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박쥐

Bat
박쥐
시간적 범위: EocenePresent
Common vampire batGreater horseshoe batGreater short-nosed fruit batEgyptian fruit batMexican free-tailed batGreater mouse-eared bat
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클래스: 포유류
클레이드: 크로티페라
클레이드: Apo-Chiroptera
주문: 키롭테라
블루멘바흐, 1779년
서브오더

(tradition):

(현):

박쥐류의 전 세계 분포

박쥐키롭테라목(/ka ɪˈ r ɒ pt ə r ə/)에 속하는 날으는 포유류입니다. 앞다리가 날개로 적응한 그들은 진정하고 지속적인 비행이 가능한 유일한 포유류입니다. 박쥐는 대부분의 새들보다 비행에 민첩하며, 아주 긴 뻗은 숫자들을 얇은 막이나 파타기움으로 덮은 로 날고 있습니다. 현존하는 가장 작은 박쥐이자 거의 틀림없이 가장 작은 포유동물은 키티의 돼지코박쥐입니다. 길이는 29-34 밀리미터(1+1 ⁄ 8–1+3 ⁄ 8인치), 날개 길이는 150 밀리미터(6인치), 질량 2-2.⁄(⁄ 16–3 oz 32온스)입니다. 가장 큰 박쥐는 하늘을 나는 여우로, 황금볏 과일박쥐는 몸무게가 1.6kg(3+12파운드), 날개폭은 1.7m(5피트 7인치)에 달합니다.

설치류 다음으로 큰 포유류 목을 가진 박쥐는 전 세계 모든 분류 포유류 종의 약 20%를 차지하며 1,400종이 넘습니다. 이것들은 전통적으로 크게 과일을 먹는 메가 배트와 반향정위 마이크로 배트의 두 하위 목으로 나뉩니다. 그러나 보다 최근의 증거는 큰박쥐류가 여러 종의 미세박쥐류와 함께 전자의 구성원으로 있는 인프테로키롭테라양오키롭테라로 분류하는 것을 뒷받침합니다. 많은 박쥐들은 식충동물이고, 나머지 대부분은 검소한 식충동물(과일을 먹는 동물)이나 과즙동물(넥타르를 먹는 동물)입니다. 몇몇 종은 곤충 이외의 동물을 먹고 삽니다. 예를 들어 흡혈박쥐피를 먹고 삽니다. 대부분의 박쥐들은 야행성이고, 동굴이나 다른 피난처에서 주로 생활합니다. 박쥐들이 포식자들을 피하기 위해 이런 행동을 하는지는 확실하지 않습니다. 박쥐는 매우 추운 지역을 제외하고 전 세계에 존재합니다. 그들은 수분시키고 씨앗을 퍼뜨리기 위해 생태계에서 중요합니다; 많은 열대 식물들은 이러한 서비스를 위해 전적으로 박쥐에 의존합니다.

박쥐는 인간에게 어떤 불이익을 감수하면서 직접적인 이익을 제공합니다. 박쥐똥은 동굴에서 구아노로 채굴되어 비료로 사용되었습니다. 박쥐는 해충을 섭취하여 살충제 및 기타 곤충 관리 조치의 필요성을 줄입니다. 그들은 때때로 관광 명소 역할을 할 만큼 충분히 많고 인간 정착지에 가까우며 아시아와 태평양을 가로질러 음식으로 사용됩니다. 그러나 과일 박쥐는 과일 재배자들에게 자주 해충으로 여겨집니다. 박쥐는 광견병과 같은 많은 병원체자연적인 저장소 역할을 하는 동물의 한 종류로, 이동성이 높고 사회적이며 수명이 길기 때문에 자신들 사이에서 쉽게 병을 옮길 수 있습니다. 만약 인간이 박쥐와 상호작용을 한다면, 이러한 특성들은 인간에게 잠재적으로 위험하게 됩니다. 또한 일부 박쥐는 모기의 포식자로 모기 매개 질병의 전염을 억제합니다.

문화에 따라 박쥐는 특정 질병이나 위험으로부터의 보호, 재탄생 또는 장수와 같은 긍정적인 특성과 상징적으로 연관될 수 있지만 서양에서는 박쥐가 어둠, 악의, 마법, 흡혈귀 및 죽음과 대중적으로 연관됩니다.

어원

박쥐의 더 오래된 영어 이름은 날갯짓과 관련된 다른 게르만 언어(예: 독일어 피더마우스와 스웨덴어 플래더마우스)의 이름과 일치하는 플래터마우스입니다. 중세 영어에는 바케(bakke)가 있었는데, 아마도 고대 스웨덴 나트바카("night-bat")와 동족이었을 것이며, -k-에서 -t-(현대 영어 박쥐로)로 라틴어 블라타의 영향을 받았을 것입니다. "박쥐"라는 단어는 아마도 1570년대 초반에 처음 사용되었을 것입니다.[2][3] "키롭테라"라는 이름은 고대 그리스어인 χείρ – 치어 (cheir), 손 (hand), πτερόν – 프테론 (pteron), 날개 (wing)에서 유래되었습니다.

계통발생학과 분류학

초기 에오세 화석인 마이크로키롭테란 이카로니크테리스, 그린 리버 지층으로부터

진화

박쥐의 섬세한 골격은 화석화가 잘 되지 않습니다; 화석 기록에서 살아있던 박쥐 속의 12%만이 발견된 것으로 추정됩니다.[6] 알려진 가장 오래된 박쥐 화석의 대부분은 이미 3천 2백만년 전의 아르케옵터푸스와 같은 현대의 미세 박쥐와 매우 유사했습니다. 가장 오래된 것으로 알려진 박쥐 화석은?고세균알타이니크테리스 오로라(55-56만년 전)는 분리된 치아에서만 알려져 있습니다.[7][8] 가장 오래된 완전한 박쥐의 뼈는 와이오밍에서 발견된 두 개의 뼈에서 알려진 이카로닉테리스 구넬리 (5,200만년 전)입니다.[9][10] 멸종된 박쥐인 Palaeochiropteryx tupaiodonHassianycteris kumari는 모두 4천 8백만 년 전에 살았던 화석 포유류로, 둘 다 적갈색이었습니다.[11][12]

박쥐들은 이전에 스칸덴티아목(Scandentia), 콜루고목(Dermoptera), 영장류와 함께 아르콘타목(Archonta)으로 분류되었습니다.[13] 현대의 유전적 증거는 이제 박쥐를 초목 로라시아테리아목에 분류하며, 자매 분류군육식동물, 판골린, 홀수발가락 유제류, 짝수발가락 유제류, 고래류를 포함합니다.[14][15][16][17][18] 한 연구는 키롭테라를 홀수발가락 유제류(Perisodactyla)의 자매 분류군으로 분류했습니다.[19]

보뢰에우테리아

유아르콘토글리레스 (원생동물, 나무껍질, 설치류, 토끼)

로라시아테리아

Eulipotyphla (고슴도치, 땃쥐, 두더지, 솔레노이드)

크로티페라

키롭테라 (박쥐)

Fereuungulata
페래

Pholidota (pangolins)

육식동물 (고양이, 하이에나, 개, 곰, 물개, 족제비)

은굴라타

페리소닥틸라 (말, 타피르, 코뿔소)

고래목 (낙타, 반추동물, 고래)

2013년 연구에[18] 따르면 Fereuungulata자매 분류군으로 하는 Laurasiatheria 내의 Chiroptera를 보여주는 계통수

비행 영장류 가설은 비행에 대한 적응이 제거되면 거대 박쥐는 미세 박쥐와 공유되지 않는 해부학적 특징에 의해 영장류와 동맹을 맺고 따라서 비행이 포유류에서 두 번 진화했다고 제안했습니다.[20] 유전자 연구는 박쥐의 단일 계통과 포유류 비행의 단일 기원을 강력하게 뒷받침했습니다.[9][20]

공진화 증거

박쥐 외부기생충(빈대)이 진화한 연대를 밝혀내려는 독립적인 분자 분석 결과, 오늘날 알려진 것과 유사한 빈대(모든 현존하는 주요 계통, 주로 박쥐를 먹는다)가 이미 다양화되어 100mya (즉, 박쥐에 대한 가장 오래된 기록보다 훨씬 이전에) 이상의 빈대가 정착되었다는 결론에 도달했습니다. 52 mya)는 처음에 박쥐가 아닌 숙주에서 진화했으며 "박쥐의 진화적 기원이 심각하게 과소평가되지 않는 한 박쥐는 독립적으로 여러 번 집락화되었다"고 제안합니다.[21] 벼룩은 집단적으로 꽤 오래되었지만(대부분의[22] 벼룩과는 백악기 말경에 형성되었다), 박쥐와 관련된 벼룩 계통의 나이에 대한 추정치는 제공되지 않았습니다. 그러나 박쥐 외부기생충(박쥐파리)의 다른 계통에서 가장 오래된 것으로 알려진 구성원은 박쥐의 기원보다 훨씬 이전인 약 20년 전의 것입니다.[23] 박쥐외기생귀비과(Arixeniidae)는 화석 기록이 없지만 23mya 이상에서 유래한 것으로 여겨지지 않습니다.[24]

내부 계통

키롭테라
메가크롭테라

익룡과 (메가뱃)

미크로피테라
라이놀로포이데아

큰뱀파이어박쥐과 (가짜뱀파이어박쥐)

비단털박쥐과 (Kitti's hog-nose bat)

쥐꼬리박쥐과 (Rhinopomatidae)

히포사이더과 (구세계잎코박쥐류)

말굽박쥐과 (Rhinolophidae)

양오키로프테라

긴날개박쥐과 (Miniopteridae)

녹틸리온과 (어부박쥐)

모르모프과 (Pteronotus)

미스타신과 (뉴질랜드짧은꼬리박쥐)

티롭테리과 (Disc-winged bats)

후립테리과

모르무프과 (Mormoopidae)

신대륙잎코박쥐과 (Phyllostomidae)

몰로시과 (자유꼬리박쥐)

검은날개박쥐과 (Emballonuridae)

어리버리발박쥐과 (Myzopodidae)

황무지과 (Taphozous)

나탈과 (funnel-eared bats)

애기박쥐과 (Vespertilionidae)

2011년 연구에[25] 따르면 전통적인 메가배트 분류군과 마이크로배트 분류군으로 구분되는 키롭테라의 내적 관계

유전적 증거에 따르면 메가배트는 에오세 초기에 시작되었으며 마이크로배트의 4가지 주요 계통에 속합니다.[18] 두 개의 새로운 아목이 제안되었는데, YinpterochiropteraPteropodidae, 또는 메가박쥐과뿐만 아니라 Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, MegadermatidaeRhinopomatidae를 포함합니다.[26] Yangochiroptera는 2005년 DNA 연구에 의해 뒷받침된 결론인 후두 반향정위를 사용하는 다른 박쥐 과를 포함합니다.[26] 2013년 계통발생학적 연구는 두 개의 새로운 하위 목을 지지했습니다.[18]

키롭테라

양오키롭테라 (위와 같이)

Yinpterochiroptera

익룡과 (메가뱃)

라이놀로포이데아

큰뱀파이어박쥐과 (가짜뱀파이어박쥐)

편자박쥐와 아군

2013년 연구에[18] 따르면, 거대 박쥐가 인프테로키로프테라 내에 포함된 치로프테라의 내적 관계
황금왕관을 날고 있는 거대여우 아케로돈 주바투스

2003년에 발견된 5천 2백만 년 된 녹색 강의 지층Onychonycteris finneyi에서 초기 화석 박쥐가 발견된 것은 비행이 생태학적 능력보다 먼저 진화했다는 것을 보여줍니다.[27][28] 오니코넥테리스는 다섯 손가락 모두에 발톱이 있는 반면, 현대 박쥐는 각 손의 두 자리에 많아야 두 개의 발톱이 있습니다. 그것은 또한 나무늘보긴팔원숭이와 같은 나뭇가지 아래에 매달리는 등반 포유동물과 유사하게 더 긴 뒷다리와 더 짧은 팔뚝을 가지고 있었습니다. 손바닥만한 크기의 이 박쥐는 짧고 넓은 날개를 가지고 있어서 나중의 박쥐 종만큼 빠르게 날거나 멀리 날 수 없다는 것을 암시했습니다. Onychonycter는 아마도 날면서 날개를 계속 퍼덕이는 대신 공중에서 날갯짓과 활공을 번갈아 가며 할 것입니다.[9] 이는 이 박쥐가 현대 박쥐만큼 날지는 않았지만 나무에서 나무로 날아다니며 대부분의 시간을 나뭇가지에 오르거나 매달리며 보냈음을 시사합니다.[29] Onychonycteris 화석의 독특한 특징은 포유류의 비행이 육상의 달리기보다는 수목의 기관차에서 진화했을 가능성이 가장 높다는 가설을 뒷받침합니다. 흔히 "나무 아래" 이론으로 알려진 이 비행 발달 모델은 박쥐들이 지상에서 이륙할 수 있을 만큼 충분히 빨리 달리는 것이 아니라, 먹이로 내려가기 위해 높이와 중력을 이용하여 먼저 날아갔다고 주장합니다.[30][31]

분자 계통 발생은 논란의 여지가 있었는데, 이는 미생물이 독특한 공통 조상을 가지고 있지 않다는 것을 가리키며, 이는 겉보기에는 있을 것 같지 않은 변형이 일어났다는 것을 암시했습니다. 첫 번째는 후두 에코로케이션이 박쥐에서 두 번 진화했다는 것입니다. 한 번은 양오키롭테라에서, 한 번은 코뿔소에서.[32] 두 번째는 후두 반향정위가 카이롭테라에서 단일 기원을 가지고 있었고, 이후 프테로포디과(Pteropodidae, 모든 메가박쥐)에서 손실되었으며, 이후 루세투스속에서 혀를 딸깍하는 시스템으로 진화했다는 것입니다.[33] 발성 유전자 FoxP2의 서열 분석에서는 후두 에코로케이션이 익룡에서 손실되었는지 또는 에코로케이션 계통에서 획득되었는지에 대해 결정적이지 않았습니다.[34] 반향정위는 아마도 의사소통 전화에서 박쥐에서 처음으로 파생되었을 것입니다. 에오세 박쥐 이카로넥테리스 (5,200만년 전)와 팔레오키로프테릭스초음파를 감지하는 능력을 암시하는 두개골 적응을 가지고 있었습니다. 이것은 처음에는 주로 곤충을 찾기 위해 땅에서 먹이를 찾고 활공 단계에서 주변 환경을 매핑하거나 의사 소통 목적으로 사용되었을 수 있습니다. 비행의 적응이 확립된 후, 그것은 반향정위에 의해 비행 먹이를 목표로 하는 것으로 정제되었을 수 있습니다.[29] 청각 유전자 Prestin의 분석은 반향정위가 익룡에서 2차적으로 소실되기보다는 적어도 두 번 독립적으로 발달했다는 생각을 선호하는 [35]것으로 보이지만 달팽이관의 개체발생 분석은 후두 반향정위가 한 번만 진화했다는 것을 뒷받침합니다.[36]

분류

박쥐는 태반 포유류입니다. 설치류 다음으로 포유류 종의 약 20%를 차지하는 가장 큰 입니다.[37] 1758년 칼 린네베스퍼틸리오속에 속하는 박쥐류 7종을 영장류 목으로 분류했습니다. 약 20년 후, 독일의 박물학자 Johann Friedrich Blumenbach는 그들에게 그들만의 명령인 Chiroptera를 주었습니다.[38] 그 이후로, 기술된 종의 수는 1,400종 이상으로 증가했고,[39] 전통적으로 메가키롭테라(메가바트)와 마이크로키롭테라(미크로바트/에콜로케이팅 박쥐)의 두 아목으로 분류되었습니다.[40] 모든 메가 배트가 마이크로 배트보다 큰 것은 아닙니다.[41] 몇 가지 특징이 두 그룹을 구별합니다. 마이크로배트는 탐색과 먹이 찾기를 위해 반향정위를 사용하지만, 루세투스속을 제외한 메가배트는 그렇지 않습니다.[42] 이에 따라 메가 배트는 시력이 잘 발달되어 있습니다.[40] 메가 배트는 앞다리의 두 번째 손가락에 발톱이 있습니다.[43][44] 미세박쥐의 바깥쪽 귀는 닫히지 않고 고리를 형성합니다; 귀의 바닥에서 가장자리가 서로 분리되어 있습니다.[44] 메가 박쥐는 과일, 꿀, 꽃가루먹는 반면, 대부분의 마이크로 박쥐는 곤충을 먹습니다. 다른 것들은 과일, 꿀, 꽃가루, 물고기, 개구리, 작은 포유류 또는 혈액을 먹습니다.[40]

1904년 에른스트 해켈쿤스트포르멘더 나투르에서 "키롭테라"

아래는 2019년 발간된 세계 포유류 편람 제9권의 다양한 저자들이 인정한 박쥐과 분류에 따른 표표입니다.[45]

키롭테라 블루멘바흐, 1779년
Yinpterochiroptera 스프링어, 스틸링, 매드슨, 스탠호프앤종, 2001
프테로포도이데아 J. E. 그레이, 1821
가족 영문명 종수 이미지 그림
익룡과 J. E. 그레이, 1821 구세계과일박쥐 191
라이놀로포이데아 J.E. 그레이, 1825
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코뿔소과 (Rhinopomatidae) 보나파르트, 1838년 쥐꼬리박쥐 6
갑각류과 (Crasonycteridae) 힐, 1974 돼지코박쥐 1
큰곰팡이과 H. 알렌, 1864 거짓뱀파이어 6
비단털쥐과 (Rinonycteridae) J. E. 그레이, 1866 삼지창박쥐 9
히포사이더과 리데커 구세계잎코박쥐 88
코뿔소과 J.E. 그레이, 1825 투구박쥐 109
양오키로프테라 쿠프만, 1984
엠발로누로이데아 1855년 카스텔나우의 제르바이스
가족 영문명 종수 이미지 그림
비단털쥐과 (Nycteridae) 반데르호벤, 1855년 슬릿페이스박쥐 15
엠발로누리과 1855년 카스텔나우의 제르바이스 칼집꼬리박쥐 54
녹틸리오노이데아 J. E. 그레이, 1821
가족 영문명 종수 이미지 그림
Myzopodidae 토마스, 1904 마다가스카르 어리버리발박쥐 2
미스타신과 돕슨, 1875 뉴질랜드짧은꼬리박쥐 2
티롭테리과 (Thyropteridae) 밀러, 1907 원반날개박쥐 5
후립테리과 J. E. 그레이, 1866 스모키박쥐와 엄지손가락이 없는 박쥐 2
녹틸리온과 J. E. 그레이, 1821 불독박쥐 2
모르모프과 소슈르, 1860년 유령얼굴, 벌거벗은 등과 콧수염박쥐 18
필로스토미과 J.E. 그레이, 1825 신세계잎코박쥐 217
베스퍼틸리오노이데아 J. E. 그레이, 1821
가족 영문명 종수 이미지 그림
나탈리과 J.E. 그레이, 1825 깔때기귀박쥐 10
몰로시과 1855년 카스텔나우의 제르바이스 자유꼬리박쥐 126
미니옵터과 돕슨, 1875 긴손가락박쥐 38
시스투기과 Lack et al., 2010 왕박쥐 2
베스퍼틸리온과 J. E. 그레이, 1821 애기박쥐 496

해부학과 생리학

두개골과 치열

골격이 피부 안에 어떻게 들어가는지 보여주는 보존된 메가 배트

박쥐의 머리와 이빨 모양은 종에 따라 다를 수 있습니다. 일반적으로 메가 박쥐는 주둥이가 길고, 눈구멍이 크며, 귀가 작아 개처럼 생겼으며, 이것이 '날으는 여우'라는 별명의 근원입니다.[46] 미세 박쥐 중에서 더 긴 주둥이는 꿀을 먹이는 것과 관련이 있습니다.[47] 흡혈박쥐는 큰 앞니와 개를 수용하기 위해 주둥이를 줄였습니다.[48]

작은 곤충을 잡아먹는 박쥐는 이빨이 무려 38개나 되는 반면 흡혈귀 박쥐는 20개밖에 가지고 있지 않습니다. 딱딱한 껍질의 곤충을 먹고 사는 박쥐는 더 부드러운 몸의 곤충을 먹고 사는 종보다 더 작지만 더 큰 이빨과 더 긴 송곳니와 더 튼튼한 아래턱을 가지고 있습니다. 꿀을 먹이는 박쥐에서는 송곳니가 길고 볼이 줄어듭니다. 과일을 먹는 박쥐의 경우 볼 이빨의 끝이 으스러지도록 되어 있습니다.[47] 흡혈박쥐의 윗 앞니에는 에나멜이 없어서 면도날처럼 날카롭습니다.[48] 작은 박쥐의 무는 힘은 기계적 이점을 통해 생성되어 곤충의 단단한 갑옷이나 과일의 껍질을 통해 물 수 있습니다.[49]

날개와 비행

박쥐는 날다람쥐처럼 활공하는 것과 반대로 지속적인 비행이 가능한 유일한 포유류입니다.[50] 가장 빠른 박쥐인 멕시코 자유꼬리박쥐(Tadarida brasiliensis)는 160km/h(100mph)의 지상 속도를 낼 수 있습니다.[51]

작은갈색박쥐가 이륙하여 날아다닙니다.

박쥐의 손가락 뼈는 납작한 단면과 끝 부근의 칼슘 농도가 낮기 때문에 다른 포유동물의 손가락 뼈보다 훨씬 더 유연합니다.[52][53] 날개 발달에 필요한 주요 특징인 박쥐 자리의 신장은 뼈 형태학적 단백질(Bmps)의 상향 조절 때문입니다. 배아 발달 동안 Bmp 신호 전달을 제어하는 유전자인 Bmp2는 박쥐 앞다리에서 증가된 발현을 통해 수동 숫자가 확장됩니다. 이 중요한 유전자 변화는 동력 비행에 필요한 특수 사지를 만드는 데 도움이 됩니다. 현존하는 박쥐의 팔다리뼈 비율은 에오세 화석 박쥐와 비교하여 큰 차이가 없으며, 이는 박쥐 날개 형태가 5천만 년 이상 보존되었음을 시사합니다.[54] 비행 중에 뼈는 굽힘전단 응력을 겪습니다; 느껴지는 굽힘 응력은 육상 포유류보다 작지만 전단 응력은 더 큽니다. 박쥐의 날개 뼈는 새의 날개 뼈보다 깨짐 응력점이 약간 낮습니다.[55]

다른 포유류와 마찬가지로, 그리고 새와 달리 반지름은 팔뚝의 주요 구성 요소입니다. 박쥐는 다섯 개의 긴 숫자를 가지고 있는데, 모두 손목 주위를 방사합니다. 엄지는 앞을 가리키며 날개의 앞쪽 가장자리를 지지하고, 다른 숫자는 날개 막에 유지된 장력을 지지합니다. 두 번째와 세 번째 숫자는 날개 끝을 따라가기 때문에 익룡 날개처럼 두꺼울 필요 없이 공기역학적 항력에 맞서 날개를 앞으로 당길 수 있습니다. 네 번째와 다섯 번째 숫자는 손목에서 트레일링 에지까지 가고, 공기가 뻣뻣한 막에 대고 밀어올리면서 발생하는 굽힘력을 밀어냅니다.[56] 유연한 관절 덕분에 박쥐는 활공하는 포유류보다 더 기동성이 뛰어나고 손재주가 뛰어납니다.[57]

타운센드 큰귀박쥐 코리노리누스 타운센디의 날개막(파타지아)

박쥐의 날개는 새의 날개보다 훨씬 가늘고 많은 뼈로 이루어져 있어 박쥐가 후자보다 더 정확하게 기동할 수 있고 더 많은 양과 더 적은 항력으로 날 수 있습니다.[58] 평영에서 날개를 몸쪽으로 접음으로써 비행 중에 35%의 에너지를 절약합니다.[59] 멤브레인은 섬세하고 쉽게 찢어지지만 [60]다시 자랄 수 있으며 작은 눈물이 빠르게 아물습니다.[60][61] 날개의 표면에는 인간의 손끝에서도 발견되는 메르켈 세포라고 불리는 작은 돌기들에 터치 감응형 수용체가 장착되어 있습니다. 이러한 민감한 부위는 박쥐마다 다른데, 각 혹의 중앙에 작은 털이 있어서 박쥐가 더 민감하게 반응하고 변화하는 기류를 감지하고 적응할 수 있기 때문입니다. 주된 용도는 날아갈 가장 효율적인 속도를 판단하고 노점을 피하는 것입니다.[62] 식충 박쥐는 또한 비행 중에 먹이를 잡기 위해 복잡한 움직임을 수행하는 데 도움이 되는 촉각 털을 사용할 수도 있습니다.[57]

파타기움은 날개막입니다; 팔과 손가락 뼈 사이, 그리고 몸의 측면에서 뒷다리와 꼬리까지 뻗어 있습니다. 이 피부막은 결합조직, 탄력섬유, 신경, 근육, 혈관으로 구성되어 있습니다. 근육은 비행 중에 막을 팽팽하게 유지합니다.[63] 박쥐의 꼬리가 파타기움에 붙어 있는 정도는 종에 따라 다를 수 있으며, 일부는 꼬리가 완전히 자유롭거나 심지어 꼬리가 없습니다.[47] 표피진피층이 한 층이고 모낭땀샘, 지방층이 있는 박쥐 몸의 피부는 날개막의 피부와 매우 다릅니다. 박쥐 종에 따라 모낭땀샘의 존재는 파타기움에서 다양합니다.[64]파타지움은 표피의 매우 얇은 이중층입니다. 이 층들은 콜라겐탄력 섬유가 풍부한 결합 조직 중심에 의해 분리됩니다. 일부 박쥐 종에서는 땀샘이 이 결합 조직 사이에 존재할 것입니다.[65] 또한 모낭이 있는 경우 박쥐를 지지하여 갑작스러운 비행 동작을 조정합니다.[66][67] 박쥐 배아의 경우, 세포 사멸(프로그래밍된 세포 사멸)은 뒷다리에만 영향을 미치는 반면, 앞다리는 날개 막으로 형성되는 숫자 사이에 띠를 유지합니다.[68] 뻣뻣한 날개가 어깨에 굽힘과 비틀림 응력을 전달하는 새들과 달리 박쥐는 신축성 있는 날개막이 있어 긴장감만 견딜 수 있습니다. 박쥐는 비행을 하기 위해 막과 골격이 만나는 지점에서 안쪽으로 힘을 가하므로 반대되는 힘이 날개 표면에 수직인 날개 가장자리에서 균형을 잡습니다. 이러한 적응은 박쥐가 비행 중 날개를 부분적으로 접을 수 있는 새와 달리 날개 길이를 줄이는 것을 허용하지 않으며, 이는 상향 조정 및 활공을 위한 날개 길이와 면적을 급격하게 줄입니다. 따라서 박쥐는 새들이 할 수 있는 만큼 먼 거리를 여행할 수 없습니다.[56]

꿀과 꽃가루를 먹는 박쥐는 벌새와 비슷한 방식으로 날아다닐 수 있습니다. 날개의 날카로운 앞쪽 가장자리는 양력을 제공하는 소용돌이를 만들 수 있습니다. 소용돌이는 동물이 날개 곡률을 변경함으로써 안정화될 수 있습니다.[69]

수렵채집

거대 박쥐 떼

박쥐는 날지 않을 때 발에서 거꾸로 매달려 있는데, 이 자세가 바로 보금자리입니다.[70] 대퇴골은 비행 중에 바깥쪽과 위쪽으로 구부러지도록 엉덩이에 부착됩니다. 발목 관절은 날개의 후미 가장자리가 아래로 구부러지도록 구부릴 수 있습니다. 이는 나무를 매달거나 기어오르는 것 외에 많은 움직임을 허용하지 않습니다.[56] 대부분의 거대 박쥐는 머리를 배 쪽으로 집어넣은 채로 둥지를 튼 반면, 대부분의 거대 박쥐는 목을 뒤쪽으로 말리고 자리를 잡습니다. 이러한 차이는 두 그룹의 경추나 목 척추의 구조에 반영되어 확연히 구분됩니다.[70] 힘줄은 박쥐가 둥지에 매달려 있을 때 발을 감는 것을 가능하게 합니다. 놓으려면 근육의 힘이 필요하지만, 횃대를 잡거나 붙잡을 때는 안됩니다.[71]

대부분의 박쥐들은 땅 위에 있을 때 어색하게 기어가기만 합니다. 뉴질랜드의 작은 짧은 꼬리 박쥐일반적인 뱀파이어 박쥐와 같은 몇몇 종들은 땅 위에서 민첩합니다. 두 종 모두 천천히 움직일 때 옆으로 틈(다리가 차례로 움직인다)을 만들지만 흡혈박쥐는 더 빠른 속도로 바운드 보행(모든 팔다리가 일제히 움직인다)으로 움직이며 접힌 날개를 사용하여 앞으로 나아가게 합니다. 짧은 꼬리 박쥐는 육상 포유류 경쟁자가 없는 곳에서 발달한 반면 흡혈귀 박쥐는 숙주를 따라가기 위해 이러한 걸음걸이를 진화시켰을 가능성이 높습니다. 향상된 지상 이동은 그들의 비행 능력을 감소시키지 않은 것으로 보입니다.[72]

내부 시스템

박쥐는 효율적인 순환 시스템을 가지고 있습니다. 그들은 정맥 벽 근육의 리드미컬한 수축인 특히 강한 독기 운동을 사용하는 것 같습니다. 대부분의 포유류에서 정맥의 벽은 주로 수동적인 저항을 제공하여 탈산소화된 혈액이 혈관을 통해 흐를 때 형태를 유지하지만 박쥐에서는 이 펌핑 작용으로 심장으로 돌아가는 혈액 흐름을 적극적으로 지원하는 것으로 보입니다.[73][74] 몸이 비교적 작고 가볍기 때문에 박쥐는 둥지를 틀 때 머리로 피가 흘러갈 위험이 없습니다.[75]

박쥐는 동력 비행의 요구에 대처하기 위해 고도로 적응된 호흡 시스템을 가지고 있는데, 이는 산소의 지속적인 처리량을 크게 요구하는 에너지적으로 부과되는 활동입니다. 박쥐에서 상대적인 폐포 표면적과 폐 모세혈관 혈액량은 대부분의 다른 작은 사족보행 포유류보다 큽니다.[76] 비행 중 호흡 주기는 날개짓 주기와 일대일 관계가 있습니다.[77] 포유류의 폐의 제약 때문에 박쥐들은 높은 고도의 비행을 유지할 수 없습니다.[56]

날개는 고도로 혈관화된 막으로, 빛에 대항하여 보이는 혈관이 더 큽니다.[78]

박쥐의 비행 근육을 작동시키기 위해서는 많은 에너지와 효율적인 순환 시스템이 필요합니다. 비행에 종사하는 근육에 에너지를 공급하기 위해서는 포유류의 이동 수단으로 비행을 사용하지 않는 근육에 비해 약 2배의 양이 필요합니다. 에너지 소비와 병행하여, 비행하는 동물의 혈중 산소 농도는 육상 이동하는 포유동물의 혈중 산소 농도보다 두 배나 높습니다. 혈액 공급은 몸 전체에 공급되는 산소의 양을 조절하기 때문에 순환계는 이에 따라 반응해야 합니다. 따라서 같은 상대적 크기의 육상 포유동물에 비해 박쥐의 심장은 최대 3배까지 커지고, 더 많은 혈액을 쏟아낼 수 있습니다.[79] 심박출량은 혈액의 심박수와 뇌졸중 부피에서 직접적으로 유도됩니다.[80] 활동적인 마이크로 배트는 분당 1000 비트의 심박수에 도달할 수 있습니다.[81]

박쥐의 날개는 매우 얇은 막 조직으로 생물의 총 가스 교환 효율에 크게 기여할 수 있습니다.[82] 박쥐의 몸은 비행의 높은 에너지 요구량 때문에 날개의 파타지움을 통해 가스를 교환함으로써 그러한 요구량을 충족시킵니다. 박쥐가 날개를 펼 때 표면적 대 부피 비율을 증가시킬 수 있습니다. 날개의 표면적은 전체 몸체 표면적의 약 85%로 유용한 정도의 가스 교환 가능성을 시사합니다.[82] 막의 피하 혈관은 표면에 매우 가까이 놓여 있고 산소와 이산화탄소의 확산을 가능하게 합니다.[83]

박쥐의 소화기 계통은 박쥐의 종과 먹이에 따라 다양한 적응을 합니다. 다른 날짐승들과 마찬가지로, 음식은 에너지 수요를 따라잡기 위해 빠르고 효과적으로 처리됩니다. 식충성 박쥐는 곤충의 큰 성분인 키틴을 분해하기 위한 키티나아제와 같이 곤충을 더 잘 처리하기 위한 특정 소화 효소를 가지고 있을 수 있습니다.[84] 흡혈박쥐는 아마도 피를 많이 먹어서 장관에 맥아당을 분해하는 말타아제라는 효소가 없는 유일한 척추동물입니다. 식충성과 검소한 박쥐는 식충성보다 말타아제와 수크라아제 효소가 많아 식단의 높은 당 함량에 대처합니다.[85]

박쥐의 신장 적응은 식단에 따라 다릅니다. 육식성, 흡혈성 박쥐는 단백질을 다량 섭취하고 농축된 소변을 배출할 수 있습니다. 신장은 얇은 피질과 긴 신장 유두를 가지고 있습니다. 검소한 박쥐는 전해질이 적은 식단으로 인해 그러한 능력이 부족하고 전해질 보유에 적응된 신장을 가지고 있으며, 그에 따라 신장은 두꺼운 피질과 매우 짧은 원추형 유두를 가지고 있습니다.[85] 박쥐는 비행과 관련된 대사율이 높아 호흡수 손실이 증가합니다. 그들의 큰 날개는 고도로 혈관화된 막으로 구성되어 있어 표면적을 증가시키고 피부 증발수 손실을 초래합니다.[78] 물은 혈액, 체온 조절 시스템에서 이온 균형을 유지하고 소변을 통해 몸에서 노폐물과 독소를 제거하는 데 도움이 됩니다. 또한 충분한 수분을 공급받지 못하면 혈액 요소 중독에 취약합니다.[86]

암컷 박쥐의 자궁 시스템 구조는 종에 따라 다를 수 있는데, 어떤 것은 두 개의 자궁 뿔을 가지고 있고 다른 것은 하나의 본선 챔버를 가지고 있습니다.[87]

감각

반향정위

마이크로 배트와 몇 메가 배트는 초음파를 방출하여 에코를 생성합니다. 이 에코의 소리 강도는 성문하 압력에 따라 달라집니다. 박쥐의 갑상선 기능은 중요한 기능인 방향 펄스 주파수를 조절합니다. 이 근육은 후두 내부에 위치하고 있으며 발음을 도울 수 있는 유일한 텐서 근육입니다.[88] 나가는 맥박과 돌아오는 메아리를 비교함으로써 박쥐들은 주변에 대한 정보를 수집할 수 있습니다. 이를 통해 어둠 속에서 먹이를 탐지할 수 있습니다.[89] 일부 박쥐 호출은 140데시벨에 이를 수 있습니다.[90] 미세 박쥐는 입이나 코를 통해 반향 위치 신호를 방출하기 위해 후두를 사용합니다.[91] 마이크로배트 호출은 주파수가 14,000Hz에서 100,000Hz를 훨씬 넘어 인간의 청각 범위(20~20,000Hz)를 훨씬 넘습니다.[92] 다양한 그룹의 박쥐들은 소리 전달의 역할을 하는 코-잎으로 알려진 콧구멍 주변과 위의 살집 같은 확장을 진화시켜 왔습니다.[93]

박쥐 반향 위치의 원리: 주황색은 호출이고 녹색은 메아리입니다.

낮은 듀티 사이클 에코로케이션에서 박쥐는 시간에 따라 호출과 반향을 분리할 수 있습니다. 메아리가 돌아오기 전에 짧은 통화를 끝내야 합니다.[94] 돌아오는 메아리의 지연으로 박쥐는 먹이까지의 범위를 추정할 수 있습니다.[92] 높은 듀티 사이클 에코로케이션에서 박쥐는 연속적인 호출과 비행 중 움직임의 도플러 효과를 사용하여 주파수에서 펄스와 에코를 분리합니다. 돌아오는 메아리의 이동은 박쥐 먹이의 움직임과 위치와 관련된 정보를 산출합니다. 이 박쥐들은 비행 속도의 변화로 인한 도플러 교대의 변화에 대처해야 합니다. 그들은 비행 속도와 관련하여 펄스 방출 주파수를 변경하도록 적응하여 반향이 여전히 최적의 청력 범위로 되돌아옵니다.[94][95]

박쥐 귀는 먹이의 반향정위 외에도 나방 날개의 펄럭거림과 같이 먹이가 내는 소리에 민감합니다. 박쥐 귀의 안쪽 표면에 있는 능선의 복잡한 기하학적 구조는 반향 위치 신호를 예리하게 집중시키고 먹이가 만들어내는 다른 소리를 수동적으로 듣는데 도움이 됩니다. 이 능선들은 프레넬 렌즈와 같은 음향적인 것으로 간주될 수 있으며, 예이, 작은 갈라고, 박쥐귀여우, 쥐여우원숭이 등과 같은 관련이 없는 동물들에 매우 다양하게 존재합니다.[96][97][98] 박쥐는 외이의 피부 플랩인 트라거스에서 반사되는 메아리의 간섭 패턴을 사용하여 목표물의 상승을 추정할 수 있습니다.[92]

호랑이나방(Bertholdia trigona)은 박쥐의 반향정위를 방해할 수 있습니다.[99][100]

반복적인 스캔을 통해 박쥐는 정신적으로 자신이 움직이는 환경과 먹이에 대한 정확한 이미지를 구축할 수 있습니다.[101] 호랑이 나방과 같은 일부 나방 종들은 이것을 악용하여 박쥐에게 화학적으로 보호되어 있으므로 혐오스럽다는 것을 경고하는 긍정적인 초음파 신호를 생성합니다.[99][100] 호랑이 나방을 포함한 나방 종은 박쥐의 반향 정위를 방해하는 신호를 생성할 수 있습니다. 많은 나방 종들은 Tympanum이라고 불리는 청각 기관을 가지고 있는데, 이것은 나방의 비행 근육을 비정상적으로 경련하게 하여 나방을 무작위로 회피하는 동작으로 보내 들어오는 박쥐 신호에 반응합니다.[102][103][104]

비전.

대부분의 미세박쥐 종의 눈은 작고 발달이 좋지 않아 시력이 떨어지지만 눈이 먼 종은 없습니다.[105] 대부분의 미세박쥐는 중간 시력을 가지고 있는데, 이는 그들이 낮은 수준에서만 빛을 감지할 수 있다는 것을 의미하는 반면, 다른 포유동물들은 색 시력을 허용하는 광시력을 가지고 있습니다. 마이크로뱃은 짧은 거리에서만 반향 위치 결정이 효과적이기 때문에 방향을 잡거나 둥지와 먹이를 먹는 곳 사이를 이동하는 동안 시야를 사용할 수 있습니다. 일부 종은 자외선 (UV)을 감지할 수 있습니다. 일부 미세 박쥐의 몸은 뚜렷한 색상을 가지고 있기 때문에 색상을 구별할 수 있을지도 모릅니다.[50][106][107][108]

메가뱃 종들은 종종 인간의 시력만큼 혹은 더 좋지는 않지만 시력을 가지고 있습니다. 그들의 시력은 약간의 색상 시력을 포함하여 밤과 낮 시력 모두에 적응합니다.[108]

자기수용

미세박쥐는 새처럼 지구 자기장에 대한 민감도가 높다는 점에서 자기수용성을 활용합니다. 미세박쥐는 극성에 기반한 나침반을 사용하는데, 이는 자기장의 세기를 이용하여 위도를 구분하는 새들과는 달리 북쪽과 남쪽을 구분한다는 것을 의미하며, 이는 장거리 여행에서 사용될 수도 있습니다. 메커니즘은 알려지지 않았지만 자철석 입자가 포함되어 있을 수 있습니다.[109][110]

체온조절

갇힌 공기를 단열재로 사용한 박쥐의 열화상 이미지

대부분의 박쥐는 체온이 안정적인 가정용 박쥐(Vespertilionidae), 편자박쥐(Rhinolophidae), 자유꼬리박쥐(Molossidae), 굽은날개박쥐(Miniopteridae)를 제외하고는 체온이 다양한 이종혼교를 광범위하게 사용합니다.[111][112] 박쥐는 다른 포유류에 비해 열전도율이 높습니다. 날개는 혈관으로 가득 차 있고, 길어지면 체온을 잃습니다. 휴식을 취할 때, 그들은 따뜻한 공기 층을 가두기 위해 날개를 자신들 주위에 감쌀 수 있습니다. 더 작은 박쥐는 일반적으로 더 큰 박쥐보다 대사율이 높기 때문에 가정의 체온을 유지하기 위해 더 많은 음식을 섭취해야 합니다.[113]

박쥐들은 어두운 날개막이 태양 복사를 흡수하기 때문에 낮에 비행하는 것을 피할 수도 있습니다. 박쥐는 주변 온도가 너무 높으면 열을 발산하지 못할 수도 있습니다;[114] 그들은 극한의 조건에서 자신을 식히기 위해 침을 사용합니다.[56] 메가 배트 중에서, 하늘을 나는 여우 프테로푸스 하이포멜라누스는 하루 중 가장 더운 시간에 자리를 잡으면서 침과 날개 부채질을 사용하여 몸을 식힙니다.[115] 미세박쥐 중에서 유마미오티스(Myotis yumanensis), 멕시코자유꼬리박쥐, 창백박쥐(Antrozous pallidus)는 숨을 헐떡이고 침을 뱉고 털을 핥아 증발 냉각을 촉진함으로써 최대 45°C(113°F)의 온도에 대처합니다. 이것은 대사열 생성의 두 배를 소멸시키기에 충분합니다.[116]

박쥐는 또한 날개 가장자리를 따라 달리는 혈관 네트워크의 동맥 쪽에 괄약근 판막 시스템을 가지고 있습니다. 완전히 열리면 산소화된 혈액이 날개막을 가로질러 모세관 네트워크를 통해 흐르게 하고 수축되면 날개 모세관을 우회하여 정맥으로 직접 이동합니다. 이를 통해 박쥐는 비행막을 통해 얼마나 많은 열이 교환되는지 제어할 수 있어 비행 중에 열을 방출할 수 있습니다. 다른 많은 포유류들도 같은 목적으로 큰 귀에 모세관 네트워크를 사용합니다.[117]

토르포르

삼색박쥐 (Perimyotis subflavus) in torpor

활동량이 감소하고 체온과 신진대사가 저하되는 활동량 감소 상태인 토르포르는 활동하는 동안 많은 에너지를 사용하고, 신뢰할 수 없는 먹이원에 의존하고, 지방을 저장하는 능력이 제한되어 있어 박쥐에게 특히 유용합니다. 그들은 일반적으로 이 상태에서 체온을 6~30°C(43~86°F)까지 떨어뜨리며 에너지 소비를 50~99%[118] 줄일 수 있습니다. 열대 박쥐는 먹이를 찾는 시간을 줄여 포식자에게 잡힐 확률을 줄임으로써 포식을 피하기 위해 그것을 사용할 수 있습니다.[119] 메가배트는 일반적으로 가정용으로 여겨졌지만, 질량이 약 50그램(1+3 ⁄ 4온스)인 작은 메가배트의 세 종이 토르포를 사용하는 것으로 알려져 있습니다: 보통 꽃박쥐(Syconycteris australis), 긴 꿀박쥐(Macroglossus minimus), 동부관코박쥐(Nyctimene robinsoni). 메가 배트의 경우 겨울보다 여름이 더 오래 지속됩니다.[120]

겨울잠을 자는 동안 박쥐는 미지근한 상태로 들어가 동면 기간의 99.[121]6% 동안 체온을 낮추는데, 각성 기간 동안에도 체온이 정상으로 돌아오면 얕은 미지근한 상태로 들어가기도 합니다. 일부 박쥐들은 여름 동안 시원하게 유지하기 위해 더 높은 온도 동안 휴면 상태가 됩니다.[122]

장시간 이동하는 동안 발열성 박쥐는 밤에 날아다니며 낮에 둥지를 틀고 있는 미지근한 상태가 될 수 있습니다. 낮에는 날아가고 밤에는 먹이를 먹는 철새와 달리 야행성 박쥐는 여행과 먹이 사이에서 갈등을 겪습니다. 절약된 에너지는 먹이의 필요성을 줄이고 이동 기간도 줄여 낯선 곳에서 너무 많은 시간을 보내는 것을 방지하고 포식을 줄일 수 있습니다. 일부 종에서는 임신한 사람이 토르를 사용하지 않을 수 있습니다.[123][124]

크기

가장 작은 박쥐는 키티돼지코박쥐(Craseonycteris thonglongyai)로 길이는 29~34mm(1+1 ⁄8–1+3 ⁄8인치), 날개 길이는 150mm(6인치), 몸무게2~2.6g(⁄16–3 ⁄32온스)입니다. 에트루리아땃쥐 다음으로 현존하는 포유류 중 가장 작은 종이기도 합니다.[126] 가장 큰 박쥐는 프테로푸스 메가박쥐와 황금볏 과일박쥐로, 날개 길이가 1.7m(5피트 7인치)에 무게가 1.6kg(3+1 2파운드)에 이를 수 있습니다. 큰 박쥐는 반향 정위를 위해 더 낮은 주파수를 사용하고 더 작은 박쥐는 반향 정위를 위해 더 높은 주파수를 사용하는 경향이 있습니다. 고주파 반향 정위는 더 작은 먹이를 더 잘 탐지합니다. 큰 박쥐의 식단에는 작은 먹이가 없을 수도 있는데, 이는 큰 박쥐를 탐지하지 못하기 때문입니다.[128] 특정 박쥐 종의 적응은 어떤 종류의 먹이를 이용할 수 있는지에 직접적인 영향을 미칠 수 있습니다.[129]

생태학

코스타리카의 텐트제조박쥐 (Urodermma bilobatum)

비행은 박쥐가 가장 널리 분포된 포유류 집단 중 하나가 될 수 있도록 해주었습니다.[130] 북극, 남극 그리고 몇몇의 고립된 해양 섬들을 제외하고, 박쥐들은 지구의 거의 모든 서식지에 존재합니다.[131] 열대 지역은 온대 지역보다 더 많은 종을 보유하는 경향이 있습니다.[132] 다른 종들은 바다에서부터 산과 사막에 이르기까지 다양한 계절에 다른 서식지를 선택하지만, 그들은 적절한 보금자리를 필요로 합니다. 박쥐 둥지는 움푹 들어간 곳, 틈새, 나뭇잎, 심지어 인간이 만든 구조물에서도 발견될 수 있으며, 박쥐가 잎으로 구성한 텐트도 포함됩니다.[133] 메가 배트는 일반적으로 나무에 자리를 잡습니다.[134] 대부분의 미세박쥐는 야행성이고[135] 메가박쥐는 일반적으로 주행성 또는 구심성입니다.[136][137] 미세박쥐는 먹이를 찾기에 밤 시간이 부족한 여름철 온대 지역과 [138][139]낮 동안 조류 포식자가 적은 지역에서 주행성 행동을 보이는 것으로 알려져 있습니다.[140][141]

온대 지역에서는 일부 미세박쥐들이 겨울잠자리로 수백 킬로미터를 이동하고,[142] 다른 미세박쥐들은 추운 날씨에 이동하여 곤충들이 활동할 수 있도록 해줄 때 자극을 주고 먹이를 줍니다.[143] 다른 동물들은 겨울을 나기 위해 동굴로 후퇴하고 무려 6개월 동안 동면을 합니다.[143] 미세박쥐는 비가 오면 거의 날지 못하고, 생태 위치를 파악하는 데 방해가 되며, 사냥도 할 수 없습니다.[144]

음식물과 음식물

호수 위의 곤충을 잡아먹는 박쥐들

다른 박쥐 종들은 곤충, 꿀, 꽃가루, 과일 그리고 심지어 척추동물을 포함한 다른 식단을 가지고 있습니다.[145] 메가 배트는 대부분 과일, 꿀, 꽃가루를 먹습니다.[136] 작은 크기, 높은 신진대사, 비행을 통한 에너지의 빠른 연소 때문에 박쥐는 크기에 비해 많은 양의 먹이를 섭취해야 합니다. 식충성 박쥐는 하루에 몸무게의 120 퍼센트 이상을 먹을 수도 있는 반면, 검소한 박쥐는 몸무게의 두 배 이상을 먹을 수도 있습니다.[146] 그들은 먹이를 찾기 위해 점박이 박쥐(Euderma maculatum)에서 예외적으로 24 mi(24 mi)만큼 매일 밤 상당한 거리를 이동할 수 있습니다.[147] 박쥐는 다양한 사냥 전략을 사용합니다.[128] 박쥐들은 물의 대부분을 그들이 먹는 음식에서 얻습니다. 많은 종들은 또한 호수나 개울과 같은 수원에서 물을 마시고, 표면 위를 날아다니며 혀를 물에 담그기도 합니다.[148]

키롭테라는 전체적으로 비타민 C를 합성하는 능력을 상실하는 과정에 있습니다.[149] 주요 곤충과 과일을 먹는 박쥐과를 포함한 6개 주요 과의 34종의 박쥐를 대상으로 한 실험에서 모두 합성 능력을 상실한 것으로 밝혀졌으며, 이 손실은 단일 돌연변이로서 공통된 박쥐 조상에서 비롯될 수 있습니다.[150][b] 적어도 두 종의 박쥐인 검소한 박쥐(Rousettus leschenaultii)와 식충성 박쥐(Hipposideros armiger)는 비타민 C를 생산하는 능력을 유지하고 있습니다.[151]

곤충들

특히 온대 지역에서 대부분의 미세 박쥐는 곤충을 잡아먹습니다.[145] 식충 박쥐의 먹이는 파리, 모기, 딱정벌레, 나방, 메뚜기, 귀뚜라미, 흰개미, 벌, 말벌, 나비, 캐디플라이[152]포함한 많은 종에 걸쳐 있을 수 있습니다.[47][153][154] 많은 수의 멕시코 자유꼬리박쥐(Tadarida brasiliensis)가 텍사스 중부의 땅 위 수백 미터를 날아 이동하는 나방을 먹고 삽니다.[155] 작은갈색박쥐(Myotis lucifugus)와 같이 비행 중에 곤충을 사냥하는 종은 입으로 공중에서 곤충을 잡아 공중에서 먹거나 꼬리막이나 날개를 이용하여 곤충을 퍼서 입으로 옮길 수 있습니다.[156][157] 박쥐는 또한 곤충을 자신의 둥지로 데리고 가서 그곳에서 먹을 수도 있습니다.[158] 갈색긴귀박쥐(Plecotus auritus)와 많은 말굽박쥐류와 같은 느리게 움직이는 박쥐 종은 식물에서 곤충을 취하거나 채집하거나 횃대에서 사냥할 수 있습니다.[47] 높은 위도에 사는 식충성 박쥐는 열대 박쥐보다 에너지 가치가 높은 먹이를 섭취해야 합니다.[159]

과일과 과즙

무화과를 실은 이집트과일박쥐(Rousettus aegyptiacus)

과일 섭취, 즉 검소함은 두 주요 아목 모두에서 발견됩니다. 박쥐는 잘 익은 과일을 선호하며, 이로 나무에서 떼어냅니다. 그들은 과일을 먹기 위해 그들의 둥지로 날아가 즙을 빨아내고 씨앗과 과육을 땅에 뱉습니다. 이것은 박쥐가 떠난 자리에 뿌리를 내리고 자랄 수 있는 이 과일 나무들의 씨앗을 흩뜨리는 데 도움이 되며, 많은 종의 식물들은 씨앗을 흩뜨리기 위해 박쥐에 의존합니다.[160][161] 자메이카과일박쥐(Artibeus jamaicensis)는 무게가 3~14g(8~⁄ 2온스), 심지어 50g(1+3⁄ 4온스)에 달하는 과일을 운반하는 것으로 기록되었습니다.

과즙을 먹는 박쥐는 전문적인 적응을 획득했습니다. 이 박쥐들은 긴 입마개와 특정한 꽃과 식물을 먹이로 하는 데 도움이 되는 가는 강모로 덮인 길고 확장 가능한 를 가지고 있습니다.[161][163] 관입술꿀박쥐(Anoura fistulata)는 몸 크기에 비해 모든 포유류 중에서 가장 긴 혀를 가지고 있습니다. 이것은 수분과 섭식 측면에서 그들에게 유익합니다. 그들의 길고 좁은 혀는 몇몇 꽃들의 긴 컵 모양 깊숙한 곳까지 도달할 수 있습니다. 혀가 수축하면 갈비뼈 케이지 안에서 감겨집니다.[163] 이러한 특징들 때문에, 꿀을 먹는 박쥐들은 부족한 시기에 다른 먹이원들에게 쉽게 의지할 수 없어서 다른 종류의 박쥐들보다 멸종되기 쉽습니다.[164][165] 이 박쥐들은 꽃가루가 먹이를 먹는 동안 털에 달라붙기 때문에 꽃가루가 꽃가루 매개자 역할을 하기 때문에 꿀을 먹이는 것도 다양한 식물에 도움이 됩니다. 약 500종의 꽃이 피는 식물은 박쥐 수분에 의존하기 때문에 밤에 꽃을 피우는 경향이 있습니다.[161] 많은 열대 우림 식물은 박쥐 수분에 의존합니다.[166]

척추동물

야행성 박쥐 (Nyctalus lasiopterus)는 새를 잡기 위해 큰 이빨을 사용합니다.[167]

어떤 박쥐들은 물고기, 개구리, 도마뱀, 새, 포유류와 같은 다른 척추동물들을 잡아 먹습니다.[47][168] 예를 들어, 프린지 립 박쥐(Trachops cirrohosus)는 개구리를 잡는 데 능숙합니다. 이 박쥐들은 짝짓기 울음소리를 추적하여 커다란 무리의 개구리들의 위치를 찾아내고, 날카로운 송곳니로 물 표면에서 개구리들을 뽑아냅니다.[169] 야행성 박쥐는 비행 중인 새를 잡을 수 있습니다.[167] 불독박쥐(Noxtilio leporinus)와 같은 일부 종들은 물고기를 사냥합니다. 그들은 반향정위법을 사용하여 수면의 작은 잔물결을 감지하고, 물속으로 뛰어내려가 뒷발에 특수하게 커진 발톱을 사용하여 물고기를 잡은 다음 먹이를 먹이는 보금자리로 가져가서 먹습니다.[170] 적어도 두 종의 박쥐가 다른 박쥐를 잡아먹는 것으로 알려져 있습니다: 스펙트럼 박쥐(Vampyrum spectrum)와 유령 박쥐(Macroderma gigas).[171]

블러드

흡혈박쥐(Desmodus rotundus)는 를 먹고 삽니다.

몇몇 종들, 특히 흔한 흰 날개이 많은 다리를 가진 흡혈박쥐는 동물의 피만을 먹고 삽니다. 일반적인 흡혈귀 박쥐는 보통 와 같은 큰 포유동물을 먹고 삽니다. 털이 많은 다리와 흰 날개를 가진 흡혈귀는 새를 먹고 삽니다.[172] 뱀파이어 박쥐는 잠자는 먹이를 목표로 하며 심호흡을 감지할 수 있습니다.[173] 코의 열 센서는 피부 표면 근처의 혈관을 감지하는 데 도움이 됩니다.[174] 그들은 이빨로 동물의 피부를 뚫고, 작은 플랩을 물어뜯고,[175] 혀로 피를 랩핑하는데, 혀는 이러한 목적에 맞게 측면 홈을 가지고 있습니다.[176] 혈액은 타액에 있는 항응고제에 의해 응고되지 않습니다.[175]

포식자, 기생충, 질병

박쥐는 올빼미, , 와 같은 맹금류와 고양이와 같은 육지 포식자의 보금자리에서 포식합니다.[177] 저공 박쥐는 악어에 취약합니다.[178] 20종의 열대 신세계 뱀들은 박쥐들을 포획하는 것으로 알려져 있으며, 종종 동굴과 같은 피난처의 입구에서 박쥐들이 날아가기를 기다리고 있습니다.[179] J. 라이델(J. Rydell)과 J. R. 스피크먼(J. R. Speakman)은 박쥐가 에오세 전기와 중기 동안 포식자를 피하기 위해 야행성을 진화시켰다고 주장합니다.[177] 일부 동물학자들은 그 증거가 지금까지 모호하다고 생각합니다.[180]

흰코 증후군을 가진 작은 갈색 박쥐

대부분의 포유류와 마찬가지로 박쥐는 많은 내부 및 외부 기생충의 숙주입니다.[181] 외부기생충 중 박쥐는 벼룩진드기는 물론 박쥐벌레, 박쥐파리 등 특정 기생충(Nycteribiidae, Streblidae)을 운반합니다.[182][183] 박쥐는 를 숙주로 삼지 않는 몇 안 되는 수생 포유류 목에 속하는데, 아마도 같은 틈새를 차지하는 더 전문화된 기생충들과의 경쟁 때문일 것입니다.[183]

흰코 증후군미국 동부와 캐나다에서 수백만 마리의 박쥐가 죽은 것과 관련된 질환입니다.[184] 이 병은 흰곰팡이Pseudogymnascus destructans가 영향을 받은 박쥐의 입, 귀, 날개에서 자라는 것을 발견하여 이름이 지어졌습니다. 이 곰팡이는 대부분 박쥐에서 박쥐로 퍼지며 질병을 일으킵니다.[185] 이 곰팡이는 2006년 뉴욕 주 중부에서 처음 발견되었으며 플로리다 북쪽의 미국 동부 전역으로 빠르게 퍼졌습니다. 대부분의 영향을 받은 동굴에서 90-100%의 사망률이 관찰되었습니다.[186] 뉴잉글랜드대서양 중부 주들은 2006년 이래로 종 전체가 완전히 멸종되고 수십만에서 수백 또는 그 이하의 숫자를 가진 다른 종들을 목격했습니다.[187] 노바스코샤, 퀘벡, 온타리오, 뉴브런즈윅은 캐나다 정부가 자국 영토에 남아있는 모든 박쥐 개체수를 보호하기 위한 준비를 하고 있는 가운데 동일한 멸종을 목격했습니다.[188] 과학적 증거에 따르면, 곰팡이가 박쥐를 감염시키는 기간이 긴 겨울이 길어지면 사망률이 높아진다고 합니다.[189][190][191] 2014년에는 미시시피 강을 건넜고,[192] 2017년에는 텍사스의 박쥐에서 발견되었습니다.[193]

Bats are natural reservoirs for a large number of zoonotic pathogens,[194] including rabies, endemic in many bat populations,[195][196][197] histoplasmosis both directly and in guano,[198] Nipah and Hendra viruses,[199][200] and possibly the ebola virus,[201][202] whose natural reservoir is yet unknown.[203][204] 박쥐의 높은 이동성, 넓은 분포, 긴 수명, 종의 상당한 동정(범위 중첩) 및 사회적 행동은 박쥐를 질병의 숙주와 매개체로 만듭니다.[205] 박쥐가 다른 포유류 그룹보다 인수공통전염병 바이러스를 더 많이 가지고 있는지에 대한 다른 답을 리뷰에서 발견했습니다. 2015년의 한 리뷰에 따르면 박쥐, 설치류, 영장류 모두 다른 포유류 그룹보다 (사람에게 전염될 수 있는) 인수공통전염병 바이러스를 훨씬 더 많이 가지고 있는 것으로 나타났지만, 앞서 언급한 세 그룹 간의 차이는 크지 않았습니다 (박쥐는 설치류와 영장류보다 인수공통전염병 바이러스를 더 많이 가지고 있지 않습니다).[206] 포유류와 조류를 대상으로 한 또 다른 2020년 리뷰에서는 분류학적 그룹의 정체성이 인수공통전염병 바이러스를 보유할 확률에 아무런 영향을 미치지 않는 것으로 나타났습니다. 대신, 더 다양한 그룹이 더 큰 바이러스 다양성을 보였습니다.[207]

그들은 그들이 가지고 있는 많은 병원체에 매우 내성이 있는 것으로 보이며, 이는 그들의 면역 체계에 어느 정도 적응하고 있음을 시사합니다.[205][208][209] 흡혈박쥐에 의한 포식, 우연한 만남, 박쥐 사체의 청소 등 가축과 애완동물과의 상호작용은 인수공통전염병의 위험을 더욱 가중시킵니다.[196] 박쥐는 중국에서 중증급성호흡기증후군(SARS)의 출현과 관련이 있는데, 그 이유는 박쥐가 코로나 바이러스의 자연 숙주 역할을 하기 때문이며, 그 중 하나는 SARS 바이러스로 발전했습니다.[198][210][211] 그러나 그들은 COVID-19를 유발하지도, 확산시키지도 않습니다.[212]

행동과 전기

사회구조

멕시코 자유꼬리박쥐 2천만 마리가 서식하는 고사리박쥐 동굴

어떤 박쥐들은 혼자 사는 반면, 어떤 박쥐들은 100만 마리 이상의 집단 생활을 합니다.[213] 예를 들어, 멕시코 자유꼬리박쥐는 매년 3월에서 10월까지 브라켄 동굴이라고 알려진 100피트(30m) 너비의 동굴로 천 마일 이상을 날아다니는데, 이 동굴은 놀라운 2천만 종의 동물들이 살고 있는 곳입니다.[214] 반면, 쥐귀박쥐는 거의 완전히 고독한 삶을 살고 있습니다.[215] 대규모 군락지에 사는 것은 포식자에게 위험을 줄여줍니다.[47] 온대 박쥐 종은 가을이 다가옴에 따라 동면지에서 떼지어 다닐 수 있습니다. 이것은 동면 장소에 어린 것을 도입하고, 성체의 번식을 신호로 하며, 성체가 다른 그룹의 것과 함께 번식할 수 있도록 하는 역할을 할 수 있습니다.[216]

몇몇 종들은 분열과 하위 집단의 혼합과 함께 많은 수의 박쥐들이 하나의 둥지 지역에 모이는 핵분열-융합 사회 구조를 가지고 있습니다. 이러한 사회 내에서 박쥐는 장기적인 관계를 유지할 수 있습니다.[217] 이러한 관계 중 일부는 모계적으로 관련된 암컷과 그들의 의존적인 자손으로 구성됩니다.[218] 먹이 공유와 상호 그루밍은 일반적인 흡혈박쥐(Desmodus rotundus)와 같은 특정 종에서 발생할 수 있으며, 이는 사회적 유대감을 강화합니다.[219][220]

의사소통

멕시코 자유꼬리박쥐[221] 노래음향

박쥐는 포유류 중에서 가장 목소리가 높은 동물 중 하나이며 짝을 유혹하고, 둥지 파트너를 찾고, 자원을 방어하기 위해 울음소리를 냅니다. 이러한 통화는 일반적으로 저주파이며 장거리를 이동할 수 있습니다.[47][222] 멕시코 자유꼬리박쥐는 새처럼 "노래"하는 몇 안 되는 종 중 하나입니다. 수컷은 암컷을 유혹하기 위해 노래를 부릅니다. 노래에는 처프, 트릴, 버즈의 세 구절이 있습니다. 전자는 "A"와 "B" 음절을 가지고 있습니다. 박쥐 노래는 매우 정형적이지만 음절 수, 구 순서 및 개인 간의 구 반복이 다양합니다.[221] 큰창코박쥐(Phyllostomus hastatus) 중에서 암컷은 집단 응집력을 형성하기 위해 둥지 짝 사이에서 크고 넓은 울음소리를 냅니다. 울음소리는 울음소리 그룹마다 다르며 발성 학습으로 인해 발생할 수 있습니다.[223]

포획된 이집트 과일박쥐를 대상으로 한 연구에서, 연구자들은 어떤 박쥐가 그것을 만들었는지에 대해 지시된 울음소리의 70%를 확인할 수 있었고, 60%는 네 가지 맥락으로 분류될 수 있었습니다: 먹이를 놓고 다투는 것, 잠자는 무리에서 위치를 놓고 다투는 것, 짝짓기 시도에 대해 항의하고 서로 가까이 앉아서 논쟁하는 것. 이 동물들은 다른 박쥐들, 특히 이성 박쥐들과 의사소통을 할 때 약간의 다른 소리를 냈습니다.[224] 성적으로 매우 이형적인 망치머리박쥐(Hypsignathus monstrosus)에서 수컷은 깊고 공명하며 단조로운 울음소리를 내며 암컷을 유혹합니다. 비행 중인 박쥐는 교통 통제를 위한 음성 신호를 만듭니다. 더 큰 불독 박쥐들은 서로 충돌하는 코스에서 경적을 울립니다.[222]

박쥐는 또한 다른 방법으로 의사소통을 합니다. 수컷 작은 노랑어깨박쥐는 번식기에 매운 냄새를 내는 어깨샘을 가지고 있습니다. 다른 많은 종들과 마찬가지로 분비물을 유지하고 분산시키는 데 특화된 털을 가지고 있습니다. 그런 털은 몇몇 구세계 거대 박쥐 수컷들의 목에 눈에 띄는 칼라를 형성합니다. 수컷 큰주머니날개박쥐(Saccopteryx bilineata)는 날개에 주머니를 가지고 있는데, 이 주머니에서 침과 소변과 같은 신체 분비물을 섞어 둥지에 뿌리는 향수를 만드는데, 이를 "소금"이라고 합니다. 염장은 노래가 동반될 수 있습니다.[222]

생식 및 생애주기

다성뱀파이어박쥐과

대부분의 박쥐 종은 수컷이 여러 암컷과 짝짓기를 하는 다성입니다. 수컷 피피스트렐레, 야행성 박쥐, 흡혈귀 박쥐는 둥지와 같은 암컷을 유인하는 자원을 주장하고 방어하며 암컷과 짝짓기를 할 수 있습니다. 부지를 주장할 수 없는 수컷은 번식 성공이 떨어지는 주변부에서 살 수밖에 없습니다.[225][47] 암수 모두 여러 파트너와 짝짓기를 하는 난잡함은 멕시코 자유꼬리박쥐와 작은 갈색박쥐와 같은 종에 존재합니다.[226][227] 이 박쥐들의 암컷들 중 특정 수컷에 대한 편견이 있는 것으로 보입니다.[47] 노랑날개박쥐와 분광박쥐와 같은 몇몇 종에서는 성체 수컷과 암컷이 일부일처제 쌍을 이룹니다.[47][228] 수컷이 모여 암컷의 선택권을 놓고 전시를 통해 경쟁하는 렉 교미는 박쥐에서는[229] 드물지만 망치머리박쥐에서는 발생합니다.[230]

온대 서식 박쥐의 경우 늦여름과 초가을에 짝짓기를 합니다.[231] 열대 박쥐는 건기 동안 짝짓기를 할 수 있습니다.[232] 교미 후 수컷은 다른 수컷의 정자를 차단하기 위해 교미 플러그를 남겨 자신의 친자임을 확인할 수 있습니다.[233] 겨울잠을 자는 종에서 수컷은 암컷과 토르포에서 짝짓기를 하는 것으로 알려져 있습니다.[47] 암컷 박쥐는 다양한 전략을 사용하여 임신 시기와 어린 아기의 출생을 조절하여 분만이 최대의 먹이 능력과 다른 생태적 요인과 일치하도록 합니다. 일부 종의 암컷은 교미 후 몇 달 동안 정자가 생식 기관에 저장되는 수정을 지연시켰습니다. 짝짓기는 늦여름에서 초가을에 일어나지만 수정은 늦겨울에서 초봄까지 일어나지 않습니다. 다른 종들은 지연된 착상을 보이는데, 이 착상은 교미 후 수정되지만, 외부 조건이 출산과 자손을 돌보기에 유리해질 때까지 생식 기관에 자유롭게 남아 있습니다.[234] 또 다른 전략에서는 수정과 착상이 모두 발생하지만 좋은 조건이 우세할 때까지 태아의 발달이 지연됩니다. 발달이 지연되는 동안 어미는 수정란을 영양소와 함께 살려냅니다. 이 과정은 선진 가스 교환 시스템 때문에 장기간 진행될 수 있습니다.[235]

갓난아기관목관목관목관목관목관목관목관목관목 (Pipistrellus)

온대 생물 박쥐의 경우, 보통 북반구에서 5월이나 6월에 출산이 이루어지고, 남반구에서 11월과 12월에 출산이 이루어집니다. 열대성 종은 우기가 시작될 때 출산합니다.[236] 대부분의 박쥐 종에서 암컷은 한 마리당 한 마리의 강아지를 데리고 다니며 낳습니다.[237] 박쥐 강아지는 태어날 때 엄마 몸무게의 40%까지 가능하며,[47] 암컷의 골반 거들은 태어날 때 두 개의 반이 유연한 인대로 연결되어 확장될 수 있습니다.[238] 암컷은 일반적으로 출산을 쉽게 하기 위해 중력을 사용하여 머리 위 또는 수평 자세로 출산합니다. 아마도 날개가 엉키는 것을 방지하기 위해 어린 것이 뒤에서 먼저 나오고, 암컷은 날개와 꼬리 막에 그것을 가둡니다. 많은 종들에서 암컷들은 출산을 하고 그들의 아기들을 출산 집단에서 기르며, 서로의 출산을 도울 수 있습니다.[239][240][238]

어린 박쥐에 대한 보살핌은 대부분 엄마에게서 나옵니다. 일부일처제 종에서는 아버지가 역할을 합니다. 암컷이 다른 어미의 아기에게 젖을 먹이는 알로 젖먹이는 여러 종에서 발생합니다. 이것은 암컷이 번식을 위해 출생지로 돌아오는 종에서 군집 크기를 증가시키는 역할을 할 수 있습니다.[47] 어린 박쥐의 날 수 있는 능력은 성인 몸과 앞다리 길이의 발달과 일치합니다. 작은 갈색 박쥐의 경우, 이것은 태어난 지 약 18일 후에 발생합니다. 대부분의 종들의 이유는 80일 이내에 이루어집니다. 평범한 흡혈박쥐는 그 이상으로 자손을 돌보았고 어린 흡혈박쥐는 다른 종보다 나중에 독립을 달성합니다. 이것은 아마도 밤에 구하기 어려운 종의 혈액 기반 식단 때문일 것입니다.[241]

기대수명

박쥐 과학자 Lauri Lutsar가 에스토니아의 국가 모니터링 프로그램의 일환으로 들고 있는 박쥐의 나이를 확인하고 있습니다.

박쥐의 최대 수명은 비슷한 크기의 다른 포유류보다 3.5배 더 깁니다. 6종이 야생에서 30년 이상을 사는 것으로 기록되었습니다: 갈색긴귀박쥐(Plecotus auritus), 작은갈색박쥐(Myotis lucifugus), 시베리안박쥐(Myotis sibiricus), 작은쥐귀박쥐(Myotis blythii), 큰말굽박쥐(Rhinolophus ferumequinum), 인도날여우박쥐(Pteropus giganteus).[242] 동면하는 동안 대사 속도가 느려진다는 사실과 관련이 있으며, 평균적으로 동면하는 박쥐가 그렇지 않은 박쥐보다 수명이 길다는 것과 관련이 있습니다.[243][244]

또 다른 가설은 하늘을 나는 것이 그들의 사망률을 감소시켰다는 것인데, 이것은 새와 활공하는 포유류에게도 해당될 것입니다. 여러 마리의 강아지를 낳는 박쥐 종은 일반적으로 한 마리의 강아지만 낳는 종보다 수명이 짧습니다. 동굴에서 포식이 감소하기 때문에 동굴에 서식하지 않는 종보다 동굴에 서식하지 않는 종보다 수명이 더 길 수 있습니다. 수컷 시베리아 박쥐가 41년 만에 야생에서 포획돼 알려진 박쥐 중 가장 오래된 것으로 알려졌습니다.[244][245]

인간과의 상호작용

보존.

IUCN 2020년 기준 박쥐 보존 상태 (총 1,314종)[246]

심각한 위험(1.6%)
멸종위기종(6.3%)
취약계층(8.3%)
거의 위협적임(6.7%)
관심사항 없음(58.0%)
데이터 부족(18.4%)
소멸(0.7%)

국제[247] 박쥐 보호 협회와 같은 단체들은 박쥐의 생태학적인 역할과 그들이 직면한 환경적인 위협에 대한 인식을 높이는 것을 목표로 하고 있습니다. 영국에서는 모든 박쥐를 야생동물 시골지역법에 따라 보호하고 있으며, 박쥐나 박쥐의 보금자리를 방해하면 무거운 벌금으로 처벌할 수 있습니다.[248] 말레이시아 사라왁주에서는 "모든 박쥐"[249]1998년 야생동물 보호 조례에 따라 보호되고 있지만,[249] 이 없는 박쥐(Chiromeles torquatus)와 같은 종들은 여전히 지역 사회에서 잡아먹고 있습니다.[250] 인간은 현대 역사에서 여러 종의 박쥐를 멸종 시켰는데, 가장 최근의 것은 2009년에 멸종된 것으로 선언된 크리스마스피피스트렐(Pipistrellus murrayi)입니다.[251]

많은 사람들이 박쥐를 유인하기 위해 박쥐 집을 세웁니다.[252] 1991년 플로리다 대학 박쥐 집은 약 40만 명의 주민이 거주하는 세계에서 가장 큰 인공 보금자리입니다.[253] 영국에서는 두꺼운 벽과 부분적으로 지하에 있는 2차 세계대전의 필박스가 박쥐들의 보금자리를 만들기 위해 개조되었고,[254][255] 도로나 다른 개발로 인한 서식지 피해를 줄이기 위해 때때로 목적에 맞게 지어진 박쥐 집이 지어집니다.[256][257] 민감하거나 멸종 위기에 처한 박쥐 종이 있는 동굴에는 사람의 출입을 제한하기 위해 동굴 문이 설치되기도 합니다. 문은 기류를 제한하지 않도록 설계되어 동굴의 미세 생태계를 유지합니다.[258] 미국에서 발견된 박쥐 47종 중 35종이 건물과 다리를 포함한 인간 구조물을 사용하는 것으로 알려져 있습니다. 14종은 박쥐집을 사용합니다.[259]

박쥐는 아프리카, 아시아, 환태평양 지역의 여러 나라에서 먹습니다. 괌과 같은 경우에는 날여우가 먹이 사냥을 통해 멸종 위기에 처했습니다.[260] 풍력 터빈이 박쥐를 죽일 만큼 충분한 기압 손상(압력 손상)을 일으킬 수 있다는 증거가 있습니다.[261] 박쥐는 전형적인 포유류의 폐를 가지고 있는데, 조류의 폐보다 갑작스러운 기압 변화에 더 민감하게 반응하여 치명적인 파열에 더 취약한 것으로 생각됩니다.[262][263][264][265][266] 박쥐들은 아마도 둥지를 찾으면서 터빈에 끌려서 사망률을 높일 수 있습니다.[262] 음향 억제제는 풍력 발전소에서 박쥐의 사망률을 줄이는 데 도움이 될 수 있습니다.[267]

풍력 터빈 블레이드 근처에서 죽은 박쥐와 터빈이 없는 지역의 건물에서 충격으로 죽은 박쥐를 비교하는 다른 연구에 의해 풍력 터빈 블레이드 근처에서 죽은 박쥐의 진단과 기여가 논란이 되고 있습니다.[268]

문화적 의의

프란시스코고야, 이성의 잠은 괴물을 만들어냅니다, 1797

박쥐는 포유류이면서도 날 수 있기 때문에, 다양한 전통에서 그들은 제한적인 존재로 여겨집니다.[269] 유럽을 포함한 많은 문화권에서 박쥐는 어둠, 죽음, 주술, 악의와 관련이 있습니다.[270] 크릭, 체로키, 아파치와 같은 아메리카 원주민들 사이에서 박쥐는 속임수로 확인됩니다.[271] 탄자니아에서는 포포바와(Popobawa)라는 날개 달린 박쥐 같은 생물이 희생자를 공격하고 섬기는 형상을 바꾸는 악령으로 여겨지고 있습니다.[272] 아즈텍 신화에서 박쥐는 죽은 자, 파괴, 부패의 땅을 상징했습니다.[273][274][275] 동아프리카 이야기는 박쥐가 파트너인 덤불쥐의 죽음을 초래한 후 야행성 습성이 생겼고 이제는 체포를 피하기 위해 낮에 숨어버린다고 말합니다.[276]

일부 문화권에는 박쥐에 대한 보다 긍정적인 묘사가 존재합니다. 중국에서 박쥐는 행복, 기쁨, 행운과 관련이 있습니다. 다섯 마리의 박쥐는 "오복"을 상징하기 위해 사용됩니다: 장수, 부, 건강, 미덕에 대한 사랑, 그리고 평화로운 죽음.[277] 박쥐는 통가에서 신성하며 종종 분리 가능한 영혼의 신체적 표현으로 여겨집니다.[278] 메소아메리카의 사포텍 문명에서 박쥐신은 옥수수와 비옥함을 주관했습니다.[279]

사포텍 박쥐신, 오악사카, 서기 350~500년

셰익스피어의 맥베스에 나오는 이상한 자매들은 그들의 양조에 박쥐의 털을 사용했습니다.[280] 서양 문화에서 박쥐는 종종 밤과 그것의 불길한 본성의 상징입니다. 박쥐는 드라큘라 백작과 그 이전의 뱀파이어 바니와 같은 사악한 뱀파이어[281]DC 코믹스 캐릭터 배트맨과 같은 영웅들과 관련된 가상의 캐릭터와 관련된 주요 동물입니다.[282] 케네스 오펠실버윙 소설은 북아메리카의 은발 박쥐를 바탕으로 [283]어린 박쥐의 모험을 묘사합니다.[284]

박쥐는 스페인과 프랑스에서 때때로 발렌시아, 팔마 마요르카, 프라가, 알바세테, 몽샤우베 마을의 문장에 나타나는 전령적인 상징으로 사용됩니다.[285][286][287] 미국의 3개 주에는 공식적인 주 배트가 있습니다. 텍사스와 오클라호마는 멕시코 자유꼬리박쥐로 대표되며, 버지니아는 버지니아 큰귀박쥐(Corynorhinus townsendii virginianus)로 대표됩니다.[288]

경제학

특히 식충 박쥐는 농업 해충의 개체수를 조절하고 살충제 사용의 필요성을 줄여주기 때문에 농부들에게 특히 도움이 됩니다. 박쥐는 살충제와 농작물 피해로 연간 37억 달러에서 530억 달러에 이르는 미국의 농업 산업을 절약하는 것으로 추정되었습니다. 이는 또한 살충제의 남용을 방지하여 주변 환경을 오염시킬 수 있으며, 미래 세대의 곤충에 대한 저항으로 이어질 수 있습니다.[289]

구아노의 일종인 박쥐똥은 질산염이 풍부하고 비료로 사용하기 위해 동굴에서 채굴됩니다.[290] 미국 남북전쟁 당시 화약을 만들기 위해 동굴에서 소금병을 채취했습니다. 당시에는 질산염이 모두 바구아노에서 나온 것으로 여겨졌지만, 현재는 대부분 세균을 질화시켜 생성되는 것으로 알려져 있습니다.[291]

텍사스 오스틴에 있는 콩그레스 애비뉴 다리는 북미 최대의 도시 박쥐 군락지로 추정되는 1,500,000마리의 멕시코 자유 꼬리 박쥐들의 여름 보금자리입니다. 연간 약 10만 명의 관광객들이 박쥐들이 둥지를 떠나는 것을 보기 위해 해질녘에 이 다리를 방문합니다.[292]

참고 항목

  • 박쥐 탐지기 – 박쥐의 존재를 탐지하는 데 사용되는

설명주

  1. ^ 고대 그리스어: χείρ – 치어(cheir), 손(hand), πτερόν – 프테론(pteron), 날개(wing).
  2. ^ 과일 박쥐만 부족하다는 이전 보고서는 더 작은 표본을 기반으로 했습니다.[151]

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원천

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