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뱀피렐리다

Vampyrellida
뱀피렐리다
"Vampyrella lateritia"
뱀피렐라후두증
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
클래드: 다이아포레 틱
클래드: SAR
문: 내분비속
순서: 뱀피렐리다
웨스트 1901, 멘드.Hess et al. 2012[1]
클래드[2]
다양성[2]
45종
동의어[3]

1934년 아콘쿨리니다 데 새델레르

뱀파이어 아메배(Vampyrellida) 또는 뱀파이어 아메배(Vampyrellida)는 자유생활을 하는 포식성 아메배의 한 그룹으로 엔도믹사 계통의 일부로 분류됩니다.그들은 플라스모디아 유기체처럼 융합하고 분열하는 경향을 가진 불규칙한 세포 모양과 수집된 음식을 소화하는 소화낭종 단계를 가진 그들의 삶의 주기로 인해 다른 아메배 그룹과 구별됩니다.그들은 전 세계적으로 해양, 기수, 담수, 토양 서식지에서 나타납니다.그들은 조류에서 균류와 동물에 [2]이르기까지 매우 다양한 미생물의 중요한 포식자입니다.그들은 또한 콘쿨리니드 아메배 (아콘쿨리니다목)[3]로도 알려져 있습니다.

세포의 형태와 움직임

뱀파이어과는 전통적으로 필로스 아메배로 간주됩니다. 즉, 그들은 가느다란 유사 동물(필로포디아)을 생성합니다.그들은 발가벗고, 비늘, 세포 코팅 또는 글리코칼릭스와 같은 외부 구조가 없지만, 영양층에 일시적인 점액질 코팅이 있을 수 있습니다.영양석은 종에 따라 모양, 크기, 색깔이 크게 다르지만 세 가지 세포 상태 또는 '형태형'으로 그룹화될 수 있습니다: 등직경, 확장형, 그리고 '필로플라벨레이트'.[1][2]

  • 등직경(구형) 형태형, 조류 흡혈모충과 후박근사에서 흔히 볼 수 있으며, 방사형 족피증이 있습니다.어떤 종들은 모양이 헬리오조아와 비슷하게 물기둥에 떠 있습니다.다른 것들은 세포의 앞쪽 영역에 단단한 족피층을 집중시켜 표면에 부착하고, 그것들을 [2]뒤로 젖히고 이동시킴으로써 표면 위를 기어갑니다.
  • 가장 일반적인 확장된 형태형, 표면에 결합된 다양한 모양(예: 부채꼴 또는 렙토프리스 가지 모양, Sericomxa 실 모양의 필로포디아를 가진 큰 히알린 라멜레, Platyreta 및 Thalassomxa에서 매우 가지가 있거나 그물 모양).[2]
  • 플라토푸스에서만 발견되는, 납작한 타원형, 구형 또는 부채 모양의 세포가 있는 필로플라벨레이트 형태형으로, 과립형 세포 혹과 때때로 '라멜리포디아'라고 불리는 히알로플라스틱 라멜레 사이의 명확한 분리를 보여줍니다.세포의 배 쪽에는 수많은 양서류가 있습니다.이 영양원충들 중 일부는 족충류의 존재를 제외하고는 반넬리드와 같은 아메보조안과 유사합니다.그들은 [2]기질에 고정된 필로포디아 위를 구르면서 움직입니다.
뱀파이어과 아메배의 세 가지 뚜렷한 형태형

라이프 사이클

수유 후 운동세포(J), 조기(K) 및 성숙(L) 소화낭종, 내부 플라스마 절제 후 딸세포가 있는 낭종(M)
크고 부피가 큰 뱀피렐라 라테리티아 플라스모듐
네 개의 봉투가 있는 흡혈모낭종 후두개 휴식용 낭종

영양 단계

알려진 모든 뱀파이어과 동물들은 편모세포 단계가 없는 자유생활(기생하지 않는) 생활 주기를 가진 이질적인 아메배이며, 이동성 세포 [2]단계와 이동성 세포 단계 사이에서 교대로 나타나는 것이 특징입니다.

  • 이동체인 아메바이드 세포는 옛 문헌에서 '영양생물' 또는 '온수 생물'[a]이라고 불립니다.그들의 주요 활동은 식세포를 통해 [2]음식을 분산시키고, 찾고, 모으는 것입니다.
  • 먹이를 먹은 후 나타나는 움직이지 않지만 신진대사가 왕성한 '소화낭종' 단계.일부 종에서는 '휴식기'라고 하지만, 불리한 조건에서 살아남기 위해 신진대사가 활발하지 않은 진정한 휴식기(또는 포자)와는 다릅니다.이 단계에 도달하기 위해, 영양체는 그것의 필로포디아를 수축시키고, 겹겹이 쌓인 세포벽을 분비하고, 기질에 강하게 부착하거나 자유롭게 떠다닙니다.중심의 주 액포 또는 여러 개의 분리된 액포가 음식을 소화하는 것처럼 보입니다.세포질 색은 밝은 빨간색, 오렌지색 또는 노란색으로 변하거나 무색으로 남을 수 있습니다.소화 단계가 끝나면 세포벽의 [2]구멍을 통해 하나 또는 여러 개의 영양체가 낭종에서 부화합니다.

재생산

소화낭종 말기에 가까운 일부 종에서는 세포 분열('내부 플라스마 절제술'이라고 함)을 통해 낭종 내부에서 무성 생식이 일어나 2-4개의 딸 세포가 생성됩니다.이 세포들은 구멍을 통해 어린 영양체로 방출됩니다.다른 종들은 닫힌 낭종 안에서 분열하지 않고, 부화 과정 동안 또는 부화 후에 분열합니다('외부 플라스마 절단').후박근 갈리카는 특이한 번식 방식을 보여줍니다: 조류 세포의 내부를 먹이로 하는 동안, 플라스모디아가 떨어져 소화낭으로 [2]발달합니다.

흡혈귀과에서 [4]성적 생식에 대한 증거가 부족하지만, 초미세 구조 연구를 통해 Lateromyxa galica에서 발견된 휴지낭의 일부 감수분열 단계를 제외하고는 말입니다.

플라스모디아 행동

많은 뱀파이어과 종들은 하나 이상의 핵을 가지고 있고 플라스모디아처럼 행동합니다.그들은 접촉할 때 세포를 융합할 수 있고 반대 방향으로 움직일 때 분리될 수 있습니다.어떤 종은 실험실 조건에서 페트리 접시만큼 큰 플라스모디아를 쉽게 기르는 반면, 다른 종은 세포 밀도가 높고 음식의 가용성이 낮을 때만 융합합니다.이것이 자연 환경에서 어느 정도까지 일어날 수 있는지는 불확실합니다.대조적으로, 플라코푸스 종들은 두 개 이상의 [2]핵을 가진 것으로 거의 볼 수 없습니다.

휴지기

불리한 환경 조건 하에서, vampyrellid는 다음과 같은 몇 가지 유형의 휴식 [2]단계로 변형될 수 있습니다.

  • 영양가가 외부의 [2]스트레스에 의해 방해를 받을 때 형성되는 얇은 벽과 음식 성분이 없는 저낭종.
  • 얇은 벽에 음식물이 없는 2차 낭종은 [2]굶주림의 결과로 형성됩니다.
  • 옛 문헌에서 '포자낭' 또는 '포자'라고도 불리는 진정한 휴식낭종.그것들은 자연적인 샘플과 오래된 문화에서 형성됩니다, 음식이 없거나 조건이 좋지 않을 때.그들은 여러 개의 낭포 벽을 만들고 세포 내용물을 응축합니다.그들은 건조하거나 얼었을 때 최소 3년까지 [2]생존할 수 있습니다.

생태학

분배

흡혈귀과 동물들은 세계적인 분포를 가지고 있습니다: 그들은 남극대륙과 모든 해양 생태계를 제외한 모든 대륙에서 나타납니다.그들은 광범위한 해양, 기수 및 담수 서식지에서 서식하며, 토양 [2]표본으로부터 자주 격리됩니다.해양 생태계는 놀라울 정도로 [5]높은 다양성을 보유하고 있으며, 주로 벤틱 서식지(예: 조수 웅덩이, 규조류 잔디, 홍조류와 관련된...)에서 발견됩니다.Vampyrellida의 다양성과 [6]침전물의 영양소 가용성 사이에는 상당한 양의 상관관계가 있습니다.환경적 순서에 따르면 뱀파이어과는 신열대 토양,[7] 빙하 크라이오코나이트 시스템,[8] 브라시카과 [9]잎, 스파그눔이 사는 이탄 늪,[10] 열수 퇴적물[5] 및 [11]심해를 식민지화합니다.

영양 다양성

Oedogonium 필라멘트의 Vampyrella pendula의 Tropozoite(왼쪽) 및 소화 낭종(오른쪽)

흡혈귀과 동물들은 엄청난 영양적 다양성을 보여줍니다.그들은 엽록체와 스트렙토페이트 녹조, 디아톰, 크립토페이트, 크립토페이트, 유글린드, 이질적인 편모충, 섬모낭, 균류 균류 및 포자, 효모, 심지어 선충류와 로티퍼 알과 같은 마이크로메타조아를 포함한 다양한 진화 친화력, 구조 및 크기의 유기체의 긴 목록의 포식자입니다.박테리아는 드물고 대부분 필라멘트형 시아노박테리아를 포함합니다.렙토프라이와 같은 일반적인 잡식성 포식자들이 있지만, 일부 뱀피렐라과 종들은 특수한 포식자들입니다. 예를 들어, 알식성 뱀피렐라와 플라코푸스는 단단한 녹조류의 몇 종으로 제한된 반면, 아라크노믹사와 플랑크토믹사는 볼보칼레스와 [2]유글렌을 선호합니다.

먹이주기 전략

가짜 나트륨(화살표)으로 녹조 세포 내용물을 추출하는 뱀파이어 라테리움(Vampyrella lateritia)

흡혈귀과 동물들은 먹기 어려운 상대적으로 크고 부피가 큰 먹이를 다루기 위해 진화된 전략을 가지고 있습니다.그들은 먹이 전체를 집어삼키거나 다른 진핵세포의 내용물을 집어삼키기 위해 적어도 네 가지 다른 먹이 전략을 보여줍니다.이러한 먹이 공급 전략은 서로 배타적이지 않으며, 같은 종들이 각각 다른 종류의 [2]먹이를 표시할 수 있습니다.

  • 무료 캡처.다른 슈퍼그룹의 아메배와 비슷하게, 그들은 먹이를 잡아 보통 식세포증에 의해 먹이를 먹이 액포 안에 싸놓습니다.일부는 포위되기 전에 먹이를 마비시킬 수 있습니다.포피의 크기는 여러 개의 작은 세포에서 전체 선충류 또는 식민지 [2]녹조에 이르기까지 매우 다양합니다.
  • 식민지 침략.그들은 화산성 조류의 군체에 부착되고, 세포외 젤라틴 모양의 점액질 매트릭스와 군체 내의 식세포 개별 세포를 용해하고 관통합니다.포식자들로부터 보호하기 위해, 그들은 군집 [2]내에서 소화낭으로 변형됩니다.
  • 프로토플라스틱 추출, 가장 유명한 전략.그들은 특히 먹이의 세포 내용물을 제거하고, 섭취하고, 소화하는데, 항상 먹이의 유기 세포벽을 용해시키거나 단순히 먹이의 규질 세포벽을 대체하고, 세포 내용물을 제거하기 위해 유사포디아('calyculopodia'라고 함)를 통해 침입합니다. 어떤 종들은 압력을 가하여 먹이의 세포질을 배출합니다.'플라스마 옵티시스'라고 알려진 과정으로 큰 액포가 빠르게 형성됩니다.이 과정은 흡혈귀를 빠는 동작과 비슷하며, 흡혈귀와 비교되는 이유일 것입니다.해양 종에서 플라스마 선택이 관찰되지 않으며, 이는 염도에 의해 주어지는 삼투압이 플라스마 [2]선택에 중요하다는 것을 시사합니다.
  • 먹이 침투.프로토플라스틱 추출기와 비슷하게, 그들은 조류 먹이의 세포벽에 구멍을 뚫지만, 세포 자체를 침범하여 그 안에서 주기를 완성합니다.어떤 것들은 한 세포에서 다음 세포로 수평으로 움직일 수 있습니다.그들은 소화낭으로 [2]변하는 더 작은 부분으로 나뉩니다.

발견의 역사

1899년 뱀파이어가 스피로그라를 침공한 그림

흡혈귀과 동물들은 오랜 연구 역사를 가지고 있습니다.그들은 다른 진핵세포의 세포벽을 뚫고 원형질 추출이라고 알려진 세포 내용물을 먹이는 흡혈귀와 같은 먹이 습관으로 알려져 있습니다.이러한 유사성은 그들의 가장 인기 있는 속인 뱀파이어의 이름의 기원과 그들의 구어적인 이름인 '뱀파이어 아메배'[2]로 이어집니다.

흡혈귀과에 대한 가장 초기의 명백한 보고 중 하나는 독일의 식물학자 게오르크 프레세니우스가 [12]19세기 중반에 아메바 라테리티아 (현재는 흡혈귀 라테리티아로 알려져 있음)에 대한 설명입니다.그들의 삶의 역사와 먹이를 먹는 행동에 대한 최초의 광범위한 문서는 1865년 폴란드 원생동물학자 레온 시엔코우스키에 의해 제공되었는데, 그는 뱀피렐라속을 만들어 기생하는 원생생물의 다계통군인 '모나드'[13]의 하위 그룹으로 분류했습니다.사후 연구와 단문은 그들의 행동과 생태에 대한 중요한 관찰과 함께 수많은 수생 흡혈귀과 종들을 설명했습니다.1885년, 독일의 미생물학자 빌헬름 조프는 흡혈귀과에 핵의 존재를 증명하고 첫 번째 과인 [14][15][2]흡혈귀과를 세웠습니다.

20세기 중반에 토양에 사는 Vampyrellida의 첫 발견이 이루어졌습니다.선충류를 먹이로 하는 토양 아메바 테라토믹사 웨바이를 포함한 최초의 뱀파이어과 실험실 문화가 확립되었습니다.유사한 토양 아메배는 나중에 분리되었고, 식물 병원성 [16]선충에 대한 가능한 해충 방제로 연구되었습니다.다른 연구들은 거대한 흙뱀피렐리드를 곰팡이 [17][2]포자에서 발견된 천공에 책임이 있는 유기체로 확인했습니다.

1980년대 초, 알식성 민물 뱀피렐라 라테리티아의 먹이 공급 과정과 생활 주기가 타의 추종을 불허하는 [18][19]디테일로 촬영되었습니다.동시에,[20] 거대한 플라스모디아 아메배 탈라소믹사의 속이 세계의 먼 바다에서 발견되었습니다.

유전학적 분석 이전에, 뱀파이어과의 분류학적 배치는 어려웠습니다: 그들은 균사체 슬라임 곰팡이,[15] 헬리오조아,[21] 프로테오믹시드,[22] 필로스 근지동물[23], 심지어 [24]모네라와 친척 관계로 간주되었습니다.2009년에 그 미스터리는 [25]뱀피렐리드를 리자리아의 일부로 배치한 18개의 리보솜 RNA 유전자의 계통발생을 통해 해결되었습니다.2012년에 개정된 분류법은 Vampyrellida [1]목을 재구성했습니다.2013년에, 예상치 못한 엄청나게 다양한 해양 흡혈귀 동물들이 [5][2]발견되었습니다.

진화론과 체계론

대외 관계

Vampyrellida는 아메보조아, 헤테롤로보세아, 뉴클레오티드과와 같은 다른 아메보세아과와 계통발생학적으로 분리된 자유생활 아메배의 주요 그룹 중 하나입니다.대신에, Vampyrellida는 리자리아 [25]초군에 속하는 고립된 분류군입니다.그들은 흡혈귀와 달리 식물과 조류의 기생충인 피토믹세아와 가장 가까운 친척입니다. 이 기생충들은 생명 주기 동안 편모화 단계를 거쳐 흩어지며 대부분의 활동적인 삶을 숙주 [2]세포 안에서 보냅니다.현재 분류는 다른 작은 리자리아 그룹과 함께 Vampyrellida와 Fytomyxea를 [3]Endomyxa 문에 포함시키고 있습니다.

내부구분

흡혈귀과 계통발생학
A급
렙토프라이과

렙토프라이스

진균류

플라티레타

거미쥐속

버날로프리스

방선균

뱀피렐리과

뱀피렐라

혈통 B1

탈라소믹사 (B5 계통)

계보 B4

계보 B2

플라코포데스과

플라코푸스 (B3 계통)

비단털쥐과

세리코믹사

SSU rRNA 유전자 서열로부터 추론된, 2022년에 출판된 Vampyrellida의 계통발생.계통군 B1, B2 및 B4는 설명된 [2]종이 없는 환경 DNA 서열만을 포함하는 분류군입니다.

현재 10개 속에 최소 45종의 믿을 수 있는 뱀파이어과 종이 분포하고 있으며, 유전자 데이터를 통해 발견된 5개 분류군에 걸쳐 있으며, 그 중 4종은 과입니다.발전에도 불구하고, 뱀파이어과의 다양성의 대부분은 여전히 알려지지 않았거나 [2]묘사되지 않았습니다.

다음 분류군은 Vampyrellida와 관련이 있지만, 그들의 위치가 불확실하거나 [2]그룹에 속하지 않을 수 있습니다.

메모들

  1. ^ '워머'라는 용어는 생식세포와 같은 섬모, 수영 세포에 더 특별하게 사용되기 때문에 영양체가 더 [2]적합한 용어입니다.
  2. ^ 앞서 [2]설명한 생물학적 명명법을 선호하는 규조류 속 Hyalodiscus Ehrenberg 1845와 혼동하지 마십시오.

레퍼런스

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외부 링크