇽 같은 스테레오폰딜리에서부터 악어처럼 보이는 거대하고 잘 무장된 아르케고사우루스아과까지 모든 크기로 출시되었습니다.프리오노수쿠스는 아르케고사우루스과에 속하며 몸길이가 9m에 달할 정도로 매우 컸으며 [31]지금까지 살았던 양서류 중 가장 큰 것으로 알려졌다.템노스폰딜은 일반적으로 큰 머리와 적당히 긴 꼬리를 가진 무거운 어깨띠를 가지고 있었다.레소토에서 발견된 화석의 선로에서는 현생 [32]도롱뇽과는 달리 몸의 옆쪽으로의 움직임이 제한적인 미끄러운 표면 위로 더 큰 형체가 앞다리를 끌고 가는 것을 볼 수 있다.

에리옵스, 유명한 에우스켈리안 템노스폰딜

템노스폰딜의 앞발은 발가락이 4개, 뒷발은 5개로 현생 [9]양서류에서 볼 수 있는 패턴과 비슷했다.분추류는 원시적인 형태에서 흉막 중심부가 작은 상태로 남아 있다가 더 발달된 형태에서 완전히 사라진 보수적인 척추를 가지고 있었다.그 중심부는 크고 완전한 [2]고리를 형성하며 동물의 무게를 지탱했다.모두 머리가 납작하고 척추와 팔다리가 튼튼하거나 약했다.드비노사우리아와 같은 완전한 수중 형태와 트레마토사우루스과 같은 해양 형태도 있었다.템노스폰딜리는 페름기 후기나 트라이아스기 [22]초기에 현대의 개구리와 도롱뇽을 탄생시켰을지도 모른다.

레포스폰딜리

주요 기사:레포스폰딜리
도롱뇽과 같은 나병 동물인 히로플리온

기원이 불분명한 작은 그룹인 레포스폰딜리는 유럽과 북미의 석탄기와 초기 페름기 층에서 발견될 수 있는 작은 종들을 진화시켰다.다른 미로돌기 [33]그룹에서 발견되는 복잡한 시스템보다는 단일 요소로 구성된 단순한 스풀 모양의 척추뼈가 특징입니다.대부분은 수생이었고 때로는 외부 아가미가 보존된 채 발견되기도 한다.레포손딜리는 일반적으로 도롱뇽과 비슷하지만, 아스토포다라는 한 그룹은 유연하고 줄어든 두개골을 가진 뱀과 같았지만, 그 과가 다른 레포손딜류에 속하는지 여부는 [34]확실하지 않다.몇몇 작은 사우르 나병들은 쪼그리고 앉아 있고 짧은 꼬리를 가지고 있었으며 육상 생물에 잘 적응한 것으로 보인다.가장 잘 알려진 속은 Diplocaulus로 부메랑 모양의 머리를 가진 네크트리데스과이다.

Lepospondyli의 위치는 다른 미로군과의 관계에서 불확실하며, 때로는 별도의 [35]아강으로 분류되기도 한다.치아는 미로 치아가 아니었고, 그 그룹은 전통적으로 미로 치아와 분리된 것으로 보여져 왔다.나병균이 계통발생학적 단위를 형성하고 있는지, 다른 미치류, 특히 파충류 같은 양서류나 심지어 [36][34]두개골이 줄어든 아주 작은 원시 양수류의 파다모픽 형태와 올챙이를 포함하고 있는 휴지통 분류군인지에 대해서는 약간의 의문이 있다.

진화사

틱타알릭(Tiktaalik)은 물고기 모양의 지느러미와 두개골에서 분리된 가슴띠를 결합한 4족상 물고기와 미치류 사이의 과도기적 형태이다.

라비린토돈은 데본기 초기(398~392Mya) 또는 그 이전에 기원한다.그들은 뼈 있는 물고기 집단인 다육지느러미 리피디스티아에서 진화했다.오늘날 리피디스탄의 유일한 살아있는 그룹은 육지생활을 하는 척추동물의 자매 집단인 폐어입니다.육지 생명체들의 가장 오래된 흔적은 폴란드 자체위미 채석장의 화석으로, 3억9천5백만 년 전으로 거슬러 올라가며, 이크티오스테가와 [37][38]매우 비슷한 발을 가진 동물에 기인한다.

습지 포식자

데본기 말기에 육지 식물들은 담수 서식지를 안정화시켰고, 새로운 [39]기회를 제공하는 점점 더 복잡한 먹이 거미줄과 함께 최초의 습지 생태계가 발달할 수 있게 되었다.초기의 미치류는 완전히 수생이었고, 조수 해변의 얕은 물이나 잡초로 가득 찬 조수 수로에서 사냥을 했다.그들의 조상으로부터, 그들은 식도로 열린 수영 방광을[dubious – discuss] 물려받았고 폐로 기능할 수 있었다. 이는 그들이 고인 물이나 썩은 식물이 산소 함량을 낮추었을 수 있는 수로에서 사냥을 할 수 있게 해주었다.아칸소스테가와 같은 초기 형태는 육지에서 살기에 적합하지 않은 척추와 사지를 가지고 있었다.이것은 물고기가 처음 육지에 침입했다는 이전의 견해와 대조적이다. 즉, 현대의 갯가제처럼 먹이를 찾거나 연못이 말라붙었을 때 물을 찾기 위해서였다.초기의 화석 네발동물은 해양 퇴적물에서 발견되었는데, 이는 해양과 기수가 많은 지역이 그들의 주된 서식지였다는 것을 암시한다.이는 전 세계에 흩어져 발견된 초기 미치류의 화석으로 더욱 입증되는데, 이는 그들이 담수보다는 해안선을 따라 확산되었을 것이라는 것을 보여준다.

최초의 미치류는 모두 큰 동물에서 중간 크기의 동물로, 지느러미보다는 발가락으로 끝나지만 육지에서는 상당한 문제를 겪었을 것이다.아가미, 물고기 모양의 두개골, 지느러미가 있는 꼬리를 유지하는 한편, 초기 형태는 두개골과 분리된 클라이트럼/스카풀라 복합체에 의해 리피디스탄 어류로부터 쉽게 분리할 수 있으며,[10] 동물의 앞끝의 무게를 지탱할 수 있는 가슴띠를 형성할 수 있다.그들은 모두 육식 동물로 처음에는 물고기를 먹었고 아마도 해안으로 올라와 조수 연못에서 잡힌 바다 동물들의 시체를 먹고 살다가 나중에는 [37]물가에 있는 데본족의 커다란 무척추동물의 포식자로 변했습니다.다양한 초기 형태는 편의를 위해 Ichthyostecgalia로 묶였습니다.

어류의 몸매와 비율은 진화 과정에서 크게 변하지 않았지만 팔다리는 빠른 진화를 겪었다.엘지너페톤과 틱타알릭과 같은 원생 네발동물은 끝이 뾰족한 손가락이 없는 지느러미-레이로 끝나는데, 주로 탁 트인 물에서 움직이기에 적합하지만, 모래톱을 넘어 식물이 가득한 수로를 통해 동물을 밀어낼 수도 있다.Ichthyostega와 Acanthostega는 튼튼한 뼈의 발가락이 있는 노와 같은 다지질 발을 가지고 있었는데, 그것은 또한 그들이 육지를 가로질러 끌고 다닐 수 있게 해주었을 것이다.수생 어류들은 조수 수로에서 번성했고 데본기의 나머지 기간 동안 헤엄쳐 다녔지만, [10]석탄기로의 전환기에 화석 기록에서 사라졌다.

육지로

화석이 부족한 로머의 틈새에서 나온 여섯 손가락의 미로돈트인 페더페스(pederpes)

데본기 말기에는 후기 데본기 멸종 사건이 있었고, 그 후 석탄기 초에 약 1500만 년의 화석 기록인 "로머의 간격"이 있었다.이 틈은 고등 [5][10]미치류의 기원뿐만 아니라 어류 형태의 소멸을 나타낸다.이스트 커크튼 채석장에서 발견된 이 시기의 발견물에는 독특한, 아마도 2차 수생인 크라시기리누스가 포함되어 있으며, 이는 후대의 미로동 [40]그룹의 자매 집단을 나타낼 수 있다.

초기 석탄기는 열쇠 구멍 모양의 [41]눈구멍이 특징인 상위 그룹의 조상 또는 자매 분류군일 수도 있는 독특하고 신비로운 집단인 록소마트과(Loxommatidae)의 방사선을 보았다.석탄기 중엽의 비제아 시대까지 미치류는 적어도 세 개의 주요 가지에 방사되었다.알아볼 수 있는 그룹은 분추류, 나족류, 파충류 같은 양서류를 대표하며, 후자는 암니오타의 친척이자 조상이다.

대부분의 미치류는 수생 또는 반수생인 반면, 파충류 같은 양서류 중 일부는 소형 또는 중형 포식자로 육상의 생태학적 틈새를 탐험하는 데 적응했다.그들은 더 강한 척추뼈와 가느다란 다리, 그리고 옆으로 배치된 눈을 가진 더 깊은 두개골 등, 석탄기 동안 점점 더 육지 적응을 위해 진화했습니다.그들은 아마도 수밀성 피부를 가졌을 것이고, 아마도 작은 뼈 결절 위에 있는 각질 표피로 덮여 있고, 현생 동물들에게서 발견되는 것과 비슷한 반점을 형성하고 있었을 것이다.현대인의 눈에는, 이 동물들은 무거운 도마뱀처럼 보일 것이다. 도마뱀들은 발톱이 없고 수중 알을 낳는 것만으로 그들의 양서적인 본성을 드러낸다.석탄기 중엽이나 후기에는 작은 형태가 최초의 [29]파충류를 낳았다.후기 석탄기에 지구 열대우림의 붕괴는 육지 적응력이 더 높은 파충류를 선호했고, 반면 그들의 많은 양서류 친척들은 재정립에 [42]실패했다.파충류 같은 양서류는 새로운 계절 환경에서 번성했다.파충류 동물인 디아덱트과(Diadectidae)는 초식동물을 진화시켜 오늘날 몸통 [10]모양의 무거운 몸을 가진 가장 큰 육생동물이 되었다.석탄기 후기에 잠깐 번성했던 그에 상응하는 대형 육식동물인 림노스켈레과(Limnoscelidae)도 있었다.

미치류의 전성기

석탄기 미치류의 전형적인 원시 사냥터인 석탄 숲의 수로

초식동물인 디아덱트과(Diadectidae)는 석탄기 후기/페름기 초기에 최대의 다양성에 도달했고, 파레이아사우루스나 에다포사우루스 [33]같은 초기 파충류 초식동물들이 그들의 역할을 이어받으며 빠르게 감소했습니다.파충류 같은 양서류와 달리, 템노스폰딜리는 물고기와 다른 미치류를 먹이로 하며 강이나 습지의 주민으로 남아있었다.그들은 석탄기 열대우림 붕괴의 여파로 주요한 다양화를 겪었고, 그 후 그들은 적도 판게아 주변과 고생대-테티스해 주변의 대륙 얕은 분지의 강과 기수성 석탄 숲에서 번성하면서 석탄기 후기와 페름기 초기에 가장 다양한 다양성에 도달했다.

피시보리에 대한 몇몇 적응은 가느다란 코를 가진 악어 같은 두개골을 가진 그룹과 함께 진화했고, 아마도 비슷한 생활 양식을 가지고 있었을 것이다(아르케고사우루스과, 멜로사우루스과, 코클레오사우루스과, 에리오피스과,[33] 파충류 같은 아목인 엠보로메리).다른 것들은 짧고 넓은 두개골을 가진 수중 매복 포식자로 진화했고, 턱을 떨어뜨리는 대신 두개골을 뒤로 젖혀 입을 열 수 있었다.[43]생활에서 그들은 현대의 아귀처럼 사냥을 했을 것이고, 몇몇 집단은 유충 아가미를 완전히 수생인 성인 때까지 유지한 것으로 알려져 있다.메토포사우루스과(Metoposauridae)는 데본기 조상처럼 θ 모양의 두개골을 가진 얕은 여울과 탁한 늪에서 사냥하는 데 적응했다.

유럽에서는, 계통 발생이 불확실한 작고 대부분 수생 양서류인 레포스폰딜리가 석탄기에 나타났다.그들은 열대 우림의 덤불과 작은 연못에서 살았고, 현생 양서류와 비슷한 생태적 틈새에서 살았다.페름기 시대에는 독특한 네크리스과가 유러아메리카에서 곤드와날랜드로 이동했다.

사양

페름기 중반부터 기후가 건조해지면서 양서류의 생활이 어려워졌다.육생 파충류들은 사라졌지만 수생 악어 같은 엠보로메리는 트라이아스기에 [2]멸종될 때까지 계속 번성했다.화석 기록에서 다양한 나포스포딜 서식지가 사라졌는데, 그 중 뱀과 비슷한 아스토포다도 있다.

고생대의 종말과 함께, 트라이아스기까지 이어진 마스토돈사우루스상과, 메토포사우루스과, 플라기오사우루스과를 제외한 대부분의 페름기 그룹은 사라졌다.트라이아스기 초기에 이 무리들은 토수쿠스, 벤토수쿠스, 에리오수쿠스와 같은 큰 형태와 함께 대륙 여울의 수로에서 잠깐 동안 부흥을 누렸다.그들의 생태학적 틈새들은 아마도 물고기 사냥꾼이나 강가의 [33]육식동물처럼 오늘날의 악어와 비슷했을 것이다.모든 그룹은 점차적으로 약해진 척추뼈, 감소된 사지 골화, 그리고 두드러진 외측선 기관을 가진 납작한 두개골이 발달했는데, 이는 페름기 후기/트라이아스기 초기 분추류가 물 밖으로 나온 적이 거의 없음을 나타낸다.매우 큰 브라키오피드(plagiosaur 또는 가까운 친척)는 길이가 7미터였고 아마도 페름기 [44]프리오노수쿠스만큼 무거웠을 것으로 추정됩니다.

트라이아스기 중기에 진짜 악어가 출현하면서, 이러한 템노스폰딜리조차도 쇠퇴하기 시작했지만, 일부는 악어가 [45]살기에는 너무 추운 남부 곤드와날랜드에 있는 적어도 백악기 초기에 매달려 있었다.

현대 양서류의 기원

페름기 시대의 양서류인 제로바트라쿠스, 진양서류의 조상으로 추정되는

오늘날 현대의 모든 양서류인 리삼피비아가 미로원류에서 유래했다는 일반적인 공감대가 형성되어 있지만, 여기서 합의가 끝난다.[22]진양서류의 연약한 뼈는 화석으로는 극히 드물고, 현생 양서류는 파생도가 높아 화석 미치류와의 [10]비교가 어렵다.

전통적으로 레포스폰딜리는 진양서류 조상으로 선호되어 왔다.현대의 양서류처럼, 그들은 대부분 작고 단순한 척추를 가지고 있었으며, 외부 해부학과 아마도 생태학적 틈새의 많은 면에서 진양서류와 비슷했다.하위 계층 수준에서, 미치류는 나포스포딜을, 나포스포딜은 [30][46]진양서류를 발생시킨 것으로 생각되었다.레포스폰딜리를 가까운 친척으로 두거나 심지어 파충류 같은 [47][48][49]양서류로부터 파생되었지만, 몇몇 분지학 연구들 또한 레포스폰딜의 연관성을 선호한다.이 입장의 한 가지 문제점은 Lepospondyli가 실제로 [20][50]단통형인지에 대한 질문이다.

리삼피비아에 대한 템노스폰딜 친화력은 다른 [10][51][52][53]연구들에 의해 제시되었다.템노스폰딜과 암페라미드는 진양서류 조상의 유력한 후보로 여겨져 왔다.2008년에 기술된 양서류인 Gerobatrachus는 분추류와 아누란류(개구리와 두꺼비), 그리고 카우다탄류(살라만더류) 사이의 과도기 형태라고 제안되었다.그것은 넓은 두개골, 짧은 꼬리, 그리고 작은 족상어 [54]이빨을 포함한 아누란과 카우다탄의 혼합된 특징을 가지고 있었다.

이 그림을 복잡하게 만드는 것은 리삼피비아 자체가 다계통일 수 있는지에 대한 질문이다.소수의 견해가긴 하지만, 역사를 통해 여러 변종들이 전해져 왔다.군나르 새브 쇠데르베르그와 에릭 자르비크가 이끄는 "스톡홀름 학파"는 20세기 동안 비강 캡슐과 두개 신경의 세부 사항에 근거하여 양서류 전체가 이환체라고 주장했다.그들이 보기에 나족류는 개구리의 조상인 반면, 도롱뇽과 케실리언은 [55]고래상 물고기와는 독립적으로 진화해 왔다.로버트 L. 캐롤은 꼬리 양서류(샐러맨더와 케실리안)는 레포스폰딜 마이크로사우르스에서,[56] 개구리는 템노스폰딜에서 유래했다고 주장했다.Gerobatrachus의 분지학적 분석에 따르면 도롱뇽과 개구리는 템노스폰딜에서 진화했으며, 케실리언은 파충류 같은 양서류의 자매 집단으로, 리삼피비아 자체가 나머지 네발동물 [54]분류에 비해 진화 등급으로 여겨진다.Pardo et al.(2017)의 Chinlestegophis의 분지학적 분석은 다계통으로서 리삼피비아를 회복하지만, 모든 리삼피비아 그룹이 Temnospondyli에 속하며, Batrachia는 분석에서 디소로포이아의 일부로 회복된다.[57]

양막의 기원

파충류처럼 생긴 진보된 양서류인 체자이아
주요 기사:파충류 및 암니오테

초기 석탄기 미치류에서 양막으로 이어지는 화석의 배열은 20세기 초부터 상당히 잘 그려진 것으로 보여져 왔으며, 주로 양서류와 파충류 생식의 경계선에 대한 의문만 남겼다.밀레니엄이 바뀔 무렵 캐롤과 로린의 연구는 [58][59]변화를 정확히 파악하는 데 큰 도움이 되었다.

초기 파충류와 비슷한 양서류는 대부분 수생동물이었고, 가장 먼저 육지적으로 적응한 그룹은 세이무리아모르파스와 디아덱토모르파이다.세이무리아모르프는 튼튼한 사지를 가진 작은 동물에서 중간 크기의 동물로, 그들의 유골은 때때로 건조한 환경에서 발견되는데, 이는 그들의 피부가 방수성 표피 각질 덮개 또는 Discosauriscus에서 [60]명백하게 보이는 비늘을 가지고 있다는 것을 나타낸다.그들의 뼈는 초기 파충류와 매우 유사하지만, 세이무리아모르프 올챙이의 발견은 그들이 양서류 [16]번식을 유지한다는 것을 보여준다.diadectomorphes 과는 일반적으로 현생 양막의 가장 가까운 친척으로 여겨진다.그들은 또한 알려진 반각화석 올챙이 [61]화석에도 불구하고 분단의 양서류 편에 있었던 것으로 생각된다.그러나 새로운 발견의 분석과 더 큰 나무의 구성은 계통 발생이 전통적으로 생각하는 [18]것만큼 잘 이해되지 않을 수 있다는 것을 보여준다.

몇몇 저자들은 육지 알이 육지에 낳는 양서류 알에서 진화하여 알에 대한 포식과 다른 [62][63]미치류와의 경쟁을 피했다고 주장해 왔다.암니오테 알은 어류와 현생 [59]양서류에서 발견되는 것과 같이 반드시 아나미오테 구조를 가진 알에서 진화해야 했을 것이다.이러한 알이 호흡을 돕는 특수 막이 없는 육지에 이산화탄소를2 배출하기 위해서는 지름이 1cm 이하인 매우 작아야 한다.이렇게 직접 발달하는 아주 작은 알은 성체의 크기를 심각하게 제한하기 때문에 양막은 아주 작은 [58]동물에서 진화했을 것이다.제피로스테구스,[64] 솔레노돈사우루스,[61] 웨스트로티아나[65],[29] 카시네리아를 포함한 최초의 암니오테로서 디아덱토형 친화성의 작고 단편적인 화석들이 다수 제안되었다.뉴브런즈윅에서 발견된 화석화된 발자국은 최초의 파충류가 3억 1천 5백만 년 전에 [66]발견되었음을 보여준다.

분류이력

아누란 양서류에 기초한 수정궁전의 스테고케팔리안들에 대한 19세기 고전적 해석

미로돈이라는 용어는 치아의 구조를 [67]언급하면서 헤르만 버마이스터에 의해 만들어졌다.미치광이는 1860년 리처드 오웬에 의해 체계적 용어로 처음 사용되었고, 이듬해 [68]양서류에 할당되었다.1920년에는 왓슨에 의해 양서류 훈장으로,[69][70] 1947년에는 로머에 의해 상위에 올랐다.또 다른 이름인 스테고세팔리아는 1868년 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프에 의해 그리스 스테고 두부(지붕형 머리)에서 유래된 것으로, 무감각한 두개골과 많은 양의 피부 갑옷이 [71]있는 것으로 보이는 몇몇 큰 형태에서 유래했다.이 용어는 19세기 및 20세기 초 문학에서 널리 사용되고 있다.

최초 발견물의 분류는 두개골 지붕을 기준으로 시도되었으며, 종종 표본의 유일한 부분이 보존되었다.미치류에서 머리 모양의 수렴 진화가 빈번해지면서,[69] 이것은 분류군만 형성하게 되었다.다양한 집단과 진양서류 사이의 관계는 여전히 [22][53]논쟁의 대상이다.몇 가지 계획이 전달되었고, 현재 현장 근로자들 사이에 합의가 이루어지지 않고 있다.

척추분류

복잡한 미로 치골 요소의 상대적 크기와 모양에 기초한 체계적인 접근은 20세기 [35]초에 선호되었다.이 분류는 몇 가지 형태의 등뼈가 한 번 이상 나타난 것으로 보이고 가까운 친척들, 때로는 같은 동물들에서도 다른 종류가 발견됨에 따라 빠르게 사용되지 않게 되었고, 20세기 중반에는 이미 몇몇 작은 몸집의 [72]집단이 유충이나 신생동물이라는 의심을 받았다.여기 제시된 분류는 [69]Watson, 1920년판입니다.

종래의 분류

전통적인 분류는 1930년대에 Séve-Söderbergh에 의해 시작되었다.그는 양서류가 이환체이고 도롱뇽과 케실리언이 고래상 [55]물고기와는 독립적으로 진화했다고 믿었다.사람은 거의 없지만, Lepospondyli 별도의 서브 클래스 또는 Temnospondyli에 실감나로 그의 계획, 셔우드 로머에 의해 그의 많은 것에서 1933년의 나중에 editions,[30]척추 동물 고생물학 사용했으며 여러 후속 작가들에 의해 사소한 변화가 있는 뒤 계속됐다:biphyletic Amphibia의 Säve-Söderbergh의 관점 콜베르 1969,[73]데일리 1973,[74]을 나누었다.캐롤 1988[75] 및 Hildebrand & Goslow 2001.[76]여기서 인용한 분류는 Romer & [2]Parson, 1985년입니다.

계통분류

미로 치은은 가장 최근의 공통 조상의 후손을 모두 포함하지는 않기 때문에 최근 분류학에서 인기가 떨어졌다.다양한 분지학적 분석에 따르면 전통적으로 미로원류 내에 배치되어 온 다양한 그룹은 현재 줄기 네발동물, 기초 네발동물, 비암니오테 렙틸리오르파, 단열성 또는 측문성 분지류로 다양하게 분류되고 있다.이것은 현대 의상학에서 혈통과 조상-후예 관련성을 확인하는 것을 강조한다.그러나 이 이름은 초기 양서류 [76]네발동물에 대한 유용한 참고 자료로 남아 있으며, 그들의 독특한 치아 [77]패턴에 대한 적절한 해부학적 설명으로 남아 있다.따라서 일부 현대 [1]과학자들에 의해 비공식적인 편의 용어로 사용되고 있다.

대체로 동의어인 스테고세팔리아라는 이름은 미셸 로랭에 의해 받아들여졌고 모든 전통적인 미치류(그들의 후손 포함)에 대해 분장학적으로 정의되었기 때문에, 대부분의 전통적인 의미를 가진 [4]이름이 여전히 사용되고 있다.더 넓은 의미를 지닌 비공식 용어는 줄기 테트라포드인데, 폐어보다 현대의 네발동물과 더 밀접하게 관련되어 있지만 왕관군을 제외한 모든 종으로 구성된 줄기 그룹이다.이 소분류에는 전통적인 "라비린토돈"뿐만 아니라 더 기초적인 4족상 어류도 포함된다. 그러나 이들의 관계는 [18]잘 이해되지 않기 때문에 전체 함량은 다소 불확실하다.

아래는 Colbert 1969와 [73][78]Caroll 1997에서 발견된 미로원균의 제안된 진화 나무이다.점선은 작성자 간에 일반적으로 다른 관계를 나타냅니다.

엽지느러미 생선

유스테놉테론(고급 엽지느러미 물고기)

판데릭티스(사지느러미와 같은 지느러미를 가진 엽지느러미 물고기)

틱타알릭(태생어/양서류: '물고기류')

네발동물

아칸소스테가(물고기 같은 아가미를 가진 초기 양서류)

Ichthyostega (초기 수륙양용)

Crassigirinus(로머 틈새에서 온 두 번째 수생 양서류)

록소마트과(초기 석탄기 미치류의 독특한 과)

Temnospondyls(큰 납작머리 미치류, Eriops 등)

파충류 양서류

세이무리아모르파(양서류)

웨스트로티아나(작은 파충류 같은 양서류)

파충류의 자매군

암니오타

파충류(+조류 및 포유류)

바트라코모르파스과

나방목(작은 미치류)

양서류(현생 양서류)

위 세 가지 목의 특성과 주요 진화 추세에 대한 좋은 요약(그림 포함)은 Colbert 1969 페이지 102-103에 제시되어 있지만, 대체 나무는 [35]Kent & Miller(1997)를 참조한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Hall, Brian K., ed. (2007). Fins into limbs : evolution, development, and transformation ([Online-Ausg.]. ed.). Chicago: University of Chicago Press. p. 187. ISBN 978-0226313375.
  2. ^ a b c d e f g h i Parsons, Alfred Sherwood Romer, Thomas S. (1986). The vertebrate body (6th ed.). Philadelphia: Saunders College Pub. ISBN 978-0-03-910754-3.
  3. ^ Clack, J. A. (2007). "Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group". Integrative and Comparative Biology. 47 (4): 510–523. doi:10.1093/icb/icm055. PMID 21672860.
  4. ^ a b Laurin M.(1998):4족 진화를 이해하는 데 있어 글로벌 절약과 역사적 편견의 중요성.제1부 조직학, 중이 진화, 턱걸이.Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, 파리, 13e Série 19: pp 1 ~ 42.
  5. ^ a b Clack, J. A. (2002) :네발동물의 기원과 진화가 점점 강해지고 있다.인디애나주 블루밍턴 인디애나 대학 출판부입니다369 페이지
  6. ^ a b c d e Janis, C.M.; Keller, J.C. (2001). "Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 137–170. Retrieved 11 May 2012.
  7. ^ Osborn, JW (December 14, 1971). "The ontogeny of tooth succession in Lacerta vivipara Jacquin (1787)". Proceedings of the Royal Society B. 179 (56): 261–289. Bibcode:1971RSPSB.179..261O. doi:10.1098/rspb.1971.0097. PMID 4400215. S2CID 28428575.
  8. ^ R. L. Paton, T. R. Smithson 및 J. A. Clack, "스코틀랜드 초기 석탄기의 암니오테와 같은 골격", (추상), Nature 398, 508-513(1999년 4월 8일)
  9. ^ a b 화이트, T. & Kazlev, M. A. (2006) :템노스폰딜리: Palaeos 웹사이트 개요
  10. ^ a b c d e f g Benton, Michael J. (2004). Vertebrate palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
  11. ^ 로린, M. (1996) :Tree of Life Web Project에서 스테고케팔리아어로 듣기
  12. ^ 롬바르드, R. E. & Bolt, J. R. (1979) :네발가락 귀의 진화: 분석과 재해석.린네 학회 생물학 저널 제11호: 페이지 19-76 요약
  13. ^ Gordon, M.S.; Long, J.A. (2004). "The Greatest Step In Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 700–719. doi:10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442.
  14. ^ Frazetta, T.H. (1968). "Adaptive problems and possibilities in the temporal fenestration of tetrapod skulls". Journal of Morphology. 125 (2): 145–158. doi:10.1002/jmor.1051250203. PMID 4878720. S2CID 45938672.
  15. ^ Carroll, R.L. (1 July 1969). "Problem of the origin of reptiles". Biological Reviews. 44 (3): 393–431. doi:10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x. S2CID 84302993.
  16. ^ a b 슈피나르, Z. V. (1952) :모로비안 Discosauriscidae의 개정판입니다.로즈프라비 우스트레드니호 우슈타부 지질 케호 제15호, 페이지 1-160
  17. ^ a b 캐롤, R. L. (2001) :육지 척추동물의 기원과 조기 방사선.고생물학 저널 No 75(6), 페이지 1202–1213 PDF 아카이브 2012-09-30 Wayback Machine
  18. ^ a b c Ruta, M.; Jeffery, J.E.; Coates, M.I. (2003). "A supertree of early tetrapods". Proceedings of the Royal Society. 270 (1532): 2507–2516. doi:10.1098/rspb.2003.2524. PMC 1691537. PMID 14667343.
  19. ^ Marjanović, David; Laurin, Michel (1 March 2013). "The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"". Geodiversitas. 35 (1): 207–272. doi:10.5252/g2013n1a8. S2CID 67823991.
  20. ^ a b 캐롤, R. L.(1995):고생대 choanate의 계통학적 분석 문제.파리 국립자연사, 4éme série 17: pp 389~445.요약 2011-06-12 Wayback Machine에서 아카이브됨
  21. ^ Steyer, J. S. (2000). "Ontogeny and phylogeny in temnospondyls: a new method of analysis" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 130 (3): 449–467. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb01637.x.
  22. ^ a b c d 로린, M. (1996) :Tree of Life Web Project의 스테고케팔리안 계통발생학
  23. ^ Foer, J. (2005) :PhyloCode 푸시: 만약 우리가 지구상의 모든 생명체의 이름을 바꾸기로 결정한다면? 디스커버리 매거진, 4월호
  24. ^ Clack, J. A.(1997):Tree of Life Web Project의 Ichthyostega씨
  25. ^ 코츠, M. I. & Clack, J. A. (1990):최초로 알려진 네발 동물 사지에 다지증이 있어요네이처 번호 347, 페이지 66~67
  26. ^ Jarvik, E. (1996) :데본기의 네발동물 이크티오스테가.화석 및 지층 번호 40: 페이지 1~213
  27. ^ Lebedev, O.A.; Coats, M.I. (2008). "The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev". Zoological Journal of the Linnean Society. 114 (3): 307–348. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x.
  28. ^ Garcia W.J., Stors, G.W. & Grebe, SF. (2006) :핸콕 카운티 테트라포드 지역:서부 켄터키(미국)에서 온 새로운 미시시피 습지 동물입니다.그레베, S.F. & DeMichele, W.A. (에드) 습지 시간 경과. 페이지 155-167.미국 지질학회, 콜로라도 주, 볼더.
  29. ^ a b c R. L. Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. (1999년):스코틀랜드의 석탄기 초기(추상), 네이처 398, 508–513(1999년 4월 8일)의 암니오테와 같은 골격
  30. ^ a b c 로머, A.S.(1947, 개정판 1966년) 시카고 대학 출판부 척추동물 고생물학
  31. ^ Cox C. B.; Hutchinson P. (1991). "Fishes and amphibians from the Late Permian Pedrado Fogo Formation of northern Brazil". Palaeontology. 34: 561–573.
  32. ^ Marsicano, Cl.A.; Wilson, J.A.; Smith, R.M.H.; Carrier, D. (6 August 2014). "A Temnospondyl Trackway from the Early Mesozoic of Western Gondwana and Its Implications for Basal Tetrapod Locomotion". PLOS ONE. 9 (8): e103255. Bibcode:2014PLoSO...9j3255M. doi:10.1371/journal.pone.0103255. PMC 4123899. PMID 25099971.
  33. ^ a b c d Colbert, E. H. & Morales, M. (1990):척추동물의 진화:John Wiley & Sons Inc. (4일자, 470쪽) 시간을 통한 등뼈 동물 역사
  34. ^ a b Pardo, Jason D.; Szostakiwskyj, Matt; Ahlberg, Per E.; Anderson, Jason S. (2017). "Hidden morphological diversity among early tetrapods". Nature. 546 (7660): 642–645. Bibcode:2017Natur.546..642P. doi:10.1038/nature22966. hdl:1880/113382. PMID 28636600. S2CID 2478132.
  35. ^ a b c 켄트, G. C. & Miller, L. (1997년):척추동물의 비교 해부학.제8판W. C. 브라운 출판사두부케.487페이지.ISBN 0-697-24378-8
  36. ^ 화이트, T. & Kazlev, M. A. (2009) :Lepospondyli: 개요, Palaeos 웹사이트에서.
  37. ^ a b Niedźwiedzki (2010). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". Nature. 463 (7277): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. doi:10.1038/nature08623. PMID 20054388. S2CID 4428903.
  38. ^ 웁살라 대학교(2010년 1월 8일).화석 발자국은 육지 척추동물에게 훨씬 더 긴 역사를 준다.사이언스 데일리2010년 1월 8일 https://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm에서 취득
  39. ^ Beerbower, J. R., Boy, J. A., DiMichele, W. A., Gastalo, R. & Hotton, N., Phillips, T. L., Scheckler, S. E. & Shear.(1992년)고생대 육생 생태계.입력: 베렌스마이어, A.K., 다무스, J.D., 디미셸, W.A., 포츠, R., Sues, H.D. & Wing, S.L. (eds)시간을 통한 지구 생태계, 페이지 205-235.시카고:데본타임스 시카고 프레스 요약
  40. ^ 밀너, A. R.(1993):양서류급 네발동물.화석 기록 vol 2, (ed)벤튼, M. J.) 채프먼 & 홀, 런던, 페이지 665–679
  41. ^ Clack, J. A. (2006) :생명의 나무 웹 프로젝트의 Baphetidae
  42. ^ Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). "Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica". Geology. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Geo....38.1079S. doi:10.1130/G31182.1.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  43. ^ Jenkins, F. A., Jr., Shubin, N. H., Gatesy, S. M., Warren, A. (2008) :동그린란드 상부 트라이아스기 플레밍 피오르드 층의 Gerrothorax Pulcherrimus와 템노스폰딜 먹이에서의 헤드 리프팅의 재평가.척추동물 고생물학 저널 제28호: pp 935–950.Wayback Machine에서 2011-07-26 해골 애니메이션 뉴스 기사
  44. ^ Steyer, J. S.; Damiani, R. (2005). "A giant brachyopoid temnospondyl from the Upper Triassic or Lower Jurassic of Lesotho". Bulletin de la Société Géologique de France. 176 (3): 243–248. doi:10.2113/176.3.243.
  45. ^ Warren (1991). "An Early Cretaceous labyrinthodont". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 15 (4): 327–332. doi:10.1080/03115519108619027.
  46. ^ A.L. 판첸(1967):양서류, 인할랜드, 홀랜드, C.H., 하우스, M.R, 휴즈, N.F., 레이놀즈, A.B, 러드윅, M.J.S., 새터스웨이트, G.E., 탈로, L.B.화석 기록, 지질학회, 런던, 특별 간행물, 제2권, 27장: 페이지 685-694; doi:10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 발췌물
  47. ^ Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997):네발동물 계통 발생에 대한 새로운 관점입니다.스미다, S&Martin, K.(에즈)양막의 기원: 토지 전환 완료, 페이지 9-59.런던:학술용 프레스
  48. ^ Anderson, J. S. (2001). "The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda)". Systematic Biology. 50 (2): 170–193. doi:10.1080/10635150119889. PMID 12116927.
  49. ^ Vallin, G.; Laurin, M. (2004). "Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 24: 56–72. doi:10.1671/5.1. S2CID 26700362.
  50. ^ Panchen, A. L. & Smithson, T. R. (1988) :최초의 네발동물과의 관계.벤튼, M. J. (편집)네발동물의 계통발생과 분류, 제1권: 양서류, 파충류, 조류, 페이지 1-32.옥스포드: 클라렌던 프레스.
  51. ^ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) :리삼피비아(암피비아: Lissamphibia: 암피비아: 암피비아:템노스폰딜리)입력: 슐츠, H-P & Trueb, L. (eds)네발동물의 상위 그룹의 기원 - 논란과 합의, 페이지 223–313.컴스톡 출판 협회, 이타카
  52. ^ Ahlberg, PE.; Milner, A. R. (1994). "The origin and early diversification of tetrapods". Nature. 368 (6471): 507–514. Bibcode:1994Natur.368..507A. doi:10.1038/368507a0. S2CID 4369342.
  53. ^ a b Sigurdsen, T.; Green, D.M. (2011). "The origin of modern amphibians: a re-evaluation". Zoological Journal of the Linnean Society. 162 (2): 457–469. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x.
  54. ^ a b Anderson, J. S.; Reisz, R. R.; Scott, D.; Fröbisch, N. B.; Sumida, S. S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. S2CID 205212809.
  55. ^ a b Säve-Söderbergh G. (1934). "Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group". Arkiv för Zoologi. 26A: 1–20.
  56. ^ Carroll, R. L.; Holme, R. (1980). "The skull and jaw musculature as guides to the ancestry of salamanders". Zoological Journal of the Linnean Society. 68: 1–40. doi:10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x.
  57. ^ Pardo, Jason D.; Small, Bryan J.; Huttenlocker, Adam K. (2017). "Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (27): E5389–E5395. doi:10.1073/pnas.1706752114. PMC 5502650. PMID 28630337.
  58. ^ a b Carrol R.L.(1991) :파충류의 기원.인: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) 상위 4족류의 기원 - 논란과 합의.이타카: 코넬 대학 출판부, 페이지 331-353.
  59. ^ a b Laurin, M. (2004). "The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes". Systematic Biology. 53 (4): 594–622. doi:10.1080/10635150490445706. PMID 15371249.
  60. ^ Klembara J.; Meszáros, S. (1992). "New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) from the Lower Permian of Boskovice furrow (Czecho-Slovakia)". Geologica Carpathica. 43: 305–312.
  61. ^ a b Laurin, M.; Rize, R.R. (1999). "A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution" (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 36 (8): 1239–1255. Bibcode:1999CaJES..36.1239L. doi:10.1139/cjes-36-8-1239.
  62. ^ Romer, A. S. (1957). "Origin of the amniote egg". The Scientific Monthly. 85 (2): 57–63. Bibcode:1957SciMo..85...57R.
  63. ^ Carroll, R. L. (1970). "Quantitative aspects of the amphibian-reptilian transition". Forma et Functio. 3: 165–178.
  64. ^ Margaret C. Brough; J. Brough (June 1, 1967). "The genus Gephyrostegus". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 252 (776): 147–165. Bibcode:1967RSPTB.252..147B. doi:10.1098/rstb.1967.0006. JSTOR 2416682.
  65. ^ Smithson, T.R.; Rolfe, W.D.I. (1990). "Westlothiana gen. nov. :naming the earliest known reptile". Scottish Journal of Geology. 26 (2): 137–138. doi:10.1144/sjg26020137. S2CID 128870375.
  66. ^ Falcon-Lang, H.J.; Benton, M.J.; Stimson, M. (2007). "Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways". Journal of the Geological Society. 164 (6): 1113–1118. CiteSeerX 10.1.1.1002.5009. doi:10.1144/0016-76492007-015. S2CID 140568921.
  67. ^ 버마이스터, H(1850):Die Ravilodonten aus dem Saarbrücker Steinkhlenge birge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Ravilodonten Arecogosaurus.베를린: G. 라이머, 74pp.
  68. ^ Owen, R. (1861) : 고생물학 또는 멸종동물과 그 지질학적 관계에 대한 계통적 요약.Adam & Charles Black (에든버러), 1~463페이지
  69. ^ a b c Watson, D. M. S. (1 January 1920). "The Structure, Evolution and Origin of the Amphibia. The "Orders' Rachitomi and Stereospondyli". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 209 (360–371): 1–73. Bibcode:1920RSPTB.209....1W. doi:10.1098/rstb.1920.0001.
  70. ^ A. S. Romer(1947):미로 치아의 리뷰.비교동물학 박물관 회보 제99호 (1) 페이지 1~368, 고생물학 데이터베이스에서 인용:미치류, 양서류 - Apsidospondyli [1]
  71. ^ 코프 E. D. 1868년북미에서 멸종된 바트라키아의 개요.필라델피아 자연과학아카데미 회의: pp 208~221
  72. ^ Case, E. C. (1946). A Census of the determinable Genera of Stegocephalia. Transactions of the American Philosophical Society. Vol. 35. pp. 325–420. doi:10.2307/1005567. hdl:2027/mdp.39015071637537. ISBN 9781422377239. JSTOR 1005567.
  73. ^ a b Colbert, E. H., (1969), 척추동물의 진화, John Wiley & Sons Inc. (제2판)
  74. ^ Daly, E.(1973년):오클라호마 남부에서 온 페름기 하층 척추동물 동물군.고생물학 저널 제47(3)호: 562~589쪽
  75. ^ Carrol, R. L.(1988), 척추동물 고생물학과 진화, WH Freeman & Co.
  76. ^ a b Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. (2001). Analysis of vertebrate structure. New York: Wiley. p. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.{{cite book}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  77. ^ Buell, Donald R. Prothero ; with original illustrations by Carl (2007). Evolution : what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University Press. pp. 224. ISBN 978-0231139625.
  78. ^ 캐롤, R. L. (1997년):척추동물 진화의 패턴과 과정.케임브리지 대학 출판부, 케임브리지. 464쪽

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