뉴클레오모르프

Nucleomorph
Diagram of a four membraned chloroplast containing a nucleomorph.
뉴클레오모르프를 포함한 4개의 막 엽록체 도표.

뉴클레오모르프는 특정 플라스티드의 내막 쌍과 외막 쌍 사이에서 발견되는 작고 잔존적인 진핵핵이다. 그것들은 더 큰 진핵에 휩싸인 원시적 적색 및 녹색 녹조핵의 흔적으로 여겨진다. 뉴클레오모르프는 두 개의 막 사이에 놓여 있기 때문에 뉴클레오모르프는 내분비생물이론을 지지하며, 이를 함유한 플라스티드가 복합 플라스티드라는 증거다. 두 세트의 막이 있다는 것은 원핵생물인 플라스티드가 진핵생물인 알가(alga)에 의해 삼켜졌다는 것을 나타내는데, 알가(alga)[1][2]는 그 후 숙주세포인 또 다른 진핵생물인 진핵세포에 의해 함몰되어 플라스티드가 2차 내시경증의 한 예가 된다.

알려진 뉴클레오모르프를 가진 유기체

지금까지 단세포 생물군만이 전정핵이나 뉴클레오모르프를 가진 플라스티드를 포함하고 있는 것으로 알려져 있는데, 슈퍼그룹 크로미스타의 크롬모나드와[3] 슈퍼그룹 리자리아의 클로로마키오노프[4](clicoparchniophy)는 둘 다 시퀀싱된 뉴클레오모르프 게놈의 예를 가지고 있다.[3][4] 유전자 조직과 분자 계통생식에 대한 연구는 암호화된 세포의 핵이 적색 알가의 핵이었던 반면 엽록소의 핵은 녹색 알가의 핵이었다는 것을 보여주었다. 두 그룹의 유기체에서 플라스티드는 광자극성 진핵생물을 삼킨 것에서 유래한다.

핵모형을 함유하고 있는 것으로 알려진 두 개의 플라스티드 중 두 개 모두 네 개의 막을 가지고 있는데, 두 개 모두 세포막 구획에 살고 있는 핵모형이며, 포경화증을 통해 진핵에 휩싸였다는 증거다.[1]

또한 3차 내분증을 거친 디노플라겔라테스 내 일부 종은 핵 및 미토콘드리아가 모두 존재하는 내분비온을 가지고 있다.[5]

뉴클레오모르프 게놈

뉴클레오모르프들은 지금까지 서열화된 가장 작은 게놈들 중 일부를 나타낸다. 붉은 알가나 녹색 알가가 각각 크립토모나드나 엽록소니오피테스에 휩싸인 후, 그 게놈은 줄어들었다. 크립토모나드와 클로로마키니오피스의 뉴클레오모르프 게놈은 더 큰 게놈에서 비슷한 크기로 수렴되었다. 그들은 오직 3개의 염색체만을 보유했고 많은 유전자들이 숙주 세포의 핵으로 옮겨졌고, 다른 유전자들은 완전히 사라졌다.[1] 클로로마키니오피아는 디플로이드인 뉴클레오모르프 게놈을, 크립토모나드는 테트라플로이드인 뉴클레오모르프 게놈을 함유하고 있다.[6] 숙주세포와 복잡한 플라스티드의 독특한 조합은 두 개의 친핵 게놈(적색 또는 녹조의 미토콘드리아와 플라스티드)과 두 개의 진핵 게놈(호주세포와 뉴클레오모르프의 핵)을 가진 세포가 된다.

크립토모나드 기야르디아 세타는 뉴클레오모르프를 연구하는 과학자들에게 중요한 초점이 되었다. 그것의 완전한 뉴클레오모르프 순서는 551Kbp로 2001년에 출판되었다. G. 세타 순서는 어떤 유전자가 뉴클레오모르프에 보존되어 있는지에 대한 통찰력을 주었다. 숙주세포로 옮겨간 유전자의 대부분은 단백질 합성을 수반해 대부분 단복사본 "집안유지" 유전자(전사, 번역, 단백질 접힘 및 분해, 스플라이싱)를 가진 콤팩트한 게놈을 남겨두고 이동 요소가 없었다. 게놈에는 513개의 유전자가 들어 있는데, 이 중 465개는 단백질을 암호로 한다. 30개의 유전자는 플라스티드 단백질을 코딩하는 "플라스티드" 유전자로 간주된다.[1][7]

다른 유기체의 게놈 염기서열인 비글로비엘라 나탄스는 그것의 핵형이 아마도 녹색 알가의 잔존핵인 반면 G. 세타에 있는 핵은 아마도 붉은 알가로부터 왔을 것이라는 것을 보여준다. B. 나탄스 게놈은 G. 세타에 비해 크기가 작고 약 373Kbp이며 G. 세타에 있는 465개의 유전자에 비해 293개의 단백질 코딩 유전자를 포함하고 있다. B. 나탄은 또한 플라스티드 단백질을 암호화하는 17개의 유전자를 가지고 있을 뿐이며, 다시 G. 세타보다 적다. 두 유기체의 비교를 보면 B. 나탄은 G. 세타(17)보다 훨씬 많은 인트론(852개)을 함유하고 있다. B. 나탄은 18-21bp의 작은 인트론인 반면 G. 세타의 인트론은 42-52bp의 인트론이었다.[1]

아데닌(A)과 티민(T)의 높아진 성분과 높은 치환율을 포함한 작은 크기의 유전자와 유전자의 제거 외에 B. 나탄과 G.ta의 게놈은 모두 게놈 감소의 증거를 보여준다.[4][7][8]

뉴클레오모형의 지속성

다른 이차 플라스티드를 함유한 유기체에는 전정핵의 기록된 예가 없지만, 그것들은 암호화된 식물과 엽록체 양생물에 독립적으로 보존되어 왔다. 플라스티드 유전자 전이가 많은 유기체에서 빈번하게 발생하는데, 이러한 뉴클레오모르프들이 완전히 사라지지 않은 것은 이례적이다. 이들 뉴클레오모르프들이 다른 집단에서 그랬던 것처럼 사라지지 않은 이유에 대한 한 가지 이론은 뉴클레오모르프 속에 존재하는 인트론은 너무 작기 때문에 숙주 스플라이소솜에 의해 인식되지 않고 따라서 잘라서 나중에 숙주 DNA에 통합될 수 없기 때문이다.

뉴클레오모르프들은 또한 종종 필사과 번역과 같은 그들 자신의 중요한 기능들을 위해 코드화한다.[9] 숙주세포에서 생성되지 않는 플라스티드의 기능에 필요한 단백질을 암호화하는 유전자가 뉴클레오모르프에 존재하는 한 뉴클레오모르프는 지속될 것이라는 의견도 있다.[1]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f Archibald, J.M.; Lane, C.E. (2009). "Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction". Journal of Heredity. 100 (5): 582–90. doi:10.1093/jhered/esp055. PMID 19617523.
  2. ^ Reyes-Prieto, Adrian; Weber, Andreas P.M.; Bhattacharya, Debashish (2007). "The Origin and Establishment of the Plastid in Algae and Plants". Annual Review of Genetics. 41 (1): 147–68. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. S2CID 8966320.
  3. ^ a b Lane, C. E.; Van Den Heuvel, K.; Kozera, C.; Curtis, B. A.; Parsons, B. J.; Bowman, S.; Archibald, J. M. (2007). "Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (50): 19908–19913. Bibcode:2007PNAS..10419908L. doi:10.1073/pnas.0707419104. PMC 2148396. PMID 18077423.
  4. ^ a b c Gilson, P. R.; Su, V.; Slamovits, C. H.; Reith, M. E.; Keeling, P. J.; McFadden, G. I. (2006). "Complete nucleotide sequence of the chlorarachniophyte nucleomorph: Nature's smallest nucleus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (25): 9566–9571. Bibcode:2006PNAS..103.9566G. doi:10.1073/pnas.0600707103. PMC 1480447. PMID 16760254.
  5. ^ 두 다이노텀의 제3차 내측합성증후군은 디노플라겔레이트 호스트와 디아톰 내측합성체 - PLOS의 미토콘드리아 게놈에 거의 변화를 일으키지 않았다.
  6. ^ Hirakawa, Yoshihisa; Ishida, Ken-Ichiro (2014-04-01). "Polyploidy of Endosymbiotically Derived Genomes in Complex Algae". Genome Biology and Evolution. 6 (4): 974–980. doi:10.1093/gbe/evu071. ISSN 1759-6653. PMC 4007541. PMID 24709562.
  7. ^ a b Archibald, John M (2007). "Nucleomorph Genomes: Structure, Function, Origin and Evolution". BioEssays. 29 (4): 392–402. doi:10.1002/bies.20551. PMID 17373660.
  8. ^ Douglas, SE; Zauner, S; Fraunholz, M; Beaton, M; Penny, S; et al. (2001). "The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus". Nature. 410 (6832): 1091–1096. Bibcode:2001Natur.410.1091D. doi:10.1038/35074092. PMID 11323671.
  9. ^ 커티스, 브루스 외 "알갈 게놈은 진화적 모자이즘과 핵동물의 운명을 드러낸다." 자연 492 :59-65

외부 링크

GenBank 릴리스 164(2008년 2월)에 따르면, 13개의 Cercozoa와 181개의 Cryptophyta 항목이 있다. (입력 항목은 DDBJ/EMBL/GenBank의 시퀀스 공개 데이터베이스에 시퀀스를 제출하는 것이다. 대부분의 서열화된 유기체는 다음과 같다. 

기야르디아 세타: 54; 로도모나스 살리나: 18; 크립토모나스 sp.: 15; 클로로라치니오피아 sp.:10; 크립토모나스 파라메슘: 9; 크립토모나스 에로사: 7.

첫 번째 섹션에서 사용되는 분류법은 아마도[verification needed] 구식일 것이다. 현재 분류법은 NCBI TaxBrowser 링크를 참조하십시오.