섬모충류

Ciliate
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섬모충류
시간 범위:Ediacaran – 최근 D K N
Ciliate collage.jpg
섬모성 다양성의 몇 가지 예시입니다.왼쪽 위에서 시계방향 : 라크리마리아, 콜렙스, 스텐터, 딜렙투스, 파라메슘
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 디포레틱스
Clade: SAR
인크루: 알베올라타
문: 실리오포라속
도플레인, 1901년 수정
하위종과 클래스[1]

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동의어
  • 실리아타 퍼티, 1852년

섬모충은 진핵 편모충과 구조가 동일하지만 일반적으로 더 짧고 편모충과는 다른 기복이 있는 패턴으로 존재하는 섬모충이라고 불리는 털과 같은 기관들의 존재로 특징지어지는 치조류입니다.섬모는 그룹의 모든 구성원에게 발생하며(특이한 수크토리아는 평생 동안만 섬모를 가지고 있지만), 수영, 기어다니기, 부착, 먹이주기, 감각에 다양하게 사용됩니다.

섬모는 호수, 연못, 바다, 강, 토양 등 물이 있는 거의 모든 곳에서 흔히 볼 수 있는 중요한 시위대 집단이다.약 4,500종의 독특한 자유생활 종들이 기술되었으며, 현존하는 종의 수는 27,000~40,[2]000종으로 추정된다.이 숫자에 포함되는 것은 의무적이고 기회주의적인 기생충뿐만 아니라 많은 외공생 및 내공생 종이다.섬모충의 크기는 일부 콜포데아에서 10µm에서 일부 겔레이아류에서 4mm까지 다양하며, 형태학적으로 가장 복잡한 [3][4]원생동물도 포함된다.

대부분의 분류 체계에서, "실리오포라"는 크로미스타,[6] 프로티스타[7],[8] 프로토조아를 포함한 여러 왕국들 중 하나에 속하는 문으로[5] 분류된다.알프레드 칼의 영향력 있는 분류학 작품과 같은 몇몇 오래된 분류 체계에서 섬모 원생동물은 "실리아타"[9][10] 등급에 속합니다."문"과 "계급"과 같은 공식적인 계급 지정을 제거하는 국제원생생물학회가 승인한 분류 체계에서 "실리오포라"는 알베올라타 [11][12]내의 무계급 분류군이다.

세포구조

섬모충도

핵

대부분의 다른 진핵 생물들과 달리, 섬모충은 두 가지 다른 종류의 핵을 가지고 있다: 작은 이배체 미립자와 큰 증폭체 대핵자, 그리고 [13][14]생물의 표현형을 나타내는 일반적인 세포 조절을 돌보는 "식물성 핵".후자는 게놈의 증폭과 심한 편집에 의해 소핵에서 생성된다.소핵은 유전 물질을 자손에게 전달하지만 유전자를 발현하지는 않는다.마크롱핵은 식물의 성장을 위해 작은 핵 [15][14]RNA를 제공한다.

세포 분열은 세포가 [16]분열할 때마다 마크롱핵이 교체되는 카요렐리테아강(Karyorelictea)을 제외한 대부분의 섬모충류 종에서 일어난다.마크롱핵분열은 아미토시스(amitosis)에 의해 이루어지며 염색체 분리는 메커니즘을 알 [14]수 없는 과정에 의해 일어난다.특정 세대(Paramecium Aurelia 200–350, Tetrahymena[16] 1500) 후 세포는 노화의 징후를 보이며, 마크롱핵은 소핵에서 재생되어야 한다.일반적으로 이것은 접합 후에 발생하며, 접합 후 [14]소핵에서 새로운 대핵이 생성된다.

세포질

식포는 식세포증(phagocytosis)을 통해 형성되며, 전형적으로 내용물이 리소좀에 의해 소화되고 분해되면서 세포를 통과하는 특정 경로를 따라 형성되므로, 식포에 포함된 물질은 식포의 막을 통해 세포로 확산될 수 있을 만큼 충분히 작다.세포항체(항문 모공)에 도달할 때까지 음식 액포에 남아 있는 모든 것은 세포외로 배출된다.대부분의 섬모충은 또한 삼투압을 유지하기 위해 또는 이온 균형을 유지하기 위해 물을 모아 세포에서 배출하는 하나 이상의 눈에 띄는 수축성 액포를 가지고 있다.파라메슘과 같은 일부 속에서는 각각의 점이 집성관인 독특한 별 모양을 하고 있다.

섬모의 특수 구조

대부분 체섬모는 각각 1개의 키네토솜과 2개의 키네토솜(기저체)을 포함하는 모노키네티드와 다이키네티드로 배열되며, 각각은 섬모를 지지할 수 있다.이것들은 세포의 앞쪽에서 뒤쪽까지 이어지는 키네티라고 불리는 열로 배열되어 있다.신체와 구강 키네티드는 섬모 특유의 조직으로 분류에 중요한 조직이며 섬모 조정에 관여하는 다양한 섬유소와 미세관을 포함한다.어떤 형태에서는 체내 폴리키네티드도 있는데, 예를 들어 스피로트리치 중에는 시리라고 불리는 강모를 형성합니다.

인프라는 세포 피질의 주요 구성요소 중 하나이다.다른 것들은 세포막 아래에 있는 작은 소포인 폐포인데, 세포막은 세포의 형태를 유지하는 페리클을 형성하기 위해 채워져 있는데, 이것은 유연하고 수축력 있는 것에서부터 단단한 것까지 다양합니다.수많은 미토콘드리아와 외막 또한 일반적으로 존재한다.폐포의 존재, 섬모의 구조, 유사 분열의 형태, 그리고 다양한 세부 사항들은 섬모충, 아피콤플렉사, 그리고 디노플라겔라테스 사이의 밀접한 관계를 보여준다.이 표면적으로 다른 그룹들이 폐포산염을 구성하고 있다.

먹이 주기

대부분의 섬모충은 박테리아와 조류와 같은 작은 유기체와 변형된 구강 섬모충에 의해 구강 홈(입)으로 쓸려 들어간 찌꺼기를 먹는 이종영양동물이다.이것은 보통 입 왼쪽에 있는 일련의 막과 오른쪽에 있는 파랄막을 포함합니다. 두 막은 모두 연관된 구조와 함께 많은 섬모인 폴리키네티드에서 발생합니다.그 음식은 섬모에 의해 입구멍을 통해 식포(食u)를 형성하는 구덩이로 이동된다.

그러나 먹이 공급 기술은 상당히 다양하다.어떤 섬모충은 입이 없고 흡수(osmotrophy)에 의해 먹이가 되는 반면, 다른 섬모충은 포식성이며 다른 원생동물, 특히 다른 섬모충을 먹이로 한다.일부 섬모충은 기생충으로 동물을 기생시키지만 발란티듐 대장균이라는 한 종만이 인간에게 [17]질병을 일으키는 것으로 알려져 있다.

생식 및 성현상

대부분의 섬모충들은 가로로 분열하지만, 다른 종류의 2분열은 몇몇 종에서 발생한다.

재생산

섬모충은 다양한 종류의 [16]핵분열을 통해 무성생식을 한다.핵분열 동안, 소핵은 유사분열을 거치고, 마크롱핵은 늘어나고, 아미토시스를 겪는다(마크롱핵이 분열하지 않는 카리오렐리산 섬모충은 제외).그리고 나서 세포는 두 개로 분열하고, 각각의 새로운 세포는 소핵과 대핵의 복사본을 얻습니다.

섬모균은 2분열 마지막 과정을 거친다.

전형적으로 세포는 가로로 분할되어 섬모의 앞부분이 하나의 새로운 유기체를 형성하고 뒷부분이 다른 유기체를 형성한다.그러나 다른 유형의 핵분열은 일부 섬모성 집단에서 발생한다.여기에는 발아(성숙한 부모의 몸에서 작은 섬모성 자손 또는 "양봉자"의 출현), 스트로빌레이션(세포체를 따라 여러 개의 분열, 새로운 유기체의 사슬을 생성) 및 회문절제술(대개 낭종 [18]내 여러 개의 분열)이 포함됩니다.

핵분열은 식물 세포 주기의 일부로 자발적으로 발생할 수 있다.또는 자가수태(autogamy)[19]의 결과로 진행될 수도 있고, 적합한 짝짓기 유형의 섬모가 유전물질을 교환하는 성현상인 결합을 따를 수도 있다.결합은 때때로 생식의 한 형태로 설명되지만, 생식 과정과 직접적으로 관련이 없으며, 직접적으로 개별 섬모충이나 그들의 [20]자손의 수를 증가시키지 않는다.

활용

개요

섬모 접합은 세포 [20][18]내에서 유전자 재조합과 핵 재조합을 일으키는 성적인 현상이다.접합 중에 서로 호환되는 결합 유형의 두 섬모가 세포막 사이에 가교를 형성합니다.소핵은 감수분열을 거치고, 대핵은 사라지며, 반수체 소핵은 다리 위에서 교환된다.일부 섬모충(주위세포, 촌토리체 및 일부 흡착체)에서는 결합세포가 영구적으로 융합되어 하나의 결합체가 다른 [17][21]결합체에 의해 흡수된다.그러나 대부분의 섬모세포 집단에서 세포는 결합 후 분리되며 둘 다 소핵에서 새로운 [22]마크롱핵을 형성한다.결합과 자가혼합은 항상 [18]핵분열을 수반한다.

파라메슘과 같은 많은 섬모충류에서 결합 파트너(가몬트)는 크기와 모양이 비슷하거나 구분할 수 없습니다.이것은 "이성" 활용이라고 불립니다.일부 그룹에서는 파트너의 크기와 모양이 다릅니다.이것은 "비등가몬트" 활용이라고 불립니다.예를 들어, sessile peritrich에서, 한 성적인 파트너(micro conjugant)는 작고 이동성이 있는 반면, 다른 한 성적인 파트너(micro conjugant)[20]는 크고 sessile이다.

활용 단계
Paramecium caudatum의 결합 단계

Paramecium caudatum에서 결합 단계는 다음과 같다(오른쪽 그림 참조).

  1. 호환 가능한 접합 변형이 만나 부분적으로 퓨즈
  2. 소핵은 감수분열 과정을 거치며 세포당 4개의 반수체 소핵을 생성한다.
  3. 이 미립자 중 3개가 분해된다.넷째는 유사분열이다.
  4. 그 두 세포는 소핵을 교환한다.
  5. 그 후 세포는 분리된다.
  6. 이배체 소핵을 형성하는 각 세포 퓨즈의 소핵입니다.
  7. 체세포 분열은 세 번 일어나 8개의 소핵을 일으킨다.
  8. 새로운 소핵 중 4개가 마크롱핵으로 바뀌고 오래된 마크롱핵은 분해된다.
  9. 이원분열은 두 번 일어나 네 개의 동일한 딸세포를 생성한다.

DNA 재배치(유전자 스크램블링)

섬모세포는 두 가지 종류의 핵을 포함하고 있다: 체세포 "마크로뉴클러스"와 생식선 "마이크로뉴클러스".미립자의 DNA만이 성적 생식(접합) 중에 전달된다.한편, 마크롱핵의 DNA만이 활발하게 발현되어 유기체의 표현형이 된다.마크롱핵 DNA는 놀라울 정도로 광범위한 DNA 재배열과 증폭에 의해 소핵 DNA에서 파생된다.

옥시트리차 마크롱핵 게놈 개발

마크롱핵은 소핵의 복사본으로 시작한다.소핵염색체는 많은 작은 조각들로 조각나고 증폭되어 많은 복제품을 만들어낸다.그 결과로 생긴 핵염색체는 종종 하나의 유전자만 가지고 있다.테트라히메나에서, 소핵은 10개의 염색체를 가지고 있는 반면, 마크롱핵은 20,000개 이상의 [23]염색체를 가지고 있다.

또한, 소핵 유전자는 수많은 내부 제거 배열(IES)에 의해 중단된다.마크롱핵이 발달하는 동안 IES는 삭제되고 나머지 유전자 세그먼트인 마크롱핵 운명 배열(MDS)은 작동 유전자를 주기 위해 함께 결합된다.테트라히메나는 약 6,000개의 IES를 가지고 있으며 이 과정에서 약 15%의 미핵 DNA가 제거된다.그 과정은 작은 RNA와 후생유전자 크로마틴 [23]마크에 의해 유도된다.

스피로트리히 섬모(Oxytricha 등)에서, 그 과정은 "유전자 스크램블링"으로 인해 훨씬 더 복잡하다: 소핵의 MDS는 종종 마크롱 핵 유전자의 MDS와 다른 순서와 방향이며, 따라서 결실 외에, DNA 반전 및 전위치가 "스크램블링"을 위해 필요하다.이 과정은 부모인 마크롱핵에서 파생된 긴 RNA에 의해 유도된다.95% 이상의 소핵 DNA가 스피로트리크 마크롱핵 [23]개발 중에 제거된다.

에이징

파라메슘의 클론 개체군에서는 세포주가 접합이나 자가혼합에 의해 활성화되지 않는 한, 노화는 연속 세대에 걸쳐 점진적으로 생명력을 잃게 된다.파라메슘 테트라우렐리아에서는 세포주가 접합이나 자가 수태에 의해 회춘되지 않으면 클로널리 노화선이 활력을 잃고 약 200분열 후에 소멸한다.클론 노화의 근거는 세포질이 아닌 마크롱핵이 클론 노화의 원인이라는 것을 증명한 1986년[24] Aufderheide의 이식 실험에 의해 명확해졌다.Smith-Sonneborn,[25] Holmes와 [26]Holmes, Gilley와[27] Blackburn의 추가 실험은 복제 노화 동안 DNA 손상이 급격하게 증가한다는 것을 증명했습니다.따라서, DNA 손상은 P. 테트라우렐리아에서 노화의 원인으로 보인다.

화석 기록

최근까지 알려진 가장 오래된 섬모화석은 오르도비스기의 틴티니드였다.2007년, Li 등은 약 5억 8천만 년 전 에디아카란 시대의 Doushantuo 층의 섬모 화석에 대한 설명을 발표했다.이것들은 두 종류의 틴틴과 조상 수크테리언을 [28]포함했다.보르티셀라 화석이 약 2억 [29]년 전인 트라이아스기의 거머리 고치 안에서 발견되었다.

계통발생학

2016년 계통발생학적 [1]분석에 따르면, Mesodiniea는 다른 모든 섬모충과 자매군으로 일관되게 발견된다.또한 핵내 아문 내에서 SAL(Spirotrichea+Armoporea+Litostomatea)과 CON3P 또는 Ventrata(Colpodea+)의 2개의 큰 아군이 구별된다.Oligohymenophorea+Nassophorea+Phyllophorea+Phylophylea+Prostomatea).[1]Protocruziea 클래스는 Ventrata/CON3P의 자매 그룹으로 발견됩니다.카라코트리체아강은 분석에서 제외되었지만, 원래는 핵내부의[1] 일부로서 확립되었다.
치조충류는 2018년에[30] 아르모포레아에 속하는 자체 분류인 오돈토스토마테아로 확인되었다.

실리오포라속

메소디니에아목

포스트실리오데스마토포라

카요렐리테아

이질체

핵내
SAL

오돈토스토마테아목

팔모포아목

리토스토마테아

스피로트리체아

카라코트리체아

프로토크루지에아속

접속하다p

디스코트리치다

콜포데아속

나소포아목

필로인후두목

올리고이메노포레아

프로스토마테아

플라기오파일아목

분류

상세 정보:위키종:실리오포라속
스텐토루셀리

섬모충류에 대한 몇 가지 다른 분류 체계가 제안되었다.다음 계획은 110개 [1]과를 대표하는 152개 종에서 최대 4개 유전자의 분자 계통학적 분석에 기초한다.

후엽문

핵하문

옥시트리차삼각류

다른.

몇몇 오래된 분류는 섬모충류에 오팔리나과를 포함시켰다.다발성 편모충류(예: 반편모충류, 스테파노포곤, 멀티실리아, 오팔린류)와 섬모충류 사이의 근본적인 차이는 섬모충류에만 [31]마크롱핵이 존재한다는 것이다.

병원성

사람에게 병원성이 있는 것으로 알려진 섬모문 중 유일한 구성원은 발란티듐 [32][33]대장균인데, 발란티듐은 발란티다증을 일으킨다.그것은 이 [34]병원체의 1차 저장고인 가축 돼지에게는 병원성이 없다.

레퍼런스

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추가 정보

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  • Ciliates : cells as organisms. Hausmann, Klaus., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1996. ISBN 978-3437250361. OCLC 34782787.{{cite book}}: CS1 유지보수: 기타 (링크)
  • An illustrated guide to the protozoa : organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups. Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke) (2nd ed.). Lawrence, Kan., U.S.A.: Society of Protozoologists. 2000. ISBN 9781891276224. OCLC 49191284.{{cite book}}: CS1 유지보수: 기타 (링크)

외부 링크

  • 위키미디어 커먼스의 Ciliophora 관련 미디어