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플라스모듐

Plasmodium
일부 미생물의 다핵산 단계는 플라스모듐(생명 주기)을 참조한다.
플라스모듐
False-colored electron micrograph of a sporozoite
스포로조아이트의 거짓색 전자 마이크로그래프
과학적 분류 e
클래드: SAR
인크라이킹도: 알베올라타
망울: 아피콤플렉스속
클래스: 아코노이드아목
순서: 해모스포라목
패밀리: 플라모디과
속: 플라스모듐
마샤파바 & 셀리, 1885년

플라스모디움은 척추동물과 곤충의 기생충인 단세포 진핵생물들의 속이다.플라스모디움 종의 생명 주기에는 혈액을 공급하는 곤충 숙주의 발달이 수반되며, 이 숙주는 혈액을 먹는 동안 척추동물 숙주에 기생충을 주입한다.기생충은 혈류로 들어가 적혈구를 감염시키기 전에 척추동물 신체 조직(간) 내에서 자란다.이에 따른 숙주 적혈구의 파괴는 말라리아를 초래할 수 있다.이 감염이 진행되는 동안 일부 기생충은 수혈을 하는 곤충(대부분의 경우 모키토)에 의해 포획되어 수명을 계속한다.[1]

플라모듐은 기생 진핵생물의 큰 집단인 망상 아피콤플렉사(Phil Apicomplexa의 일종이다.아피콤플렉사 내에서는 플라모듐이 해모스포리다과와 가족 플라모디과 순서로 되어 있다.200종 이상의 플라스모듐이 설명되었으며, 그 중 많은 종들이 기생충 형태학 및 숙주 범위에 기초하여 14개의 하위 유전자로 세분되었다.서로 다른 플라스모디움 종들 사이의 진화적 관계는 항상 분류학적 경계를 따르는 것은 아니다; 형태학적으로 유사하거나 같은 숙주를 감염시키는 몇몇 종들은 먼 관계가 있는 것으로 판명된다.

플라스모듐의 종은 적절한 호스트가 발견되는 곳이면 어디든지 전세계적으로 분포한다.곤충 숙주는 쿠렉스나 아노펠레스의 모기다.척추동물 숙주는 파충류, 조류, 포유류를 포함한다.플라스모듐 기생충은 19세기 후반 찰스 라베란에 의해 처음으로 확인되었다.20세기 전반에 걸쳐 인간을 정기적으로 감염시키는 5종(P. vivax, P. p. palciparum, P. malariae, P. ovale, P. knowlesi)을 포함하여, 다양한 숙주에서 발견되어 분류되었다.P. 팔시파룸은 인간에게 가장 치명적이어서 매년 수십만 명이 사망한다.플라스모듐 감염을 치료하기 위해 많은 약물이 개발되었지만, 기생충들은 개발된 약물에 대한 내성을 진화시켰다.

비록 기생충이 수혈을 통해 사람들을 감염시킬 수도 있지만, 이것은 매우 드물고 플라스모듐은 사람에서 사람으로 퍼질 수 없다.

설명

플라스모디움(Plasmodium)은 진핵생물이지만 특이한 특징을 가지고 있다.

플라모디움속(Plasmodium)은 망상 아피콤플렉스아에 있는 모든 진핵생물로 구성되어 있는데, 둘 다 숙주 적혈구 안에서 메로곤이의 무성 복제 과정을 거치며 숙주 헤모글로빈 소화의 부산물로 결정색소 헤모조인을 생산한다.[2]플라스모디움 종은 다른 진핵생물에 공통되는 많은 특징들과 그들의 속이나 속들에 독특한 특징들을 포함하고 있다.플라스모듐 게놈은 핵에 포함된 14개의 염색체로 분리된다.플라스모듐 기생충은 대부분의 수명주기 동안 그들의 게놈의 단일 복사본을 유지하며, 곤충 숙주의 중간굿 안에서 잠깐의 성교환을 위해 게놈을 두 배로 늘린다.[3]핵에는 다른 진핵생물의 ER과 유사한 기능을 하는 소포체 망막(ER)이 부착되어 있다.단백질은 일반적으로 아피콤플렉산스에서 하나의 막으로 묶인 구획으로 구성된 ER에서 골기 기구로 밀거래된다.[4]여기서부터 단백질은 다양한 세포 구획이나 세포 표면으로 밀거래된다.[4]

다른 아피콤플렉산들과 마찬가지로 플라스모디움 종은 기생충의 아피컬 끝부분에 여러 개의 세포 구조를 가지고 있는데, 이 세포는 숙주에 이펙터를 분비하는 데 특화된 오르간넬 역할을 한다.가장 두드러진 것은 숙주 세포에 침입하여 숙주를 한 번 수정하는 것과 관련된 기생 단백질을 함유하고 있는 전구 세포다.[5]Rhoptries 근처에는 운동성에 필요한 기생충 단백질을 포함하고 숙주 세포를 인지하고 부착하는 미크론테라고 불리는 작은 구조물이 있다.[6]기생충 전체에 퍼져 있는 것은 숙주와 기생충을 분리하는 막의 개조에 관여하는 기생 단백질을 함유하고 있는 밀도 높은 과립이라고 불리는 분비성 음낭이다.[6]

플라스모듐의 종에는 내분비생물 유래의 두 개의 큰 막 결합 조직인 미토콘드리온과 아피코플라스도 들어 있는데, 이 두 종 모두 기생충의 신진대사에 핵심적인 역할을 한다.많은 미토콘드리아를 함유하고 있는 포유류 세포와 달리 플라모디움 세포는 플라모디움 세포와 분열을 조정하는 하나의 큰 미토콘드리온을 함유하고 있다.[7]다른 진핵생물과 마찬가지로 플라스모듐 미토콘드리온은 구연산 사이클을 통해 ATP 형태로 에너지를 발생시킬 수 있지만, 이 기능은 곤충 숙주의 기생충 생존에만 필요하며 적혈구 성장에는 필요하지 않다.[7]두 번째 오르가넬, 즉 아피코플라즘은 2차 내분비증 증후군에서 파생되는데, 이 경우 플라스모듐 조상에 의한 적색 알가의 획득이다.[8]아피코플라스틱은 지방산, 이소프로노이드, 철-설퍼 군집, 헤메 생합성 경로의 성분 등 다양한 대사 전구체의 합성에 관여한다.[9]

라이프 사이클

인간을 감염시키는 종의 수명 주기
인간 적혈구 내부의 플라스모듐 링 형태(젬사 얼룩)

플라스모듐의 수명주기는 곤충과 척추동물 숙주의 몇 가지 뚜렷한 단계를 포함한다.기생충은 일반적으로 곤충 숙주(파충류의 일부 플라스모디움 종을 제외하고 일반적으로 모기)의 물림으로써 척추동물 숙주에게 유입된다.[10]기생충은 먼저 간이나 다른 조직을 감염시킨다. 그곳에서 그들은 숙주세포에서 나와 적혈구균을 감염시키기 전에 하나의 큰 복제 과정을 거친다.[11]이 때 영장류의 플라스모듐 일부 종은 하이프노조아이트라고 불리는 장수 휴면기를 형성할 수 있다.[12]그것은 간에서 1년 이상 머물 수 있다.[13]그러나 대부분의 플라스모디움 종에게 있어서 감염된 간세포에 있는 기생충은 이른바 중생동물일 뿐이다.간에서 나온 뒤에는 위에서 설명한 대로 적혈구로 들어간다.그리고 나서 그들은 적혈구 감염의 지속적인 주기를 거치는 반면, 적은 비율의 기생충은 혈액 식사를 하는 곤충 주인에 의해 집히는 생식세포라고 불리는 성적인 단계로 분화한다.일부 숙주에서는 플라스모디움 종에 의한 홍반류의 침입이 말라리아라고 불리는 질병을 일으킬 수 있다.이것은 때때로 심각할 수 있으며, 숙주의 죽음(예: 인간의 P. 팔시파룸)이 뒤따른다.다른 호스트에서는 플라스모듐 감염이 분명히 무증상일 수 있다.[10]

여러 가지 다른 형태의 기생충 중 하나인 스포로조이츠(Sporozoites)는 모기로부터 나왔다.

적혈구 내에서는 먼저 생물이 성장하여 고리모양의 형태를 띠게 되고 그 다음에는 대류조개라고 하는 더 큰 형태로 성장하게 된다.그리고 나서 트로피호조인들은 새로운 용생동물들을 생산하기 위해 여러 번 분열하는 슈조네트로 성숙한다.감염된 적혈구는 결국 폭발하여 새로운 용생동물이 혈류 내에서 이동하여 새로운 적혈구를 감염시킬 수 있게 된다.대부분의 용생동물은 이러한 복제 주기를 지속하지만, 적혈구를 감염시킨 일부 용생동물은 생식세포라고 불리는 남성 또는 여성 성형으로 분화한다.이 생식세포들은 모기가 감염된 척추동물 숙주를 먹었을 때, 생식세포가 포함된 혈액을 섭취할 때까지 혈액 안에서 순환한다.[11]

모기에서는 생식세포가 혈액식과 함께 모기의 중간굿으로 이동한다.여기서 생식세포는 남녀 생식체로 발달하여 서로 수정하여 지고테를 형성한다.그리고 나서 지고테스는 중굿의 벽을 관통하는 오오키네테라는 운동적인 형태로 발전한다.중간굿 벽을 가로지르자, 오오키네테는 내장의 외부 막에 내장되어 난모세포로 발전한다.난모세포는 여러 번 분열하여 작은 길쭉한 포로조아이트를 대량으로 생산한다.이 포로조개미들은 모기가 물리는 다음 숙주의 혈액에 주입될 수 있는 모기의 침샘으로 이동하며 순환을 반복한다.[11]

진화와 분류학

플라스모디움 도미니카나를 사용한 가장 오래된 모기 화석, 1천5백만년에서 2천만년 전

분류학

플라스모디움은 세포의 한쪽 끝에 특징적인 분비기관리 장기가 있는 단세포 기생충의 분류학 집단인 망상 아피콤플렉스에 속한다.[14]아피콤플렉사 내에서는 플라스모디움이 혈액 세포 내에 사는 모든 아피콤플렉산들을 포함하는 집단인 해모스포리다(Hemosporida)의 주문 내에 있다.[15]색소 헤모조인의 유무와 무성 생식의 방법을 바탕으로 그 질서는 더욱 4가지로 나뉘는데, 그 중 플라스모디움이 플라모디과(Plasmodiae)과에 속한다.[16]

플라스모디움속은 감염된 척추동물의 피 얼룩에 나타나는 생김새에 근거하여 일반적으로 기술된 200여 종으로 구성되어 있다.[17]이 종들은 형태학 및 숙주범위를 기준으로 14개의 하위 유전자로 분류되었다.[16]

  • Subgenus Asamaoeba(텔포드, 1988) – 파충류
  • Subgenus Bennettinia(발키우나스, 1997년) – 새
  • Subgenus Carinamoeba (Garnham, 1966) – 파충류
  • Subgenus Giovanolaia (Corradetti, et al. 1963) – 새
  • Subgenus Hemamoeba (Corradetti, et al. 1963) – 새
  • 서브게너스 허피아(Corradetti, et al. 1963) – 새
  • Subgenus Lacertamoeba(텔포드, 1988) – 파충류
  • Subgenus Laverania(브레이, 1958년) – 유인원, 인간
  • Subgenus Novyella (Corradetti, et al. 1963) – 새
  • Subgenus Ophidiella(텔포드, 1988) – 파충류
  • Subgenus Paraplasmodium(텔포드, 1988) – 파충류
  • Subgenus Plasmodium(브레이, 1955) – 원숭이 및 유인원
  • Subgenus Sauramoeba (Garnham, 1966) – 파충류
  • Subgenus Vinkeia (Garnham, 1964) – 포유류 주식회사 영장류

P. 팔시파룸과 P. 레이케노위(이것은 함께 라베라니아 하위 유전자를 구성함)의 예외로 원숭이와 유인원을 감염시키는 종은 하위 유전인 플라스모듐에 분류된다.일부 영장류(레무르 등)를 포함한 다른 포유류를 감염시키는 기생충은 하위유전자 빈케아에 분류된다.5개의 하위 유전자인 베넷티니아, 조반놀라아, 헤마메바, 허피아, 노비야에는 알려진 조류 말라리아 종들이 포함되어 있다.[18]나머지 하위 유전자는 아시마에바, 카리나모에바, 라케르타모에바, 오피디엘라, 파라플라스모디움, 사우라모에바 등 파충류를 감염시킨 것으로 밝혀진 다양한 기생충군을 포함하고 있다.[19]

필로제니

분자법을 이용한 플라스모디움 종에 대한 보다 최근의 연구는 그룹의 진화가 분류법을 완벽하게 따르지 않았다는 것을 암시했다.[2]형태학적으로 유사하거나 동일한 숙주를 감염시키는 많은 플라스모디움 종들은 먼 거리에서만 관련이 있는 것으로 판명되었다.[20]1990년대에 여러 연구들이 다양한 종의 리보솜 RNA와 표면 단백질 유전자를 비교하여 플라스모디움 종의 진화적 관계를 평가하려고 하였는데, 인간의 기생충 P. 팔시파룸이 영장류의 다른 기생충보다 조류 기생충과 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 발견했다.[16]그러나 나중에 더 많은 플라스모디움 종을 표본으로 추출한 연구에서는 포유류의 기생충이 간세포스속과 함께 쇄골을 형성하는 것을 발견했고, 반면에 새나 도마뱀의 기생충은 하위 유전자를 따르지 않는 진화적 관계와 별개의 쇄골을 형성하는 것으로 보인다.[16][21]

루코시토순

해모프로테우스속

플라스모듐

도마뱀과 새의 플라스모디움

수브게누스 라베라니아

아브게누스 플라스모디움

수브게누스 빈케아

간낭성(박쥐의 기생충)

서로 다른 플라스모디움 선들이 분기된 시기에 대한 추정치는 크게 달랐다.해모스포리다의 주문 다변화에 대한 추정치는 약 1620만 년 전부터 1억 년 전까지 다양하다.[16]그 의학적 중요성 때문에 인간 기생충 P. 팔시파룸이 다른 플라스모듐 계열에서 분화된 것을 연대에 특히 관심이 있었다.이를 위해 추정 날짜는 11만~250만년 전이다.[16]

분배

플라스모디움 종은 전세계적으로 분포한다.모든 플라스모디움 종은 기생충으로, 척추동물 숙주와 곤충 숙주 사이를 통과해야 생명 주기를 완성할 수 있다.플라스모듐의 다른 종은 다른 숙주 범위를 나타내는데, 어떤 종은 단일 척추동물과 곤충 숙주로 제한되는 반면, 다른 종은 여러 종의 척추동물과 곤충을 감염시킬 수 있다.

척추동물

붉은 회오리불(Pycnonotus jocosus)과 같은 맹금류에서 행인에 이르기까지 많은 새들이 말라리아를 옮길 수 있다.

플라스모듐 기생충은 파충류, 조류, 포유류를 포함한 척추동물 숙주의 광범위한 종류에서 설명되어 왔다.[22]많은 종들이 둘 이상의 척추동물 숙주를 감염시킬 수 있지만, 그들은 일반적으로 이러한 종류들 중 하나(새와 같은)에 특정된다.[22]

탄자니아의 말라리아 치료 클리닉

인간은 주로 플라스모디움의 5종에 의해 감염되는데, 플라모디움 팔시파룸에 의해 발생하는 심각한 질병과 사망의 압도적 다수를 차지한다.[23]인간을 감염시키는 어떤 종은 다른 영장류도 감염시킬 수 있으며, 다른 영장류에서 인간에 이르는 특정 종(예: P. knowlesi)의 조노세(zunoses)가 흔하다.[23]인간이 아닌 영장류도 일반적으로 인간을 감염시키지 않는 다양한 플라스모듐 종을 포함하고 있다.이들 중 일부는 영장류에게 심각한 질병을 유발할 수 있고, 다른 일부는 질병을 유발하지 않고 숙주에 장기간 머물 수 있다.[24]많은 다른 포유류들도 다양한 설치류, 유정류, 박쥐와 같은 플라스모듐 종을 가지고 있다.다시 말하지만, 플라스모듐의 일부 종은 이러한 숙주들 중 일부에 심각한 질병을 일으킬 수 있지만, 많은 종들은 그렇지 않은 것으로 보인다.[25]

150종이 넘는 플라스모듐은 다양한 종류의 새들을 감염시킨다.일반적으로 플라스모디움의 각 종은 한 종에서 몇 종의 새를 감염시킨다.[26]새를 감염시키는 플라스모듐 기생충은 어떤 경우에는 심각한 질병과 빠른 죽음을 초래할 수 있지만, 숙주의 수명을 다하여 일정한 숙주에서 몇 년 또는 숙주의 수명을 다하는 동안 지속되는 경향이 있다.[27][28]포유류를 감염시키는 플라스모디움 종과는 달리, 그 감염되는 새들은 전 세계에 분포한다.[26]

캐롤라이나 아놀레(Anolis carolinensis)를 포함한 3000종이 넘는 도마뱀은 90여종의 말라리아를 지니고 있다.

플라스모듐의 여러 하위 유전자의 종들은 다양한 파충류들을 감염시킨다.플라스모듐 기생충은 대부분의 도마뱀 가족에서 설명되어 왔고 조류 기생충처럼 전세계적으로 퍼져있다.[29]다시 말하지만 기생충은 기생충과 숙주에 따라 심각한 질병을 일으키거나 명백한 무증상일 수 있다.[29]

척추동물 숙주들, 특히 인간들의 플라스모듐 감염을 통제하기 위해 수년에 걸쳐 많은 약물이 개발되었다.퀴닌은 17세기부터 20세기 초 광범위한 저항이 나타날 때까지 전방위적 말라리아 퇴치용으로 사용되었다.[30]퀴닌에 대한 저항은 20세기에 걸쳐 클로로킨, 프로과닐, 아토바쿠온, 황파독신/피리메타민, 메플로킨, 아르테미시닌 등 다양한 종류의 말라리아 치료제의 개발에 박차를 가했다.[30]모든 경우에, 주어진 약물에 내성이 있는 기생충이 약 배치 후 몇 십 년 안에 출현했다.[30]이를 퇴치하기 위해 아르테미시닌 조합요법이 현재 치료의 금본위제가 되고 있는 가운데, 말라리아 치료제가 조합에 자주 사용된다.[31]일반적으로 말라리아 치료제는 척추동물 적혈구 내에 거주하는 플라스모듐 기생충의 수명을 대상으로 하는데, 이는 질병을 유발하는 경향이 있는 단계이기 때문이다.[32]그러나 여행자의 감염을 예방하고 성적인 단계가 곤충 숙주에게 전염되는 것을 방지하기 위해 기생충 수명 주기의 다른 단계를 대상으로 하는 약물이 개발되고 있다.[33]

곤충들

모기 아노펠레스 스테파니는 플라스모디움의 한 종에 의해 감염될 수 있는 피를 수유하는 곤충들 중 하나이다.

척추동물 숙주 외에도 모든 플라스모듐 종은 피를 빨아먹는 곤충 숙주, 일반적으로 모기(일부 파충류 감염 기생충은 모래파리에 의해 전염된다)를 감염시킨다.Culex, Anopheles, Culiseta, Mansonia, Aedes의 모기는 다양한 플라스모듐 종의 곤충 숙주 역할을 한다.이것들 중에서 가장 잘 연구된 것은 인간 말라리아의 플라스모듐 기생충을 사육하는 아노펠레스 모기들과 새들에게 말라리아를 일으키는 플라스모듐 종을 사육하는 쿠렉스 모기들이다.오직 암컷 모기만이 척추동물 숙주의 피를 먹고 살기 때문에 플라스모듐에 감염된다.[34]다른 종들은 곤충 숙주에 다른 영향을 미친다.때때로 플라스모듐에 감염된 곤충들은 수명을 줄이고 자손생산을 하는 능력을 감소시켰다.[35]게다가, 플라스모듐의 일부 종은 곤충들이 감염되지 않은 숙주보다 감염된 척추동물 숙주를 물기를 선호하게 하는 것으로 보인다.[35][36][37]

역사

플라스모디움(Plasmodium)은 1880년 찰스 루이 알폰스 라베란이 말라리아 환자의 혈액 속에 기생충을 묘사하면서 처음 확인됐다.[38]그는 이 기생충에게 오실리아 말라리아라는 이름을 붙였다.[38]1885년 동물학자 에토레 마르키아파바와 안젤로 셀리는 기생충을 재검사하여 같은 이름의 슬라임 몰드의 다핵세포와 유사하다고 하여 명명된 새로운 속인 플라모디움의 일원이라고 명명하였다.[39][notes 1]여러 종들이 서로 다른 형태의 말라리아를 일으키는 데 관여할 수 있다는 사실은 1886년 카밀로 골기에 의해 처음 인정되었다.[38]곧이어 조반니 바티스타 그라시와 라이몬도 파일티는 두 종류의 인간 말라리아를 일으키는 기생충의 이름을 플라모듐 비바스와 플라모듐 말라리아라고 지었다.[38]1897년 윌리엄 웰치는 플라스모디움 팔시파룸을 확인하고 이름을 지었다.다음으로 인간을 감염시키는 플라스모디움 오발레(1922년)와 플라스모디움 노을레시(1931년 긴꼬리딱지, 1965년 인간)의 다른 두 종에 대한 인식이 이어졌다.[38]플라모디움 라이프 사이클에 곤충 숙주의 기여는 1897년 로널드 로스가, 1899년 조반니 바티스타 그라시, 아미코 비냐미, 주세페 바스티아넬리가 기술했다.[38]

1966년 시릴 가넘은 숙주의 특수성과 기생충 형태학에 기초하여 플라스모디움을 9개의 하위 유전자로 분리할 것을 제안했다.[17]여기에는 이전에 A에 의해 조류 감염 플라모듐 종에 대해 제안되었던 4개의 하위 유전자가 포함되었다.1963년 [40][18]코라데티이 계획은 샘 R에 의해 확장되었다.텔포드는 1988년 파충류를 감염시키는 플라스모디움 기생충을 재분류하면서 5개의 하위 유전자를 추가했다.[19][17]1997년, G. 발키우나스는 새에 감염된 플라스모디움 종을 다섯 번째 하위 유전자인 베넷티니아를 추가해 재분류했다.[18][41]

참고 항목

메모들

  1. ^ Plasmodium의 복수형은 Plasmodia가 아니다.대신 여러 종의 속주를 "플라스모듐종"[39]이라고 부른다.

참조

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추가 읽기

식별

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  • Valkiunas, Gediminas (2005). Avian Malaria Parasites and Other Haemosporidia. Boca Raton: CRC Press. ISBN 9780415300971.

생물학

역사

외부 링크