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적혈구

Red blood cell
적혈구
Redbloodcells.jpg
인간 적혈구의 전자 마이크로그래프 스캐닝(직경 6~8μm)
세부 사항
함수산소 운반
식별자
약어RBC
메슈D004912
THH2.00.04.1.01001
FMA62845
미세조영술의 해부학적 용어

적혈구,(RBCs)또한 빨간 cells,[1]적혈구, haematids, 적혈구계 세포 또는 erythrocytes(사람이나 다른 동물들에서 적혈구에 핵을 갖지 않는 것이)("중공 선박"에" 빨간"과 kytos 그리스어 erythros,으로부터 -cyte"세포"로 말의 현대적인 사용은 번역),의 혈액 세포가 가장 대표적인 형식과 매개로 언급했다. 얼음테브레이트의 주된 산소(O2) 전달 수단 - 순환계를 통한 혈류를 통해 - 체 조직에 산소(O)를 전달하는 수단.[2]RBC는 폐나 물고기에서 산소를 흡수하고, 아가미를 인체의 모세혈관을 쥐어짜면서 조직으로 방출한다.

적혈구의 세포질에는 산소를 결합시킬 수 있고 세포와 혈액의 적색을 담당하는 철분 함유 생체분자인 헤모글로빈이 풍부하다.각각의 인간 적혈구는 약 2억 7천만 개의 헤모글로빈 분자를 포함하고 있다.[3]세포막은 단백질과 지질로 구성되어 있으며, 이 구조는 순환계, 특히 모세관망을 가로지르면서 혈액세포의 변형성, 안정성 등 생리학적 세포 기능에 필수적인 성질을 제공한다.

인간에게 성숙한 적혈구는 유연한 바이콘케이브 원반이다.그들은 헤모글로빈을 위한 최대 공간을 수용할 수 있는 세포핵과 오르간젤이 부족하다; 그것들은 헤모글로빈 자루로 볼 수 있고, 플라즈마 막을 자루로 볼 수 있다.약 240만 마리의 새로운 적혈구들이 인간 성인에게서 초당 생산된다.[4]이 세포들은 골수에서 발달하여 대식세포에 의해 그들의 성분이 재활용되기 전에 몸 안에서 약 100-120일 동안 순환한다.한 회당 약 60초(1분)가 소요된다.[5]인체 내 세포의 약 84%가 20조~30조 적혈구다.[6][7][8]혈액의 부피(40~45%)의 절반 가까이가 적혈구다.

포장 적혈구(pRBC)는 수혈을 위해 혈액은행에 기증, 가공, 보관된 적혈구다.

구조

척추동물

척추동물 적혈구에는 엄청난 크기의 변화가 있을 뿐만 아니라 세포와 핵의 크기에도 상관관계가 있다.핵이 들어 있지 않은 포유류 적혈구는 대부분의 다른 척추동물보다 상당히 작다.[9]
새의 성숙한 적혈구는 핵을 가지고 있지만 펭귄 피고셀리스 파푸아 에뉴클레아 적혈구(B)의 성인 암컷의 혈액에서는 관찰된 바 있으나 빈도는 매우 낮다.

포유류와 인간을 포함한 척추동물의 대부분은 적혈구를 가지고 있다.적혈구는 산소를 운반하기 위해 혈액 속에 존재하는 세포다.적혈구가 없는 유일한 척추동물로는 악어빙어과(Channichthyae)가 있는데, 그들은 산소가 풍부한 찬물에 살며 혈액 속에 자유롭게 녹아있는 산소를 운반한다.[10]그들이 더 이상 헤모글로빈을 사용하지 않는 동안, 헤모글로빈 유전자의 잔해는 그들의 게놈에서 발견될 수 있다.[11]

척추동물 적혈구는 주로 헤모글로빈으로 이루어져 있는데, 헤모글로빈에는 철 원자가 일시적으로 폐나 아가미의 산소분자(O2)에 결합해 몸 전체에 방출하는 헤모글로빈(heme group)이 들어 있다.산소는 적혈구의 세포막을 통해 쉽게 확산될 수 있다.적혈구의 헤모글로빈은 또한 폐제품 이산화탄소의 일부를 조직으로부터 다시 운반한다; 그러나 대부분의 폐 이산화탄소는 혈장에 용해된 중탄산염(HCO3−)으로 폐의 폐 모세혈관으로 다시 운반된다.헤모글로빈과 관련된 화합물인 미오글로빈은 근육 세포에 산소를 저장하는 작용을 한다.[12]

적혈구의 색깔은 헤모글로빈의 헤메 그룹 때문이다.혈장만 해도 짚색이지만 적혈구는 헤모글로빈 상태에 따라 색이 변하는데, 산소와 결합하면 그 결과 옥시헤모글로빈이 주홍색이고, 산소가 배출되면 그 결과 디옥시헤모글로빈은 짙은 붉은 버건디 색이다.그러나 혈액은 혈관벽과 피부를 통해 보면 푸르스름하게 보일 수 있다.[13]맥박산소측정은 헤모글로빈 색상의 변화를 이용하여 색도측정법을 이용하여 동맥혈산소 포화도를 직접 측정한다.헤모글로빈은 또한 일산화탄소에 대한 친화력이 매우 높아서 색상이 매우 밝은 빨간색인 카복시헤모글로빈을 형성한다.맥박 산소계측에서 포화 수치가 100%인 상기되고 혼란스러운 환자들은 일산화탄소 중독으로 고생하는 것으로 밝혀지기도 한다.[citation needed]

특화된 세포 안에 산소를 운반하는 단백질을 갖는 것은 (산소 운반체가 체액에 용해되는 것과는 대조적으로) 척추동물의 진화에 있어서 중요한 단계였다. 왜냐하면 그것은 혈액에서 조직으로 산소가 더 잘 확산되도록 해주기 때문이다.적혈구의 크기는 척추동물에 따라 매우 다양하다; 적혈구 폭은 모세관 직경보다 평균 약 25% 더 크며, 이것이 적혈구에서 조직으로의 산소 전달을 향상시킨다는 가설이 제기되었다.[14]

포유류

대표적인 포유류 적혈구: (a) 표면에서 볼 수 있는 (b) 프로필에서 루를 형성하고, (c) 물에 의해 구면으로 렌더링된 (d) 소금에 의해 렌더링된 크레네이트 (수축 및 스파이크)와 (d)는 일반적으로 신체에서 발생하지 않는다.마지막 두 형태는 삼투에 의해 세포로 물이 이동되고 밖으로 배출되기 때문이다.

포유류의 적혈구는 전형적으로 바이콘케이브 원반 모양으로 중앙에 납작하고 눌려 있으며, 아령 모양의 단면이 있고, 원반 가장자리에 토러스 모양의 테두리가 있다.이 형태는 높은 표면 면적 대 부피(SA/V) 비율을 허용하여 기체의 확산을 용이하게 한다.[15]그러나 라마와 낙타의 작고 높은 타원형 세포(가족 카멜레아과), 쥐사슴의 작은 구형 세포(가족 트라굴라과), 셀라 등 다양한 기괴한 적혈구 형상을 나타내는 아르티오닥틸 순서(소, 사슴, 친척 등 짝퉁 유공체)에는 형상에 관한 몇 가지 예외가 있다.ls는 방추형, 랜솔레이트, 초승달, 불규칙적으로 다각형 및 붉은 사슴과 와피티(Cervitiae)의 다른 각도 형태를 가정한다.이 명령의 구성원들은 분명히 포유류 표준과는 상당히 다른 적혈구 발달 방식을 진화시켰다.[9][16]전체적으로 포유류 적혈구는 아주 작은 모세혈관을 쥐어 짜낼 수 있을 정도로 유연하고 변형될 수 있을 뿐만 아니라, 효율적으로 산소 부하를 방출하는 시가의 형태를 가정하여 부착면을 극대화한다.[17]

포유류의 적혈구는 성숙하면 핵이 없기 때문에 척추동물들 사이에서 독특하다.그들은 적혈구의 초기 단계 동안 핵들을 가지고 있지만, 성숙하면서 발달하는 동안 핵들을 돌출시킨다; 이것은 헤모글로빈을 위한 더 많은 공간을 제공한다.레티쿨로모세포라고 불리는 핵이 없는 적혈구는 그 후 미토콘드리아, 골기 기구, 내포체성 레티쿨룸과 같은 다른 모든 세포기관들을 잃게 된다.

비장은 적혈구의 저장고 역할을 하지만 이 효과는 인간에게 다소 제한적이다.개와 말과 같은 다른 포유류에서는 비장이 많은 적혈구를 분비하는데, 적혈구는 활동 스트레스 기간 동안 혈액에 버려져 산소 운반 능력이 더 높다.

혈액 세포의 전자 마이크로그래프를 스캔하는 것.왼쪽에서 오른쪽으로: 인간 적혈구, 혈소판(혈소판), 백혈구.

인간

왼쪽에는 선홍색 산소가, 오른쪽에는 탈산소가 투하된 두 방울의 혈액이 보인다.
순환계에서의 전형적인 인간 적혈구 주기 애니메이션.이 애니메이션은 더 빠른 속도(평균 60초 주기 중 약 20초)로 발생하며 모세혈관에 들어가면서 적혈구가 변형되는 것을 보여주며, 순환계를 따라 산소가 교대로 변화하면서 막대가 색이 변하는 것을 보여준다.

일반적인 인간 적혈구는 디스크 직경이 약 6.2–8.2 µm이고[18] 가장 두꺼운 지점의 두께가 2.5 µm이고 중앙의 두께가 0.8–1 µm로 다른 대부분의 인간 세포보다 훨씬 작다.이들 세포는 평균 부피가 약 90fL로[19] 표면적이 약 136μm이며2, 막팽창 없이 150fL를 함유한 구체형까지 부풀어 오를 수 있다.

성인 인간들은 주어진 시간에 대략 20-30조개의 적혈구를 가지고 있으며, 숫자로는 모든 세포의 약 70%를 차지한다.[20]여성은 마이크로리터(큐빅밀리미터)당 약 400만~500만개의 적혈구를 가지고 있고 남성은 약 5~600만개의 적혈구를 가지고 있다; 산소긴장이 낮은 높은 고도에서 사는 사람들은 더 많은 적혈구를 갖게 될 것이다.적혈구는 다른 혈액 입자보다 훨씬 더 흔하다: 약 4,000–11,000개의 백혈구와 약 15,000–40,000개의 혈소판이 마이크로리터 당 존재한다.

인간의 적혈구는 순환의 한 사이클을 완료하는데 평균 60초가 걸린다.[5][8][21]

혈액의 붉은색은 헤모글로빈에 있는 헤미크 철 이온의 스펙트럼 특성 때문이다.각 헤모글로빈 분자는 4개의 헤미 그룹을 가지고 있다; 헤모글로빈은 전체 세포 부피의 약 3분의 1을 차지한다.헤모글로빈은 체내 산소의 98%이상의 수송을 담당한다(남은 산소는 혈장에 용해되어 운반된다).평균 성인 남성 저장소의 적혈구는 약 2.5g의 철분을 집단적으로 저장해 체내에 포함된 전체 철분의 약 65%를 차지한다.[22][23]

미세구조

핵

포유류의 적혈구는 성숙하면 무핵으로 세포핵이 부족함을 의미한다.이에 비해 다른 척추동물의 적혈구는 핵이 있다; 유일하게 알려진 예외는 바트라호세프속 도롱뇽과 마우로리쿠스속 어류다.[24][25]

척추동물 적혈구에서 핵의 제거는 게놈에 부호화되지 않은 DNA가 축적된 이후의 설명으로 제시되어 왔다.[26]그 주장은 다음과 같다:효율적인 가스 수송은 적혈구가 매우 좁은 모세혈관을 통과하도록 요구하고, 이것은 그 크기를 제한한다.핵 제거가 없을 경우 반복 시퀀스의 축적은 핵이 점유하는 부피에 의해 제약되며, 이는 게놈 크기에 따라 증가한다.

포유류의 핵 적혈구는 성숙한 적혈구에 이르는 정상 적혈구인 노모세포와 메가볼라스틱 무미아에서 발생하는 비정상적으로 큰 전구인 메가볼로세포의 두 가지 형태로 구성된다.

멤브레인

적혈구는 기형이 가능하고 유연하며 다른 세포에 붙을 수 있으며 면역세포와 상호작용이 가능하다.그들의 막은 여기서 많은 역할을 한다.이 기능들은 막 구성의 의존도가 높다.적혈구 막은 탄수화물이 풍부한 외관의 글리코칼릭스, 지질 주성분 외에도 많은 투과성 단백질을 함유하고 있는 지질 빌레이어, 지질 빌레이어 내면에 위치한 단백질의 구조적 네트워크인 막골격 등 3가지 층으로 구성되어 있다.인간과 대부분의 포유류 적혈구의 막 질량의 절반은 단백질이다.나머지 절반은 지질, 즉 인지질과 콜레스테롤이다.[27]

멤브레인 지질

가장 흔한 적혈구 막 지질은 빌레이어에 분포하면서 개략적으로 폐기된다.상대적 부족은 규모에 맞지 않는다.

적혈구 세포막은 거의 모든 인간 세포에서 발견될 수 있는 것과 유사한 전형적인 지질 빌리지를 구성한다.간단히 말해서, 이 지질 빌리지는 콜레스테롤과 인산염으로 구성되어 있다.지질 구성은 막 투과성, 유동성 등 많은 물리적 성질을 규정하기 때문에 중요하다.게다가, 많은 막 단백질의 활동은 빌레이어의 지질과의 상호작용에 의해 조절된다.

안쪽과 바깥쪽 전단에 골고루 분포하는 콜레스테롤과 달리 5대 인광체는 아래와 같이 비대칭적으로 폐기된다.

아우터 모노레이어

이너 모놀레이어

빌레이어 사이의 이 비대칭 인광질 분포는 여러 에너지 의존적이고 에너지 의존적인 인광질 운반 단백질의 기능의 결과물이다."플립파제"라고 불리는 단백질은 인광물질을 외부로부터 내부 단층기로 이동시키는 반면, "플로파제"라고 불리는 단백질은 에너지에 의존하는 방식으로 농도 구배를 반대하여 반대 작용을 한다.또한 인광물질을 양방향으로 동시에 이동시켜 에너지 독립적인 방식으로 농도 구배를 낮추는 '스크램블라제' 단백질도 있다.적색 세포막의 이러한 막 유지 단백질의 정체성에 대해서는 아직도 상당한 논쟁이 진행 중이다.

빌레이어 내 비대칭 인지질 분포의 유지(내부 모노레이어 내 PS와 PI의 배타적 국산화 등)는 다음과 같은 여러 가지 이유로 인해 셀 무결성과 기능에 매우 중요하다.

  • 대식세포는 외부 표면에서 PS를 노출시키는 적색세포를 인식하고 이를 인지한다.따라서 세포가 특히 비장에서 망막내장의 대식세포와의 빈번한 만남에서 살아남기 위해서는 내측 모놀레이어에 PS의 구속이 필수적이다.
  • 탈라세미나 낫 적색세포의 조기 파괴는 지질의 비대칭의 붕괴와 연관되어 외부 단색세포에 PS가 노출되었다.
  • PS의 노출은 혈관 내피세포에 대한 적색세포의 접착을 촉진하여 미세생식을 통한 정상적인 전달을 효과적으로 막을 수 있다.따라서 PS는 미세순환에서 정상적인 혈액 흐름을 보장하기 위해 빌레이어의 내부 전단에만 유지되는 것이 중요하다.
  • PS와 인산염은 둘 다 분광이나 단백질 4.1R과 같은 골격 단백질과의 상호작용 때문에 막의 기계적 기능을 조절할 수 있다.최근의 연구는 PS에 분광의 결합이 막의 기계적 안정성을 촉진한다는 것을 보여주었다.PIP2는 글리코포린 C에 대한 단백질 밴드 4.1R의 결합을 강화하지만 단백질 밴드 3과의 상호작용을 감소시켜 빌레이어와 멤브레인 골격의 연계를 조절할 수 있다.

적혈구 막에 "지질 뗏목"이라는 이름의 전문 구조물의 존재는 최근의 연구에 의해 설명되고 있다.이것들은 특정 막 단백질, 즉 플로틸린, STOMatins (밴드7), G-단백질, β-아드레날린 수용체와 관련된 콜레스테롤과 스피놀리피드가 농축된 구조다.비장기성 세포의 세포신호작용에 관여해 온 지질 뗏목이 적색세포에 나타나 β2-아드레겐 수용체 신호를 중재하고 cAMP 수치를 높여 말라리아 기생충의 정상 적색세포 진입을 규제하고 있다.[28][29]

막단백질

SDS-PAGE로 분리된 적혈구 막 단백질과 은색 얼룩[30]

멤브레인 골격의 단백질은 적혈구의 변형성, 유연성, 내구성을 담당하여 적혈구 지름(7~8μm)의 절반도 안 되는 모세혈관을 통해 압착력을 받는 것을 멈추는 순간 원반형상을 회복할 수 있게 되어 오비지와 비슷한 방식으로 작용한다.고무로 만든 ect

현재 알려진 막 단백질은 50개 이상이며, 적혈구당 수백 개에서 100만 개까지 존재할 수 있다.이러한 막 단백질 중 약 25개가 A, B, Rh 항원과 같은 다양한 혈액군 항원을 운반한다.이러한 막 단백질은 이온과 분자를 적색 세포막을 가로질러 운반하는 것, 내피세포와 같은 다른 세포와의 유착과 상호작용을 신호 수용체로서 하는 것, 그리고 현재 알려지지 않은 다른 기능들과 같은 광범위한 기능을 수행할 수 있다.인간의 혈액형은 적혈구의 표면 당단백질의 변화 때문이다.이들 막에 있는 단백질의 장애는 유전성 경구증, 유전성 타원체증, 유전성 기공포증, 그리고 야행성 혈모글로비뇨증과 같은 많은 장애와 연관되어 있다.[27][28]

적혈구 막 단백질은 그 기능에 따라 구성된다.

적혈구막 주요 단백질

운송

세포접착

구조적 역할 – 다음의 막 단백질은 골격 단백질과의 연계를 설정하며 지질 빌레이어와 막골격 사이의 응집 조절에 중요한 역할을 할 수 있으며, 적혈구가 막이 무너지는 것을 방지하여 유리한 막 표면적을 유지할 수 있게 한다(Vessiculation).

  • 앤키린 기반의 고분자 복합체 – 안키린과 세포질 영역의 상호작용을 통해 빌레이어와 멤브레인 골격을 연결하는 단백질.
    • 밴드 3 – 또한 다양한 글리콜리틱 효소, 추정 CO2 트랜스포터 및 탄산화 무수화물을 "메타볼론"이라고 불리는 고분자 복합체로 조립하여 적세포 대사 및 이온 및 가스 수송 기능을 조절하는 데 핵심적인 역할을 할 수 있다.
    • RHAG – 또한 이송에 관여하며 관련된 특이한 혈액형 표현형 Rh를mod 정의한다.
  • 단백질 4.1R 기반 고분자 복합체 - 단백질 4.1R과 상호작용하는 단백질.

[27][28]

표면정전기전위

제타 전위는 세포막 표면에 노출된 분자의 순전하에 의해 결정되는 세포 표면의 전기화학 특성이다.적혈구의 정상적인 제타 전위는 -15.7 밀리볼트(mV)이다.[33]이러한 전위의 대부분은 세포막의 노출된 시알산 잔류물에 의해 기인하는 것으로 보인다. 이러한 잔류물을 제거하면 -6.06mV의 제타 전위는 -6.06mV이다.

함수

CO2 운송에서의 역할

여기서 탄수화물의 단위를 도식적으로 나타낸 것처럼 호흡은 산소를 소비하는 만큼 이산화탄소2, CO의 분자를 거의 많이 발생시킨다는 것을2 기억하라.[34]

그러므로 순환계의 기능은 산소의 수송에 관한 것만큼 이산화탄소 수송에 관한 것이다.이 글의 다른 곳에서 언급된 바와 같이 혈액 속의 이산화탄소 대부분은 중탄산염 이온의 형태다.중탄산염은 중요한 pH 완충제를 제공한다.[35]따라서 O2 수송용 헤모글로빈과 달리 특정 CO2 운반체 분자를 갖지 않을 경우 생리학적 이점이 있다.

그럼에도 불구하고 적혈구는 두 가지 이유로 CO2 수송 과정에서 핵심적인 역할을 한다.첫째, 헤모글로빈 외에도 세포막 내부에 탄소성 무수화효소 효소를 대량으로 함유하고 있기 때문이다.[36]이름에서 알 수 있듯이 탄산 무수효소는 탄산과 이산화탄소(탄산의 무수화물) 사이의 교환의 촉매 역할을 한다.촉매이기 때문에 많은 CO2 분자에 영향을 미칠 수 있기 때문에 헤모글로빈에 의한2 O 수송에 필요한 만큼의 복사본이 필요 없이 본연의 역할을 수행한다.이 촉매의 존재에서 이산화탄소와 탄산은 매우 빠르게 평형에 도달하는 반면, 적색 세포는 여전히 모세관을 통해 움직이고 있다.따라서2 CO의 대부분을 중탄산염으로 운송하는 것을 보장하는 것은 RBC이다.[37][38]생리학적 pH에서 평형은 탄산을 강하게 선호하는데, 탄산은 대부분 중탄산염 이온으로 분리된다.[39]

RBC 내에서 이 빠른 반응에 의해 방출되는 H+ 이온은 모세관에 있는 동안 헤모글로빈의 산소 결합 친화력인 보어 효과를 감소시키는 작용을 한다.

이산화탄소 수송에 대한 RBC의 두 번째 주요 기여는 이산화탄소가 헤모글로빈의 글로빈 단백질 성분과 직접 반응하여 카바미노헤모글로빈 화합물을 형성한다는 것이다.조직에서 산소가 배출되면서 더 많은 CO가2 헤모글로빈에 결합되고, 산소가 폐에서 결합되면서 헤모글로빈 결합 CO를2 대체하게 되며, 이를 할데인 효과라고 한다.혈중 CO의2 소량만이 정맥혈의 헤모글로빈에 결합되어 있음에도 불구하고, 정맥혈과 동맥혈 사이의 CO2 함량 변화 중 더 큰 비율은 이 결합 CO의2 변화에서 비롯된다.[40]즉, 앞서 말한 pH 완충제 역할 때문에 정맥과 동맥 모두 혈액 속에 항상 중탄산염이 풍부하게 존재한다.

요약하면, 세포호흡에 의해 생성된 이산화탄소는 특히 근처의 모세혈관으로 농도가 낮은 지역으로 매우 빠르게 확산된다.[41][42]그것이 RBC로 확산되면, CO는2 RBC 막의 내부에서 발견된 탄산 무수화합물에 의해 중탄산염 이온으로 빠르게 전환된다.중탄산염 이온은 차례로 RBC 막에 위치한 밴드 3 음이온 운반 단백질에 의해 촉진되어 플라즈마에서 염화물이온과 교환하여 RBC를 떠난다.중탄산염 이온은 모세관 밖으로 다시 확산되지 않고 폐로 운반된다.폐에서 알베올리의 낮은 부분압력은 이산화탄소가 모세관에서 알베올리로 빠르게 확산되게 한다.적색세포의 탄산화 무수화물은 중탄산염 이온이 이산화탄소와 평형을 유지하도록 한다.그래서 이산화탄소가 모세관을 떠나고, 헤모글로빈에서 O에2 의해 CO가2 대체되면서 충분한 중탄산염 이온이 이산화탄소로 빠르게 전환되어 평형을 유지한다.[36][43][44][45]

이차함수

적혈구는 수축된 혈관에서 전단 스트레스를 받으면 ATP를 방출하는데, 이는 혈관벽이 이완되고 확장되어 정상적인 혈류를 촉진한다.[46]

그들의 헤모글로빈 분자가 탈산화되면 적혈구는 S-니트로소티올을 방출하는데, 이 또한 혈관을 확장시키는 작용을 하므로 산소가 고갈된 신체 부위에 더 많은 혈액을 공급한다.[47]

적혈구는 또한 내피세포처럼 L-arginine을 기질로 사용하여 효소적으로 산화질소를 합성할 수 있다.[48]전단 스트레스의 생리학적 수준에 적혈구가 노출되면 질소산화물 싱타아제 및 질소산화물 수출이 활성화되어 혈관토너스의 조절에 기여할 수 있다.[49]

적혈구는 또한 혈관벽을 이완시키는 신호 가스인 황화수소를 생산할 수 있다.마늘의 심장 보호 효과는 적혈구가 황화수소로 황화합물을 전환하기 때문이라고 여겨진다.[50]

적혈구는 또한 신체의 면역 반응에 한 몫을 한다: 박테리아와 같은 병원균에 의해 침윤될 때, 그들의 헤모글로빈이 활성산소를 방출하고, 이것은 병원체의 세포벽과 막을 파괴하여 죽인다.[51][52]

세포 프로세스

미토콘드리아를 함유하지 않은 결과, 적혈구는 그들이 운반하는 산소를 전혀 사용하지 않고 대신 포도당과 그 결과 피루브산염에 대한 젖산 발효의 당분해로 에너지 운반체 ATP를 생산한다.[53][54]게다가, 펜토오스 인산염 경로는 적혈구에서 중요한 역할을 한다; 자세한 정보는 포도당-6-인산염 탈수소효소 결핍증을 참조하라.

적혈구에는 핵이 없기 때문에 현재 이들 세포에는 단백질 생합성이 없는 것으로 추정된다.

핵과 오르가넬이 부족하기 때문에 성숙한 적혈구는 DNA를 포함하고 있지 않고 어떤 RNA도 합성할 수 없으며, 따라서 분열할 수 없고 제한된 수리 능력을 가지고 있다.[55]단백질 합성을 수행할 수 없다는 것은 어떤 바이러스도 포유류 적혈구를 목표로 진화할 수 없다는 것을 의미한다.[56]그러나 파르보바이러스(인간 파르보바이러스 B19 등) 감염은 바이러스 입자와 체내포착을 가진 거대 프로노모세포의 존재로 인식된 DNA가 아직 남아 있는 동안 홍반 전구체에 영향을 줄 수 있으며, 따라서 일시적으로 레티쿨로세포의 혈액을 고갈시켜 빈혈을 유발할 수 있다.[57]

라이프 사이클

인간의 적혈구는 적혈구라는 이름의 과정을 통해 생성되는데, 약 7일 만에 헌신적인 줄기세포에서 성숙한 적혈구로 발전한다.성숙하면 건강한 개인에서 이 세포들은 약 100일에서 120일 동안 혈액순환에서 산다.[58]수명을 다하면, 그것들은 순환에서 제거된다.많은 만성질환에서는 적혈구의 수명이 줄어든다.

창조

에리스트로푸아시스(Erythropoiesis)는 새로운 적혈구가 생성되는 과정이다; 그것은 약 7일간 지속된다.이 과정을 통해 큰 뼈의 적골수에서 적혈구가 지속적으로 생성된다.(배아에서 간은 적혈구 생성의 주요 부위)생산은 신장에 의해 합성된 에리트로포이에틴 호르몬에 의해 자극될 수 있다.골수를 떠나기 직전과 후에 발달한 세포들은 레티쿨로모세포라고 알려져 있다; 이것들은 순환하는 적혈구의 약 1%를 차지한다.

기능수명

적혈구의 기능수명은 약 100~120일이며, 이 기간 동안 적혈구는 모세혈관과 같은 미세혈관들을 통해 압착하면서 혈류밀기(동맥 내), 당기기(정맥 내), 두 세포의 결합에 의해 지속적으로 움직인다.그것들은 또한 골수에서 재활용된다.[59]

노네센스

노화된 적혈구는 혈장막의 변화를 겪으며, 대식세포에 의한 선택적 인식과 그에 따른 단핵파괴세포계(스플렌, 간, 림프절)에서의 포고세포 분열에 취약해, 오래되고 결함 있는 세포를 제거하고 지속적으로 혈액을 정화하는 작용을 한다.이 과정은 적혈구 프로그램된 죽음이라고 불린다.[60]이 과정은 보통 적혈구 순환의 총 적혈구 수치의 균형을 맞추면서 적혈구의 동일한 생산 속도로 일어난다.적혈증은 패혈증, 용혈성 요충증후군, 말라리아, 겸상세포빈혈, 베타탈라세미아, 포도당-6-인산탈수소효소 결핍증, 인산염 고갈, 철분 결핍증, 윌슨병 등 매우 다양한 질병에서 증가된다.적혈증은 삼투성 쇼크, 산화 스트레스, 에너지 고갈뿐만 아니라 다양한 내생성 매개체 및 유전생균에 의해 유발될 수 있다.cGMP 의존 단백질 키나아제 타입 I 또는 AMP 활성 단백질 키나제 AMPK가 부족한 적혈구에서는 과도한 홍반증이 관찰된다.적혈증의 억제제로는 에리트로포이에틴, 질소산화물, 카테콜아민, 고농도 요소 등이 있다.

그 결과 발생하는 많은 고장 제품들은 몸 안에서 재순환된다.헤모글로빈 성분은 철분(Fe3+)과 빌리버딘으로 분해된다.빌리버딘은 빌리루빈으로 감소되는데, 빌리루빈은 혈장으로 방출되어 알부민으로 묶인 간으로 재순환된다.철은 플라즈마로 방출되어 트랜스퍼린이라는 운반 단백질에 의해 재순환된다.거의 모든 적혈구는 용혈할 수 있을 만큼 나이가 들기도 전에 혈액순환에서 이런 식으로 제거된다.용혈된 헤모글로빈은 신장에 의해 배설되지 않는 햅토글로빈이라는 혈장에서 단백질과 결합된다.[61]

임상적 유의성

병

겸상세포병의 영향을 받아 적혈구가 모양을 바꿔 내장기관에 손상을 입힐 위험이 있다.

적혈구와 관련된 혈액질환은 다음과 같다.

  • 아나미아(또는 아나미아)는 적혈구 수치가 낮거나 적혈구 또는 헤모글로빈의 일부 이상 때문에 혈액의 산소 운반 능력이 낮은 것이 특징인 질환이다.
  • 철분결핍 빈혈은 가장 흔한 빈혈로 식이 섭취나 철분 흡수가 불충분할 때 발생하며, 철분이 함유된 헤모글로빈을 형성할 수 없다.
  • 겸상세포병은 헤모글로빈 분자를 비정상적으로 만드는 유전병이다.이런 것들이 조직에서 산소 부하를 방출하면 용해되지 않게 되어 잘못된 모양의 적혈구를 갖게 된다.이러한 낫 모양의 적색 세포는 변형이 적고 점탄성이 강해져서 혈관 막힘, 통증, 뇌졸중, 기타 조직 손상을 일으킬 수 있다.
  • 탈라세증은 헤모글로빈의 비정상적인 비율을 생성하는 유전병이다.
  • 유전성 장뇌증후군은 적혈구 세포막의 결함으로 특징지어지는 유전성 질환의 집단으로, 세포가 도넛 모양과 유연성이 아닌 작고 구체 모양이며 연약하게 된다.이 비정상적인 적혈구는 비장에 의해 파괴된다.적혈구 세포막의 다른 유전적 장애 몇 가지가 알려져 있다.[62]
삼투압은 혈구에 미치는 영향
삼투압의 영향에 대한 마이크로그래프
  • 용혈은 적혈구의 과도한 분해의 총칭이다.그것은 여러 가지 원인이 있을 수 있고 용혈성 빈혈을 일으킬 수 있다.
  • 말라리아 기생충은 생애 주기의 일부를 적혈구에서 보내 헤모글로빈을 먹고 나서 분해하여 열을 발생시킨다.낫 세포 질환과 탈라세미아 모두 말라리아 지역에서 더 흔하다. 왜냐하면 이러한 돌연변이는 기생충에 대한 보호를 어느 정도 전달하기 때문이다.
  • 다낭종(dolycythemias, 또는 erythrocytoses)은 적혈구의 잉여로 특징지어지는 질병이다.혈액의 점성이 증가하면 여러 가지 증상을 일으킬 수 있다.
  • 다혈질 베라에서는 적혈구의 수가 증가하면 골수의 이상에서 기인한다.

수혈

주요 기사:수혈

적혈구는 수혈의 일부로 주어질 수 있다.혈액은 다른 사람으로부터 기증받거나 더 이른 날짜에 수령자가 보관할 수 있다.기증된 혈액은 대개 기증자가 혈액 매개 질환의 존재에 대한 위험 요소를 포함하지 않거나, 헌혈을 함으로써 스스로 고통을 겪지 않도록 하기 위해 검사를 필요로 한다.혈액은 보통 B형 간염, C형 간염, HIV를 포함한 일반적이거나 심각한 혈액 매개 질환에 대해 채취하여 검사한다.혈액형(A, B, AB 또는 O) 또는 혈액제제를 식별하여 수혈 반응의 일종인 급성 용혈성 수혈 반응의 가능성을 최소화하기 위해 수혈자의 혈액과 일치시킨다.이것은 세포 표면에 항원이 존재하는 것과 관련이 있다.이 과정이 끝나면 혈액이 저장되고, 짧은 기간 내에 혈액이 사용된다.혈액은 전제품으로 주거나 적혈구가 포장된 적혈구로 분리될 수 있다.

혈액은 흔히 빈혈, 활성출혈이 있거나 수술 전처럼 심각한 출혈이 예상될 때 수혈된다.혈액이 공급되기 전에, 혈액의 작은 샘플은 교차 매칭이라고 알려진 과정에서 수혈과 함께 검사된다.

2008년에 인간 배아줄기세포가 성공적으로 배양되어 연구실에서 적혈구가 되었다고 보고되었다.어려운 단계는 세포들이 그들의 핵을 추출하도록 유도하는 것이었다; 이것은 골수에서 줄기 세포에 있는 세포들을 성장시킴으로써 달성되었다.이러한 인공 적혈구가 결국 수혈에 쓰일 수 있기를 바란다.[63]

테스트

적혈구 형상의 변화, 전체적으로 포이킬로시토시스라고 불린다.

몇몇 혈액 검사는 적혈구를 포함한다.여기에는 RBC 카운트(혈액 부피당 적혈구 수), 헤마토크리트(적혈구가 차지하는 혈액량의 백분율), 적혈구 침전율 등이 포함된다.혈액형은 수혈이나 장기 이식에 대비하기 위해 결정할 필요가 있다.

적혈구와 관련된 많은 질병들은 혈액막(또는 말초혈액 얼룩)으로 진단되는데, 그 곳에서 현미경 슬라이드에 얇은 피층이 묻어난다.이것은 적혈구 형상의 변화인 포이킬로시증을 드러낼 수 있다.적혈구가 쌓이는 경우가 있을 때, 평평한 옆면 옆에 평평한 면이 생긴다.이것은 루루성형성이라고 알려져 있으며, 염증 시와 같이 특정 혈청 단백질의 수치가 올라가면 더 자주 발생한다.

분리 및 혈액 도핑

적혈구는 원심분리를 통해 전혈액에서 얻을 수 있는데, 원심분리는 혈장분할이라고 알려진 과정에서 혈장과 세포를 분리한다.혈장을 제거한 전혈에서 이렇게 만들어진 포장 적혈구는 수혈약에 쓰인다.[64]혈장 기증을 하는 동안 적혈구가 바로 몸 안으로 다시 퍼지고 혈장만 채취된다.

일부 선수들은 혈액 도핑으로 경기력을 향상시키려 노력했다: 먼저 약 1리터의 혈액을 추출한 다음, 적혈구를 분리하여 냉동 보관하고 경기 직전에 다시 주입한다. (적혈구는 -79 °C 또는 -110 °F에서 5주 동안 보존할 수 있으며, 극저온[65] 방지제를 사용하여 10년 이상 보존할 수 있다.)이러한 관행은 감지하기 어렵지만 결과적으로 높은 점도의 혈액을 다루기 위해 갖추어지지 않은 인간의 심혈관계 시스템을 위험에 빠뜨릴 수 있다.혈액 도핑의 또 다른 방법은 적혈구 생산을 촉진하기 위해 에리스트로포이에틴을 주사하는 것이다.두 관행 모두 세계반도핑기구에 의해 금지되어 있다.

역사

적혈구를 가장 먼저 설명한 사람은 1658년 초기 현미경을 이용해 개구리의 피를 연구한 네덜란드의 젊은 생물학자 얀 수영메르담이었다.[66]이 일을 알지 못한 안톤 판 리우웬후크는 1674년에 또 다른 미시적인 묘사를 제공했는데, 이번에는 적혈구에 대한 보다 정밀한 묘사를 제공했는데, 심지어 적혈구의 크기에 근사치인 "세밀한 모래알보다 2만 5천 배 작다"고까지 했다.

1740년대에 볼로냐의 빈첸초 멘기니는 가열된 적혈구에 남아 있는 분말이나 재 위에 자석을 통과시킴으로써 철의 존재를 증명할 수 있었다.

1901년 칼 랜드슈타이너는 A, B, C(이후 O로 개명)의 3대 혈액군을 발견한 사실을 발표했다.랜드스테이너는 혈청이 적혈구와 섞였을 때 반응이 일어나는 규칙적인 패턴을 설명하여 이들 혈액군들 사이에 호환되고 상반되는 결합을 식별했다.1년 후, 알프레드 폰 데카스텔로와 랜드슈타이너의 두 동료인 아드리아노 스터리는 네 번째 혈액 집단을 확인했다.AB

1959년 엑스레이 결정학을 이용해 맥스 페루츠 박사는 산소를 운반하는 적혈구 단백질인 헤모글로빈의 구조를 풀 수 있었다.[67]

지금까지 발견된 것 중 가장 오래된 온전한 적혈구는 기원전 3255년경에 죽은 한 남자의 자연 미라인 아이스맨 외찌에서 발견되었다.이 세포들은 2012년 5월에 발견되었다.[68]

참고 항목

참조

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