폐포

Alveolate
폐포
시간 범위:Ediacaran - 최신[1] D K N
Ceratium furca.jpg
세라티움푸르카
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 디포레틱스
Clade: SAR
인크루: 알베올라타
캐벌리어 스미스, 1991년
필라
동의어
  • 알베올라토비온테스

폐포류(a (類, "벌집처럼 생긴"[2]이라는 뜻)는 진핵아 내의 주요 분지류와[3] 초문류로[4] 여겨지는 원생동물군이다.그들은 현재 튜브로크리스테이트 미토콘드리아를 가진 원생동물들 사이에서 스트라메노파일과 리자리아와 함께 그룹화되어 있으며, 그 그룹은 SAR로 언급된다.

특성.

섬모충 푸트리눔 표면의 얇은 단면의 투과 전자 현미경으로 세포 표면 아래의 폐포(빨간 화살표)를 볼 수 있습니다.

가장 주목할 만한 공통적인 특징은 (표면 근처에) 피질성 폐포의 존재이다.이것들은 막 바로 아래에 층으로 배열되어 그것을 지탱하는 평탄한 소포(sacicle)로, 전형적으로 유연한 박피(얇은 피부)에 기여합니다.장갑 편모충류에서는 단단한 플레이트를 포함할 수 있습니다.폐포는 관 모양의 크리스테를 가진 미토콘드리아를 가지고 있고, 세포는 종종 세포 표면을 통해 모공과 같은 침입을 가지고 있습니다.자유생물과 기생생물, 포식편모충류, 광합성생물을 포함하고 있다.

섬모충과 아피콤플렉스의 배열된 거의 모든 미토콘드리아 게놈은 [5]선형이다.미토콘드리아는 거의 모두 그들만의 mtDNA를 가지고 있지만 게놈 크기가 크게 줄었다.단, 섬모충; 섬모충; 2013년 야누슈코베크 등은 아카보모나스가 조기에 분화하여 유전자를 암호화하는 MTDNA를 [6]일부 보유하고 있음을 입증했다.바베시아 마이크로티의 미토콘드리아 게놈은 [7]원형이다.이 종은 또한 바베시아속과 테일레리아속 중 어느 쪽에도 속하지 않는 것으로 알려져 있으며, 새로운 속도 만들어져야 할 것이다.

역사

아피콤플렉스, 디노플라겔레이트 및 섬모의 관계는 1980년대에 제안되었으며, 이는 1990년대 초에 리보솜 RNA 배열의 비교를 통해 확인되었으며, 특히 가자드하르 외 [8]연구진에 의해 확인되었다.Cavalier-Smith는 1991년에 [9]공식 이름인 Alveolata를 도입했지만, 당시에는 이 그룹이 단계통이라는 것을 확신하지 못했고, 이 그룹이 측문학적 집합체라고 생각했다.많은 생물학자들은 구어체 이름인 'alveolate'[10]의 사용을 선호한다.

분류

폐포는 약 9개의 크고 작은 그룹을 포함한다.양자의 형태는 다양하며, 다양한 초미세 구조 [11]및 유전적 유사성과 관련이 있는 것으로 알려져 있습니다.

아카보모니디아와 콜포네미디아는 이전에는 콜포네미디아로 함께 분류되었는데, 콜포네미디아는 각각 독특한 조직이나 초미세구조적 정체성을 가지고 있기 때문에 지금은 분리되었다.아카보모니디아는 콜포네미디아보다 디노플라주트/퍼킨지드 그룹에 가깝다.[11]이와 같이 비공식 용어 "colponemids"는 현재 알베올라타 내의 자매가 아닌 두 집단, 즉 아카보모니디아와 [11]콜포네미디아를 포함한다.

Apicomplexa와 dinoflagellates는 섬모보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있을 수 있다.둘 다 플라스티드를 가지고 있고, 대부분은 세포 상단에 있는 다발 또는 원뿔 모양의 미세관을 공유합니다.아피콤플렉스에서 이것은 숙주 세포에 들어가는 데 사용되는 복합체의 일부를 형성하는 반면, 일부 무색의 편모세포에서는 먹이를 섭취하는 데 사용되는 페둔클을 형성합니다.다른 여러 속들은 이 두 집단과 밀접하게 관련되어 있으며, 대부분 비슷한 꼭대기 구조를 가진 편모충류이다.이들은 옥시리스와 콜포네마의 자유생활동물과 퍼킨수스, 파빌루시페라, 라스트리모나스, [12]엘로옵시드의 기생충을 포함한다.2001년, 해양 피코플랑크톤 샘플에서 rRNA 유전자의 직접 증폭은 그룹 I과 [13][14]II라고 불리는 두 개의 새로운 폐포 리니지의 존재를 밝혀냈다.그룹 I은 재배된 친척이 없는 반면 그룹 II는 지금까지 신디니아목(Syndiniales dinoflagellate)으로 분류된 쌍편모충 기생충 아메보프랴와 관련이 있다.

몇몇 연구들은 대부분 해양 무척추동물의 기생충인 하플로스포리드가 이곳에 속할 수 있다고 제안했지만, 그들은 폐포가 부족해서 현재 Cercozoa에 속해 있다.

엘로옵시드는 폐포 내에서 불확실한 관계에 있다.Silberman et al 2004는 타라소미세스속 엘로옵시드가 계통발생학적 분석을 통해 치조산염임을 확인하였으나 2016년 현재 그 위치에 [15][16]대한 확실성은 더 이상 존재하지 않는다.

계통발생학

이하의 [4][17][18][19]작품을 정리한 것에 근거하고 있습니다.

알베올라타
실리오포라속
포스트실리오데스마토포라

이질체

카요렐리테아

핵내

메소디니에아목

라멜리코르티카타

리토스토마테아

팔모포아목

카라코트리체아

스피로트리체아

벤트라타

프로토크루지에아속

디스코트리치다

콜포데아속

나소포아목

필로인후두목

프로스토마테아

플라기오파일아목

올리고이메노포레아

미오조아목
콜포네미디아

콜포네미아

아카보모나디아

아카보모나데아목

미조아목
Apicomplexa s.l.

미조모나데아

크롬 요소

콜포델리다

포자충류

블라스토그레가리나과

파라그레지아

콕시디오몰페아(콕시디아 및 혈구동물)

마로스포리다속

그레가니모르페아

디노조아목

오징어과

퍼킨지

디노플라겔라타

프로녹틸루세아

엘로비오파이스아과

프삼모사

옥시르헤아

신디네아

다이노카료타

녹틸루시파이스아과

쌍떡잎식물군

최근의 연구는 다이노플라겔라타가 실제로 페르킨해에 나타났다는 것을 보여준다.게다가, 퍼킨시는 아피콤플렉사에서 [20]나타났다.

분류법

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

  • CiliophoraDoflein 1901 Stat. N. Copeland 1956 [Ciliata Perty, Infusoria Bütschli 1887; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Etherocaryota, Hetherocaryota, Hetherokaryota]
  • 1987년 미오조아 카발리에 스미스문
    • 아문 콜포네미디아 티코넨코프, 밀니코프 & 킬링 2013
    • 아카보모나디아아문 티코넨코프 외 2014년
    • 아문 마이조아카발리에-스미스 2004
      • Infraphylam ApicomplexaLevine 1970 emend. Adl 외 2005년
      • Infraphylam DinozoaCavalier-Smith 1981 emend. 2003년
        • 주문 - Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • 주문 - Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Class Squirmidea Norén 1999 stat. Cavalier-Smith 2014
        • Superclass Perkinsoa Norén 등 1999s.
          • 클래스 퍼킨지 레빈 1978 [퍼킨사다 레빈 1978]
        • Superclass Dinoflagellata Butschli 1885 stat. 11. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981]
          • 프로녹틸루세아강
          • 클래스 엘로비오파시아 카발리에-스미스 1993 [Elobiophyceae Loeblich III 1970; Ellobiopsida Whisler 1990]
          • 클래스 마이조디네아 카발리에-스미스
          • 클래스 옥시르헤아 카발리에 스미스 1987
          • Class Syndinea Chatton 1920 s.l. [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 s.;신디나 카발리에 스미스]
          • Class Endodinea Cavalier-Smith 2017
          • 등급 Nocktiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866; Nocktilucea Haeckel 1866 stat. 11]Systoflagellata Haeckel 1873 stat. 11. 부칠리 1887]
          • 클래스 Dinophyae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. 11 . 웨트스타인]

발전

폐포에서 플라스티드의 발달은 흥미롭다.Cavalier-Smith는 엽록체를 포함한 조상으로부터 개발된 치조산염(calveolate)을 제안했고, 이것은 또한 크로미스타(Chromista)를 낳았다.다른 연구자들은 폐포는 원래 플라스티드가 부족했고 아마도 디노플라겔라테스와 아피콤플렉스가 그것들을 별도로 획득했을 것이라고 추측했다.하지만, 지금은 폐포류, 디노플라겔류, 크로메리다류, 그리고 헤테로콘트 조류들이 이 [21]네 개의 군락에서 이 소립체의 공통적인 기원을 보여주는 증거와 함께 붉은 조류로부터 그들의 플라스티드를 얻은 것으로 보인다.

진화

베이지안 추정치에 따르면 치조군의 진화는 약 8억 5천만 년 [22]전으로 추정된다.알베올라타는 미조아, 섬모충, 콜포네미드로 이루어져 있다.즉, "먹잇감에서 내용물을 빼내다"를 의미하는 Myzoa라는 용어는 섬모충류도 콜포네미드도 아닌 폐포산염 서브셋의 공통 조상에 비공식적으로 적용될 수 있다.조류에 대한 약탈은 새로운 플라스티드의 내심증 발생원을 제공할 수 있기 때문에 치조 진화의 중요한 원동력이다.그러므로 Myzoa라는 용어는 폐포문의 역사를 추적하는 데 유용한 개념이다.

폐포 그룹의 조상은 광합성을 [23]했을지도 모른다.조상 폐포는 아마도 플라스티드를 가지고 있었을 것이다.크로메리드, 아피콤플렉산, 페리디닌 다이노플라겔라테스가 이 소기관을 [24]유지했습니다.한 걸음 더 거슬러 올라가면, 크로메리드, 페리디닌 다이노플라겔레이트, 그리고 헤테로콘트 조류는 공통적으로 단열성 플라스티드의 계보를 가지고 있다고 주장되어 왔다. 즉, 그들의 [21]플라스티드를 붉은 조류로부터 얻었기 때문에, 폐포와 헤테로콘트의 공통 조상은 광합성이었을 것으로 보인다.

한 학파에서 디노플라겔라테스, 아피콤플렉스, 콜포델라, 크로메리다, 그리고 보로모나스의 공통 조상은 두 개의 이질역학적 편모, 미소구, 극성 고리, 그리고 나선형의 열린 편모를 가진 [25]미조세포 포식자였다.폐포의 공통 조상 또한 이러한 특징들 중 일부를 가지고 있었을지 모르지만, 섬모충이 다른 [11]메커니즘으로 먹이를 섭취하기 때문에 마이조세포증은 이러한 특징들 중 하나가 아니라고 주장되어 왔다.

현재 진행 중인 논쟁은 아피콤플렉산과 특정 다이노플라겔레이트에 걸쳐 플라스티드를 둘러싼 막의 수와 이러한 막의 기원에 관한 것이다.이 초미세 구조적인 특성은 유기체를 묶는 데 사용될 수 있고 만약 그 성격이 공통이라면, 그것은 필라가 공통의 광합성 조상을 가지고 있었다는 것을 암시할 수 있다.아피콤플렉산은 4개의 막으로 둘러싸인 플라스티드를 가지며 페리디닌 다이노플라겔라테이트는 3개의 막으로 둘러싸인 플라스티드를 가지며, 피터슨 등.[26]공유된 지층-치포형 플라스티드가 섭취와 내분비 메커니즘을 통해 지층-치포형 공여원인 치포형 문에서 여러 번 재활용될 수 있다는 것을 배제할 수 없었다.

섬모는 치조류 중 가장 긴 기간에 걸쳐 유전적으로 매우 깊이 연구되어 온 치조류 모델입니다.그들은 생식이 소핵과 대핵을 포함한다는 점에서 진핵생물들 사이에서 흔치 않다.그들의 번식은 실험실에서 쉽게 연구되고, 역사적으로 진핵 생물의 모델이 되었다.완전히 포식성이며 어떤 잔여 플라스티드가 없는 문으로서의 그들의 발달은 포식과 자기부식이[23] 어떻게 동적인 균형을 이루는지 그리고 그 균형이 혼합영양성 조상들로부터 새로운 문들의 기원 지점에서 어떤 식으로든 흔들릴 수 있고, 하나의 능력을 잃게 할 수 있다는 것을 보여준다.

레퍼런스

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