글리코칼릭스

Glycocalyx
글리코칼릭스
Bacillus subtilis.jpg
세포막을 둘러싸고 있는 머리카락 같은 글리코칼릭스가 보이는 B. 하위조직 박테리아의 TEM 마이크로그래프(척도봉 = 200nm)
식별자
메슈D019276
THH1.00.01.1.00002
FMA66838
미세조영술의 해부학적 용어

상피질 매트릭스로도 알려진 글리코포칼릭스는 박테리아, 상피세포, 그리고 다른 세포의 세포막을 둘러싸고 있는 글리코프로틴과 글리콜리피드 덮개다. 1970년에 마르티네즈팔로모는 글리코칼릭스로 알려진 동물 세포에서 세포 코팅을 발견했다.

대부분의 동물상피세포는 혈장막의 외부 표면에 솜털 같은 코팅을 하고 있다. 이 점성 코팅은 지원을 위한 백본 분자 역할을 하는 막 글리콜리피드와 당단백질의 여러 탄수화물 모이에티로 구성되어 있다. 일반적으로 혈장막 표면에서 발견된 글리콜리피드의 탄수화물 부분은 이러한 분자들이 세포-세포 인식, 통신 및 세포간 접착에 기여하도록 돕는다.[1]

글리코칼릭스는 인체가 자신의 건강한 세포와 이식된 조직, 병든 세포, 또는 침입한 유기체를 구별하기 위해 사용하는 식별자의 일종이다. 글리코칼릭스에 포함된 세포접착분자는 세포가 서로 달라붙게 하고 배아발달 시 세포의 움직임을 안내하는 역할을 한다.[2] 글리코칼릭스는 모세혈관의 적혈구 부피를 조절하는 등 내피혈관 조직의 조절에 큰 역할을 한다.[3]

생선의 겉면에 있는 슬라임은 글리코칼릭스의 예다. 이 용어는 다당류 매트릭스 코팅 상피세포에 처음 적용됐지만 그 기능을 훨씬 뛰어넘는 것으로 밝혀졌다.

혈관 내피 조직에서

글리코칼릭스는 루멘을 선회하는 혈관 내피세포의 표면 위에 위치한다. 혈관이 알칸 청색 얼룩과 같은 양이온성 염료로 얼룩졌을 때, 전송 전자 현미경 검사에서 약 50-100 nm의 작은 불규칙한 모양의 층이 혈관의 루멘으로 확장되는 것을 보여준다. 또 다른 연구에서는 동결 치환 시 오스뮴 테트로크시드 얼룩을 사용했으며, 내피성 글리코칼릭스는 최대 11μm 두께가 될 수 있다는 것을 보여주었다.[4] 그것은 다양한 범위의 미세혈관 병상(모세혈관)과 매크로브셀(동맥과 정맥)에 존재한다. 글리코칼릭스는 또한 혈장 및 혈관벽의 근상동맥을 유지하는 것이 혈관조직의 주요 역할이기 때문에 백혈구와 혈소판 흡착을 조절하는 광범위한 효소와 단백질로 구성되어 있다. 이러한 효소와 단백질은 다음을 포함한다.

위에 열거된 효소와 단백질은 혈관과 다른 질병에 대한 글리코칼릭스의 장벽을 강화하는 역할을 한다. 혈관 내피에 있는 글리코칼릭스의 또 다른 주요 기능은 혈관 투과성 장벽의 역할을 하면서 혈관벽이 혈류에 직접 노출되지 않도록 보호하는 것이다.[5] 그것의 보호 기능은 혈관 시스템 전체에 걸쳐 보편적이지만, 그것의 상대적 중요성은 혈관 구조에서 그것의 정확한 위치에 따라 다르다. 미세혈관 조직에서 글리코칼릭스는 응고 및 백혈구 접착을 억제하여 혈관 투과성 장벽의 역할을 한다. 백혈구는 필요할 때 신체의 특정 부위로 이동할 수 있어야 하는 면역체계의 중요한 구성요소이기 때문에 혈관벽에 달라붙어서는 안 된다. 동맥 혈관 조직에서도 당귀는 응고와 백혈구 유착을 억제하지만 전단 응력에 의한 질소산화물 방출의 중재를 통해 억제한다. 심혈관계 시스템 전체에 걸친 또 다른 보호 기능은 모세혈관에서 중간 공간으로 간액의 여과에 영향을 미치는 능력이다.[6]

내피세포의 아피성 표면에 위치한 글리코칼릭스는 단백질 분해효소, 당단백질, 당단백질 등의 음전하 네트워크로 구성되어 있다.[7]

혼란과 질병

글리코칼릭스는 심혈관계 전반에 걸쳐 매우 두드러지기 때문에, 이 구조를 방해하는 것은 질병을 유발할 수 있는 해로운 영향을 미친다. 무테로마를 유발하는 특정 자극은 혈관조직의 민감도를 증가시킬 수 있다. 글리코칼릭스의 초기 기능장애는 고혈당증이나 산화저밀도 리포단백질(LDLs)에 의해 유발될 수 있으며, 이는 무신혈전증을 유발한다. 미세생식에서는 글리코칼릭스의 기능장애가 내부 유체 불균형을 초래하고 부종이 발생할 가능성이 있다. 동맥 혈관 조직에서 글리코칼릭스 분열은 염증과 무신성 혈전증을 유발한다.[8]

글리코칼릭스가 어떻게 변형되거나 손상될 수 있는지를 정밀하게 테스트하기 위한 실험이 수행되었다. 한 특정 연구는 혈관 장벽 부분의 상태 감지를 용이하게 하도록 설계된 격리된 관류 심장 모델을 사용했으며, 글리코칼립스 배출과 혈관 투과성 사이의 인과관계를 확인하기 위해 글리코칼립스의 모욕을 유발하는 탈출을 유발하려고 했다. 당질의 저산소 관류는 내피 장벽의 분해 메커니즘을 시작하기에 충분하다고 생각되었다. 연구 결과 혈관 전체의 산소 흐름이 완전히 없어질 필요는 없지만(허혈성 저산소증) 산소 농도가 최소한이면[clarification needed] 열화를 유발할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 글리코칼릭스의 분비는 종양 괴사 인자 알파와 같은 염증 자극에 의해 유발될 수 있다. 그러나 그 자극이 무엇이든 간에 글리코칼릭스를 떨어뜨리면 혈관 투과성이 급격히[clarification needed] 증가하게 된다. 혈관벽이 투과성이면 일부 고분자나 다른 유해한 항원이 통과될 수 있기 때문에 불리하다.[9]

어떤 이유로든 글리코닉스가 저하되면 유체 전단 응력도 잠재적 문제가 된다. 이러한 유형의 마찰 스트레스는 내강 경계를 따라 점성액(즉, 혈액)의 이동에 의해 발생한다. 어떤 자극이 유체 전단 응력을 유발하는지 결정하기 위해 또 다른 유사한 실험을 수행했다. 초기 측정은 느리게 움직이는 플라즈마 층인 글리코칼릭스의 두께가 1μm인 것을 보여주는 사경내 현미경으로 측정했다. 가벼운 염료는 글리코칼릭스를 최소한으로 손상시켰지만, 그 작은 변화로 모세혈관 헤마토크릿이 증가하였다. 그러므로 형광 현미경 검사는 글리코칼릭스를 연구하는데 사용되어서는 안 된다. 왜냐하면 그 특정한 방법은 염료를 사용하기 때문이다. 글리코칼릭스는 산화 LDL로 처리하면 두께도 감소할 수 있다.[10] 이러한 자극은 다른 많은 요소들과 함께 섬세한 글리코칼릭스에 손상을 줄 수 있다. 이 연구들은 글리코칼릭스가 심혈관 계통의 건강에 결정적인 역할을 한다는 증거다.

박테리아와 자연에서

글리코칼릭스는 캡슐이나 슬라임 층으로 박테리아에 존재한다. 6번 항목은 글리코칼릭스를 가리킨다. 캡슐과 슬라임 층의 차이는 캡슐 다당류는 세포벽에 단단히 부착되어 있는 반면 슬라임 층에서는 당단백질이 세포벽에 느슨하게 부착되어 있다는 것이다.

글리코칼릭스는 말 그대로 "설탕 코트"(글리키스 = 달콤, 칼릭스 = 허스)를 의미하는 다당류는 박테리아 세포벽 바로 밖에서 발견되는 박테리아 세포의 세포 표면에서 분출되는 다당류 네트워크다. 뚜렷한 젤라틴성 글리코칼릭스를 캡슐이라고 하는 반면 불규칙하고 분산된 층을 슬라임 층이라고 한다. 이 외투는 수분이 매우 많고, 루테늄이 빨갛게 얼룩져 있다.

토양, 소의 창자, 또는 인간의 요로 같은 자연 생태계에서 자라는 박테리아는 일종의 글리코칼릭스와 닫힌 미세한 색소로 둘러싸여 있다.[11] 그것은 생물필름을 통해 캡슐을 만들거나 박테리아가 치아나 암석 같은 불활성 표면에 자신을 부착할 수 있도록 함으로써 해로운 포구세포로부터 박테리아를 보호하는 역할을 한다(예: 폐세포, 원핵생물 또는 그들의 글리코칼슘을 융합하여 군집을 뒤덮을 수 있는 다른 박테리아에 스스로를 부착한다).

소화관에서

소화관 내, 특히 소장 내 마이크로빌리의 아피셜 부분에서도 글리코칼릭스를 발견할 수 있다. 0.3μm 두께의 메쉬워크를 생성하며 상피흡수세포의 아피질 플라즈마 막에서 투영되는 산성 점막당류 및 당단백질로 구성된다. 흡착을 위한 추가 표면을 제공하며 단백질과 당분의 최종 소화에 필수적인 흡수성 세포에 의해 분비되는 효소를 포함한다.

기타 일반화 함수

  • 보호: 플라즈마 막의 쿠션 및 화학적 손상으로부터 보호
  • 감염에 대한 내성: 면역체계가 외래 생물을 인식하고 선택적으로 공격할 수 있도록 한다.
  • 암에 대한 방어: 암세포의 글리코칼릭스의 변화는 면역체계가 그것들을 인식하고 파괴할 수 있게 한다.
  • 이식 호환성: 수혈, 조직 이식 및 장기 이식의 호환성을 위한 기반 형성
  • 세포 접착: 세포가 떨어지지 않도록 세포들을 함께 묶는다.
  • 염증 조절: 혈관의 내피벽에 글리코칼릭스를 코팅하면 백혈구가 건강한 상태에서 구르거나 구속되는 것을 방지한다.[12]
  • 수정: 정자가 난자를[13] 인식하고 결합할 수 있도록 한다.
  • 배아 발달: 배아 세포를 체내에 있는 목적지로 인도한다.

참조

  1. ^ 맥킨리, M. & V.D. 오로울린 인체 해부학; 인체 조직 맥그로힐, 2012년 3월 30일 31일
  2. ^ 살라딘, 케네스 "아나토미 & 생리학: 형태와 기능의 통일." 맥그로우 힐. 제5판. 2010. 페이지 94-95
  3. ^ 리츠마, 시엣즈. "내피성 글리코칼릭스: 구성, 함수, 시각화." 유럽 생리학 저널 2007. 제454권. 번호 3. 345-359
  4. ^ Ebong, Eno; Macaluso FP; Spray DC; Tarbell JM (August 2011). "Imaging the Endothelial Glycocalyx In Vitro By Rapid Freezing/Freeze Substitution Transmission Electron Microscopy". Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology. 31 (8): 1908–1915. doi:10.1161/ATVBAHA.111.225268. PMC 3141106. PMID 21474821.
  5. ^ 반 데 버그, 버나드 M, 맥스 니우도프, 에릭 S.G. 스트로즈, 한스 빈크 "글리코칼릭스와 내피(dys) 함수: 쥐에서 사람으로." Pharmical Reports, 2006, 57: 75-80.
  6. ^ 드레이크 홀랜드, 안젤라 & 마크 노블 "심혈관 의학에서 중요한 신약 목표 – 혈관 글리코칼릭스." 심혈관계 및 혈액학적 장애-마약 표적, 2009, 9, 페이지 118-123
  7. ^ 반 데 버그, 버나드 M, 맥스 니우도프, 에릭 S.G. 스트로즈, 한스 빈크 글리코칼릭스와 내피(dys) 함수: 쥐에서 사람으로. Pharmical Reports, 2006, 57: 75-80.
  8. ^ 드레이크 홀랜드, 안젤라 & 마크 노블 "심혈관 의학에서 중요한 신약 목표 – 혈관 글리코칼릭스." 심혈관계 및 혈액학적 장애-마약 표적, 2009, 9, 페이지 118–123
  9. ^ Annecke, T, et al. "관상동맥내피혈당파열: 저산소증/재산화와 이차혈증/재순환의 영향." 영국 마취 저널, 2011.17.5: 679–86
  10. ^ 구베르네르, 미렐라 논문. "유체 전단 응력은 내피성 글리코칼릭스의 합성을 직접적으로 자극한다. 고혈당에 의한 섭동."2006. 암스테르담 대학교. 페이지 115-153
  11. ^ 코스테튼 & 어빈. 자연과 질병의 박테리아 글리코칼릭스. 연간 검토 미생물학, 1981. 제35권: 페이지 299-324
  12. ^ Near-Wall {micro}-PIV, Venules InVivo에서 수력역학적으로 관련된 내피 표면층 노출 - Smith 외 85(1): 637 - 웨이백 시스템에 보관된 생물물리학 저널 2008-12-03
  13. ^ Schroter, Sabine; Osterhoff, Caroline; McArdle, Wendy; Ivell, Richard (1999). "The glycocalyx of the sperm surface". Human Reproduction Update. 5 (4): 302–313. doi:10.1093/humupd/5.4.302. PMID 10465522.

외부 링크