보어 효과

1904년 그 효과를 발견한 공로를 인정받은 크리스티안 보어.

보어 효과는 1904년 덴마크 생리학자 크리스티안 보어가 처음 설명한 현상이다. 헤모글로빈의 산소 결합 친화력(산소-헤모글로빈 분화 곡선 참조)은 산도와 이산화탄소 농도와 반비례한다.^[1] 즉, 보어 효과는 환경의 이산화탄소 농도나 pH의 변화에 의해 발생하는 산소 분화 곡선의 변화를 말한다. 이산화탄소는 물과 반응하여 탄산을 형성하기 때문에 CO가₂ 증가하면 혈액 pH가 감소하여 ^[2]헤모글로빈 단백질이 산소 부하를 방출하게 된다. 반대로, 이산화탄소의 감소는 pH의 증가를 유발하며, 이는 헤모글로빈이 더 많은 산소를 섭취하게 된다.

실험발견

원래 분리곡선은 보어 효과에 대한 첫 번째 설명에서 보어의 실험에서 나온 것으로 이산화탄소의 부분 압력이 증가함에 따라 산소 친화력이 감소하는 것을 보여준다. 이것은 또한 협동 결합의 첫 번째 예 중 하나이다. X축: mmHg 단위의 산소 부분 압력, Y축 % 옥시-헤모글로빈. 곡선은 말피가 사용된 점선 곡선을 제외하고 전체 개혈을 사용하여 얻었다.

1900년대 초, 크리스티안 보어는 이미 호흡기 생리학 분야의 연구로 잘 알려진 덴마크 코펜하겐 대학의 교수였다.^[3] 그는 지난 20년간 다양한 액체에 함유된 산소, 이산화탄소 및 기타 가스의 용해성을 연구하며 헤모글로빈과 산소에 대한 친화성에 대해 광범위한 연구를 수행했다.^[4]^[3] 1903년, 그는 헤모글로빈 용액 대신 전혈을 사용하여 구스타프 폰 후프너의 작품을 실험적으로 복제하려는 시도로 칼 하셀발치, 그리고 그의 대학 동료인 아우구스트 크로그와 긴밀하게 연구하기 시작했다.^[1] 후프너는 산소-헤모글로빈 결합 곡선이 쌍곡선 형태라고 제안했지만,^[5] 광범위한 실험 끝에 코펜하겐 집단은 그 곡선이 사실 S자형이라고 판단했다. 게다가, 수많은 분리곡선을 그리는 과정에서, 이산화탄소의 높은 부분압력으로 인해 곡선이 오른쪽으로 이동한다는 것이 곧 명백해졌다.^[4] CO₂ 농도를 변화시키면서 추가적인 실험은 곧 보어 효과로 알려질 것의 존재를 확인하면서 결정적인 증거를 제공했다.^[1]

논란

보어가 실제로 CO와₂ 산소 친화력의 관계를 발견한 최초의 사람인지, 아니면 보어보다 6년 전인 1898년 러시아 생리학자 브론슬라프 베리고[루]가 그를 때렸는지에 대해 더 많은 논쟁이 있다.^[6] 이것이 증명된 적은 없지만, 베리고는 사실 1892년에 헤모글로빈-CO₂ 관계에 대한 논문을 발표했다.^[7] 그가 제안한 모델은 결함이 있었고, 보어는 자신의 출판물에서 이를 신랄하게 비판했다.^[1]

보어의 발견에 대한 또 다른 도전은 그의 연구실 안에서 나온다. 보어는 재빨리 모든 것을 인정받았지만, 실험에서 가스 농도를 측정하는 데 사용되는 장치를 발명한 그의 동료 크록은 평생 동안 그 자신이 실제로 그 효과를 가장 먼저 증명해 보았다고 주장했다.^[8] 이를 뒷받침할 증거가 있긴 하지만 잘 알려진 현상의 명칭을 소급해서 바꾸는 것은 극히 비현실적이기 때문에 보어 효과로 알려져 있다.^[4]

생리적 역할

보어 효과는 혈액을 통한 산소 운반의 효율성을 높인다. 높은 산소 농도로 인해 헤모글로빈이 폐의 산소와 결합한 후, 보어 효과는 조직, 특히 산소가 가장 필요한 조직에서 분비를 촉진한다. 조직의 대사율이 증가하면, 그 조직의 이산화탄소 폐기물 생산도 증가한다. 혈류로 방출되면 이산화탄소는 다음과 같은 반응을 통해 중탄산염과 양성자를 형성한다.

{\ce {CO2 + H2O <=>H2CO3 <=>H++HCO3^-}}

이러한 반응은 보통 매우 느리게 진행되지만, 탄산 무수화효소(적혈구에 존재하는) 효소는 중탄산염과 양성자로의 변환을 급격하게 가속화한다.^[2] 이것은 혈액의 pH를 감소시켜 헤모글로빈에서 산소의 분리를 촉진시키고, 주변 조직이 그들의 요구를 충족시킬 수 있는 충분한 산소를 얻을 수 있게 한다. 폐 등 산소 농도가 높은 부위에서는 산소가 결합하면 헤모글로빈이 양성자를 배출하게 되고, 이를 중탄산염과 재결합해 호기 중 이산화탄소를 제거한다. 이와 같이 반대되는 양성 반응과 탈고 반응은 평형상태에서 발생하여 혈액 pH에 전체적으로 거의 변화가 없다.

보어 효과는 신체가 변화하는 조건에 적응할 수 있게 해주며, 그것이 가장 필요한 조직에 여분의 산소를 공급할 수 있게 해준다. 예를 들어 근육이 격렬한 활동을 하고 있을 때 세포호흡을 하기 위해 많은 양의 산소를 필요로 하는데, 이것은 부산물로서 CO₂(그리고 따라서 HCO와₃⁻ H⁺)를 발생시킨다. 이러한 노폐물은 혈액의 pH를 낮춰 활성근육으로의 산소공급량을 증가시킨다. 이산화탄소만이 보어 효과를 유발할 수 있는 유일한 분자는 아니다. 만약 근육 세포가 세포호흡을 위한 충분한 산소를 공급받지 못한다면, 그들은 유산 발효에 의존한다. 이것은 유산균을 부산물로 방출한다. 이것은 혈액의 산도를 CO₂ 단독보다 훨씬 더 증가시킨다. 이것은 산소에 대한 세포의 더 큰 욕구를 반영한다. 실제로 혐기성 조건에서 근육은 젖산을 너무 빨리 생성해 근육을 통과하는 혈액의 pH가 7.2 정도까지 떨어져 헤모글로빈이 약 10% 더 많은 산소를 방출하기 시작한다.^[2]

보어 효과의 크기는

{\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}

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log (

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} \delta {\text{p}에 의해 주어진다.

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이 그래프의 기울기 입니다. 가파른 경사는 보어 효과가 더 강하다는 뜻이다.

효과의 강도 및 신체 사이즈

보어 효과의 크기는 일반적으로 로그 ${\textstyle \log(P_{50})}$ ( ${\textstyle \log(P_{50})}$ ${\textstyle \log(P_{50})}$ ) ${\textstyle \log(P_{50})$ 대 ${\textstyle {\text{pH}}}$ ${\$ {\text ${p$ }의 ${\textstyle \log(P_{50})}$ 기울기에 의해 주어진다. $H}}$ 곡선 ${\textstyle {\text{pH}}}$ , 여기서 P는₅₀ 헤모글로빈의 결합 부위의 50%가 점유되었을 때의 산소의 부분 압력을 가리킨다. 경사가 표시됨: ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ( ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ) ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\$ } $H$ ${\textstyle \Delta }$ 은 ${\textstyle \Delta }$ (는) 변화를 의미한다. 즉, ${\textstyle \Delta \log(P_{50})}$ ${\textstyle \Delta \log(P_{50})}$ log ${\textstyle \Delta \log(P_{50})}$ ( ${\textstyle \Delta \log(P_{50})}$ ) ${\textstyle \Delta \log(P_{50})}$ 는 ${\textstyle \log(P_{50})}$ ${\textstyle \log(P_{50})}$ ( ${\textstyle \log(P_{50})}$ ) ${\textstyle \log(P_{50})$ 및 ${\textstyle \log(P_{50})}$ ${\textstyle \Delta {\text{pH}}}$ ${\textstyle \Delta {\text{pH}}}$ ${\$ }의 변화를 나타낸다 ${\textstyle \Delta \log(P_{50})}$ . $H}}$ ${\textstyle {\text{pH}}}$ ${\$ 의 변경 ${\textstyle \Delta {\text{pH}}}$ 사항 $H$ 보어 효과 강도는 유기체의 크기와 반비례 관계를 보인다: 크기와 무게가 감소함에 따라 크기가 증가한다. 예를 들어, 생쥐는 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\$ {\ $Delta \log(P_{50}) \overDelta$ {\ $text{p$ } \overDelta {\text{p}) \overDelta {\text{p 등 매우 강한 보어 효과를 가지고 있다. $H}}$ 값 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ -0.96은 비교적⁺ 경미한 H 또는₂ CO 농도를 변경해야 하는 반면, 코끼리는 훨씬 약한 효과를 얻기 위해 훨씬 큰 농도 변화를 필요로 하는 반면 ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ ⁡ ( ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ ) ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ = ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ - 0 ${\textstyle \left({\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}=-0.38\right)}$ ${\$ \ $Delta{text$ } $H}}=-0.38\오른쪽$ ^[9]

메커니즘

전위 교호작용

헤모글로빈은 산소 흡수 및 전달을 개선하기 위해 고선호도 R 상태(산소 생성)에서 저선호도 T 상태(산소 제거)로 순응을 변경한다.

보어 효과는 1970년에 막스 페루츠에 의해 처음 제안된 메커니즘인 헤모글로빈 테트라머의 헤메인 사이의 알로스테릭 상호작용에 의해 결정된다.^[10] 헤모글로빈은 고선호도 R 상태와 저선호도 T 상태의 두 가지 순응으로 존재한다. 폐와 같이 산소 농도 수준이 높을 때는 R 상태가 선호되어 최대 산소가 헴에 결합할 수 있다. 산소 농도 수준이 낮은 모세혈관에서는 조직에 산소를 쉽게 전달하기 위해 T 상태를 선호한다. 보어 효과는 CO와₂ H의⁺ 증가가 T 상태를 안정시키고 세포 호흡이 증가하는 기간 동안 근육에 더 많은 산소를 공급할 수 있도록 하기 때문에 이러한 강조에 의존한다. 이는 알러지가 없는 모노머인 미오글로빈이 보어 효과를 나타내지 않는다는 사실에서 증명된다.^[2] 헤모글로빈 돌연변이는 보어 효과가 감소할 수 있다. 예를 들어 히로시마 변종 헤모글로빈병증에서는 헤모글로빈 내 알로스테리가 감소하고 보어 효과가 감소한다. 결과적으로, 운동 기간 동안 돌연변이 헤모글로빈은 산소와 조직에 더 높은 친화력을 가지고 있으며 가벼운 산소 기아를 겪을 수 있다.^[11]

T-상태 안정화

헤모글로빈이 T 상태일 때 α-하위닛의 N-단자 아미노 그룹과 β-하위닛의 C-단자 히스티딘이 양성되어 양전하를 주며 이러한 잔류물이 인근 잔류물에서 카르복실 그룹과 이온 상호작용에 참여할 수 있게 한다. 이러한 상호작용은 헤모글로빈을 T 상태로 유지하는데 도움이 된다. pH의 감소(산성의 증가)는 이 상태를 더욱 안정화시킨다. pH의 감소는 이러한 잔류물을 양성화할 가능성이 훨씬 더 높아져 이온 상호작용을 강화시키기 때문이다. R 상태에서 이온 쌍은 부재하며, 이는 이러한 잔류물이 보다 기본적인 환경에서 양성화될 가능성이 낮기 때문에 pH가 증가할 때 R 상태의 안정성이 증가한다는 것을 의미한다. 보어 효과는 고선호도 R 상태를 불안정하게 하는 동시에 저선호도 T 상태를 안정시켜 전체적인 산소 친화력 저하로 이어진다.^[2] 이것은 전체 곡선을 오른쪽으로 이동시킴으로써 산소-헤모글로빈 분리 곡선에서 시각화할 수 있다.

이산화탄소는 또한 다음과 같은 반응에 따라 카바메이트를 형성하기 위해 N단자 아미노 그룹과 직접 반응할 수 있다.

{\ce {R-NH2 + CO2 <=> R-NH-COO^- + H+}

CO는₂ T 상태와 함께 카바메이트를 더 자주 형성하며, 이것은 이 순응을 안정시키는 데 도움이 된다. 이 과정은 또한 양성자를 만들어내는데, 카바메이트의 형성이 이온 상호작용의 강화에도 기여하여 T 상태를 더욱 안정시킨다는 것을 의미한다.^[2]

특례

혹등고래는 지구상에서 가장 큰 동물 중 하나지만 기니피그와 비슷한 크기의 보어 효과를 가지고 있다.

해양 포유류

동물 신체 크기와 동물 몸의 신체 크기 및 pH 변화에 대한 헤모글로빈의 민감성 사이의 다른 잘 뒷받침되는 연결에 대한 예외는 1961년에 발견되었다.^[12] 그들의 크기와 무게를 바탕으로, 많은 해양 포유동물들은 매우 낮고 거의 무시할 수 있는 보어 효과를 가지고 있다고 가정되었다.^[9] 그러나 그들의 혈액을 검사했을 때는 그렇지 않았다. 몸무게 41,000kg의 혹등고래는 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ 로그 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ( ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ) ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\$ {\ $Delta \log(P_{50}) \Delta$ {\ $text{$ p} \dext ${p$ } \Delta {\p}이 관찰되었다. $H}}}$ 의 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ 값은 0.57kg의 기니피그에서 보어 효과의 크기와 대략 동등한 0.82이다.^[9] 이 극도로 강한 보어 효과는 해모글로빈에 있는 사실상 모든 결합 산소가 고래가 물속에 있는 동안 분리되고 공급될 수 있기 때문에 깊고 긴 다이빙을 위한 해양 포유류의 많은 적응들 중 하나라고 가정된다.^[12] 다른 해양 포유류 종에 대한 검사가 이를 뒷받침한다. 주로 지표면 피더로 몇 분 이상 잠수를 거의 하지 않는 조종사 고래와 고래의 경우 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ( ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ) ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ ${\$ style ${\Delta \log(P_{50}) \Delta {\text{$ p} \Delta {\text{ $p$ . $H}}}}$ 은 ${\textstyle {\scriptstyle \Delta \log(P_{50}) \over \Delta {\text{pH}}}}$ 0.52로 소와 비슷해 몸집이 ^[9]큰 동물에게 기대되는 보어 효과 규모에 훨씬 가깝다.^[12]

일산화탄소

보어 효과의 또 다른 특별한 경우는 일산화탄소가 존재할 때 발생한다. 이 분자는 산소의 경쟁적 억제제 역할을 하며, 헤모글로빈에 결합하여 카복시헤모글로빈을 형성한다.^[13] Hemoglobin의 CO₂ 친화력은 O에 대한 친화력보다 약 210배 강하며,^[14] 이는 이것이 분리될 가능성이 매우 낮다는 것을 의미하며, 일단 구속되면 그 서브유닛에 대한₂ O의 결합을 차단한다. 동시에 CO는 구조적으로 O와₂ 비슷해 카복시헤모글로빈이 R 상태를 선호하게 되어 남아 있는 미사용 서브유닛의 산소 친화력이 높아진다. 이 조합은 신체의 조직에 산소가 전달되는 것을 현저하게 감소시켜 일산화탄소를 매우 유독하게 만든다. 이러한 독성은 카르복시헤모글로빈이 존재하는 상태에서 보어 효과의 강도가 증가함에 따라 약간 감소한다. 이러한 증가는 궁극적으로 산소가 함유된 헤모글로빈에 비해 카르복시헤모글로빈 내 헤메군 사이의 상호작용 차이 때문이다. 이것은 산소 공급의 필요성이 중요해질 때 최후의 노력으로 산소 농도가 극도로 낮을 때 가장 잘 나타난다. 그러나 이 현상의 생리적 의미는 여전히 불명확하다.^[13]

참고 항목

참조

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외부 링크

교육의 영향

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hide v t 호흡생리학
호흡	숨을 쉬다 흡입하다 호기 코호흡을 의무화하다. 호흡수 레스피미터 폐계면활성제 준수 탄성 반동 이력성 기도의 저항 기관지의 과민반응 수축 팽창 기계식 환기
컨트롤	깡충깡충 뛰다 기흉 중심 무신경 중심 메둘라 등 호흡기군 복측 호흡기군 화학수용체 중심부의 말초적 폐 스트레치 수용체 헤링-브루어 반사작용
폐량	VC FRC Vt 막다른 곳 CC PEF 계산 호흡 분량 FEV1/FVC 비율 폐 기능 검사 스피로메트리 신체플라이스모그래피 최고 유량계 질소 배출
순환	폐순환 저산소 폐 혈관 수축 폐분해
상호작용	환기(V) 관류(Q) 환기/투여비 V/Q 검사 폐구 가스 교환 폐가스 압력 치경 가스 방정식 치경 동맥 경사도 헤모글로빈 산소-헤모글로빈 분화 곡선(산소 포화도) 2,3-BPG 보어 효과 홀데인 효과) 탄산화 무수화물(탄소 시프트) 옥시헤모글로빈 호흡 지수 동맥혈 가스 확산 용량(DLCO)
불충분	고공 데스 존 산소 독성 저산소증

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