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세포벽

Cell wall
세포생물학
식물세포도
Plant cell structure svg labels.svg
일반적인 식물 셀의 구성 요소:
a. 플라스모데스마타
b. 플라즈마 막
c. 세포벽
1. 엽록체
d. 틸라코이드 막
e. 녹말 곡물
2. 바쿠올
f. 바쿠올
g. 토노플라스
h. 미토콘드리온
i. 페록시솜
j. 세포질
k. 작은 막질 베시클
l. 거친 말단 소포체 망막
3.핵
m. 핵공극
n. 핵 봉투
o. 뉴클레오루스
p. 리보솜
q. 매끈매끈한 소포체 망막
r. 골지 베시클레스
s. 골기 기구(골기 몸체)
t. 시토스켈레톤

세포벽은 세포막 바로 바깥에서 어떤 종류의 세포들을 둘러싸고 있는 구조적인 층이다.그것은 단단하고, 유연하며, 때로는 딱딱할 수 있다.그것은 세포에 구조적 지지와 보호를 모두 제공하며, 필터링 메커니즘의 역할도 한다.[1]세포벽은 동물에는 없지만 조류, 곰팡이, 식물을 포함한 대부분의 다른 진핵생물과 대부분의 원핵생물에 존재한다.주요 기능은 물이 들어갈 때 세포가 과도하게 팽창하는 것을 방지하는 압력 용기 역할을 하는 것이다.

세포벽의 구성은 분류 그룹과 종마다 다르며 세포 유형과 발달 단계에 따라 달라질 수 있다.육지식물의 1차 세포벽은 다당류 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 펙틴으로 구성되어 있다.종종 리닌, 수베린 또는 커틴과 같은 다른 중합체가 식물 세포 벽에 고정되거나 박혀 있다.해조류는 당단백질로 만든 세포벽과 육지식물에 없는 카라게난, 아가르 등 다당류로 만든 세포벽을 갖고 있다.박테리아에서 세포벽은 펩티도글리칸으로 구성되어 있다.고대의 세포벽은 다양한 구성을 가지고 있으며 당단백질 S레이어, 가성비도글리칸 또는 다당체로 형성될 수 있다.곰팡이는 N-아세틸글루코사민 고분자 키틴으로 만든 세포벽을 가지고 있다.특이하게도, 규조류는 생물학적 실리카로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[2]

역사

식물 세포벽은 1665년 로버트 후크에 의해 처음 관찰되고 (단순히 "벽"이라고 이름 붙여졌다.)[3]그러나, 거의 3세기 동안, "살아있는 원생물의 죽은 배설물"은 주로 산업 처리를 위한 자원으로서 또는 동물이나 인간의 건강과 관련하여 과학적인 관심의 대상이 되어 잊혀졌다.[4]

1804년 카를 루돌피와 J.H.F. 링크는 세포들이 독립적인 세포벽을 가지고 있다는 것을 증명했다.[5][6]전에는 세포가 벽을 공유하고 그 사이에 액체가 이런 식으로 흘러간다고 생각했었다.

세포벽 형성 방식은 19세기에 논란이 되었다.휴고 폰 몰(Hugo von Mohl, 1853년, 1858년)은 세포벽이 부조화에 의해 성장한다는 사상을 주장했다.칼 네글리(1858, 1862, 1863년)는 벽의 두께와 면적이 커진 것은 '내성'이라고 불리는 과정 때문이라고 믿었다.각각의 이론은 그 후 수십 년 동안 개선되었다: 에두아르트 스트라스버거(1882년, 1889년),[7] 줄리어스 위스너(1886년)의 응용(또는 라미네이션) 이론.

1930년에 에른스트 뮌치는 "살아있는" 심볼스타스트를 "죽은" 식물 지역과 분리하기 위해 아포플라스트라는 용어를 만들었는데, 그 중 후자는 세포벽을 포함했다.[8]

1980년대까지 일부 저자들은 특히 식물에 사용되면서 '세포벽'이라는 용어를 동물세포에 사용되는 보다 정밀한 '외계행렬'이라는 용어로 바꾸자고 제안했지만,[9][4]: 168 다른 저자들은 더 오래된 용어를 선호했다.[10]

특성.

세포벽이 녹색인 식물 세포 다이어그램.

세포벽은 그것을 소유한 유기체에서 유사한 목적을 제공한다.그들은 세포들에게 강성과 강도를 부여하여 기계적 스트레스로부터 보호해 줄 수 있다.세포벽의 화학적 구성과 기계적 특성은 식물 세포 성장 및 형태생식과 연관되어 있다.[11]다세포 유기체에서, 그들은 유기체가 일정한 형태를 형성하고 보유하는 것을 허용한다.세포벽은 또한 세포에 독성이 있을지도 모르는 큰 분자의 진입을 제한한다.그들은 또한 삼투성 유해를 방지하고 물을 보존하는 것을 도와줌으로써 안정적인 삼투성 환경을 조성할 수 있게 한다.그들의 구성, 속성, 형태는 세포 주기 동안 바뀔 수 있고 성장 조건에 따라 달라질 수 있다.[11]

세포벽의 강성

대부분의 세포에서 세포벽은 유연하여 일정한 형태를 유지하지 않고 구부러지지만 인장강도가 상당하다.1차 식물 조직의 겉보기 강성은 세포벽에 의해 활성화되지만, 벽의 강성으로 인한 것은 아니다.유압 터고 압력은 벽 구조와 함께 이러한 강성을 만들어 낸다.세포벽의 유연성은 식물이 시들어서 줄기와 잎이 축 늘어지기 시작할 때, 또는 해류에서 구부러지는 해조류에서 볼 수 있다.존 하울랜드의 설명대로

세포벽은 기구가 안에서 압력을 행사하도록 부풀려진 고리버들 바구니라고 생각해 보라.그런 바구니는 매우 단단하고 기계적인 손상에 강하다.따라서 원핵세포(및 세포벽을 가진 진핵세포)는 단단한 세포벽을 압박하는 유연한 플라스마 막에서 힘을 얻는다.[12]

따라서 세포벽의 외관상 강성은 세포 내에 포함된 세포의 팽창에서 비롯된다.이 인플레이션은 수동적으로 물을 섭취한 결과물이다.

식물에서 2차 세포벽은 셀룰로오스의 두꺼운 추가 층으로 벽의 강성을 증가시킨다.추가 층은 xylem 세포벽의 리닌 또는 코르크 세포벽의 수베린에 의해 형성될 수 있다.이들 화합물은 견고하고 방수가 잘 되어 있어 2차 벽이 뻣뻣하다.나무의 나무와 나무껍질 세포는 모두 이차적인 벽을 가지고 있다.잎사귀 줄기와 같은 식물의 다른 부분은 물리적인 힘의 스트레인에 저항하기 위해 유사한 보강을 획득할 수 있다.

투과성

대부분의 식물 세포의 1차 세포벽은 작은 단백질을 포함한 작은 분자에 자유롭게 스며들 수 있으며, 크기 제외는 30-60 kDa로 추정된다.[13]pH는 세포벽을 통한 분자의 이동을 통제하는 중요한 요인이다.[14]

진화

세포벽은 많은 그룹에서 독립적으로 진화했다.

광합성 진핵생물(일명 식물과 조류)은 셀룰로오스 세포벽을 가진 한 집단으로, 세포벽은 다세포성 진화와 지상화, 혈관화와 밀접한 관련이 있다.CesA 셀룰로오스 신타아제는 시아노박테리아에서 진화했고 내시경 검사 이후 고고플라스티다의 일부였다; 2차 내시경 검사 사건은 그것을 갈색 해조류와 오미케트로 더 이동시켰다.식물들은 후에 Csl (셀룰로오스 신타아제 같은) 단백질과 추가적인 Ces 단백질을 포함한 CesA로부터 다양한 유전자를 진화시켰다.다양한 글리코실 전이효소(GT)와 결합하여 더욱 복잡한 화학구조를 만들 수 있다.[15]

곰팡이는 키틴글루칸단백질세포벽을 사용한다.[16]그들은 동음이의 GT48 계열 1,3-베타-글루칸 동시체를 이용하여 식물과 1,3-β-글루칸 합성 경로를 공유하며, 그러한 효소가 진핵생물 내에서 매우 고대의 것임을 시사한다.그들의 당단백질에는 마노스가 풍부하다.세포벽은 바이러스 감염을 막기 위해 진화했을지도 모른다.세포벽에 내재된 단백질은 균질 재조합의 영향을 받는 탠덤 반복에 포함된 가변적이다.[17]또 다른 시나리오는 균류가 키틴 기반의 세포벽에서 시작하여 나중에 수평 유전자 전이를 통해 1,3-β-글루칸의 GT-48 효소를 획득한 것이다.1,6-β-글루칸 합성으로 이어지는 통로는 두 경우 모두 충분히 알려져 있지 않다.[18]

식물세포벽

식물 세포의 벽은 세포 내부와 외부 용액의 용액 농도 차이로 발생하는 대기압의 몇 배인 내부 삼투압에 견딜 수 있을 만큼 충분한 인장 강도를 가져야 한다.[1]식물 세포벽은 두께가 0.1 µm에서 수 µm까지 다양하다.[19]

레이어

다세포식물의 세포벽 – 원형질(고도로 도식화된)에 대한 서로 다른 층과 배치
식물성 일차세포벽의 분자구조

식물 세포 벽에서 최대 3개의 층이나 층을 발견할 수 있다.[20]

  • 1차 세포벽, 일반적으로 세포가 성장하는 동안 얇고 유연하며 확장 가능한 층이 형성된다.
  • 2차 세포벽은 세포가 완전히 성장한 후 1차 세포벽 내부에 형성된 두꺼운 층이다.그것은 모든 세포 유형에서 발견되는 것은 아니다.xylem의 전도 세포와 같은 일부 세포는 리닌을 함유한 2차 벽을 가지고 있어 벽을 강화하고 방수한다.
  • 중간 라멜라, 펙틴이 풍부한 층.이 가장 바깥쪽 층은 인접한 식물 세포들 사이의 인터페이스를 형성하고 그것들을 함께 접착한다.

구성

1차(성장하는) 식물 세포벽에서 주요 탄수화물은 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 펙틴이다.셀룰로오스 마이크로파이브릴은 헤미셀룰로오스 테더를 통해 연결되어 펙틴 매트릭스에 내장된 셀룰로오스-헤미셀룰로오스 네트워크를 형성한다.1차 세포벽에서 가장 흔한 헤미셀룰로오스는 실로글루칸이다.[21]잔디 세포벽에서는 실로글루칸과 펙틴이 풍부하게 감소되고 부분적으로 다른 종류의 헤미셀룰로오스인 글루쿠로나바라비노실란으로 대체된다.1차 세포벽은 펙틴과 셀룰로오스 사이의 수소 결합을 변형시키는 산성 조건에 의해 활성화되는 팽창에 의해 매개되는 산성 성장이라고 불리는 메커니즘에 의해 특징적으로 확장(성장)된다.[22]이것은 세포벽의 확장성을 증가시키는 기능을 한다.식물 표피의 1차 세포벽의 외부는 보통 커틴과 왁스가 스며들어 식물 큐티클이라고 알려진 투과성 장벽을 형성한다.

2차 세포벽은 기계적 특성과 투과성을 수정하는 광범위한 추가 화합물을 포함하고 있다.목재(대부분 2차 세포벽)를 구성하는 주요 폴리머는 다음과 같다.

  • 셀룰로오스, 35~50%
  • 자일란, 20-35% 헤미셀룰로오스 종류
  • 리긴은 10~25%로 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 펙틴 성분 사이의 세포벽 공간을 관통하는 복합 페놀 폴리머로 물을 몰아내고 벽을 강화한다.
양파뿌리세포의 광전자그래프로, 새로운 세포벽의 원심발달을 보여준다(Phragmoplast)

또한 대부분의 식물 세포 벽에서 구조적 단백질(1~5%)이 발견된다. 그것들은 히드록시프로라인이 풍부한 글리코프로테인(HRGP), 아라비노갈락탄 단백질(AGP), 글리신 풍부 단백질(GRP), 프롤라인 풍부한 단백질(PRPs)로 분류된다.각 등급의 당단백질은 매우 반복적인 특징적인 단백질 서열로 정의된다.대부분은 글리코실화 되어 있고, 히드록시프로라인(Hydroxyproline)을 함유하고 있으며, 세포벽에서 교차연결이 된다.이 단백질들은 종종 전문화된 세포와 세포 코너에 집중된다.표피의 세포벽은 커틴을 포함할 수 있다.식물 껍질의 내피 뿌리와 코르크 세포에 있는 카스파리아 스트립은 수베린을 함유하고 있다.커틴과 수베린은 모두 물의 움직임에 대한 투과성 장벽으로 기능하는 폴리테스터다.[23]탄수화물, 이차 화합물, 단백질의 상대적 구성은 식물에 따라, 그리고 세포 종류와 연령에 따라 다르다.식물 세포 벽은 또한 수산화물, 에스테라제, 과산화효소, 트랜스글리코실라제 등 수많은 효소를 함유하고 있는데, 이러한 효소는 절단, 다듬기, 교차연계벽 고분자 등이다.

이차 벽은 특히 풀밭에 있는 것 또한 벽을 강화하고 초식동물로부터 보호할 수 있는 미세한 실리카 결정을 포함할 수 있다.

일부 식물조직의 세포벽은 또한 식물의 신진대사와 성장 요구를 공급하기 위해 분해되고 재흡수될 수 있는 탄수화물의 저장고 역할을 한다.예를 들어, 씨리얼 풀, 나스타튬[24]: 228 및 다른 종의 씨앗에 있는 내복세포 벽에는 글루칸과 다른 다당류가 풍부하며, 씨앗 발아 중 효소에 의해 쉽게 소화되어 자라는 배아에 영양분을 공급하는 단순한 당분을 형성한다.

포메이션

중간 라멜라를 먼저 눕히고, 사이토키네시스 때 세포판으로부터 형성되며, 이후 1차 세포벽이 중간 라멜라 안에 퇴적된다.[clarification needed]세포벽의 실제 구조는 명확하게 정의되어 있지 않으며, 공칭으로 연결된 교차 모델, 테더 모델, 확산층 모델, 층화층 모델 등 여러 모델이 존재한다.그러나 1차 세포벽은 모든 각도에서 정렬된 셀룰로오스 마이크로파이브릴로 구성된 것으로 정의할 수 있다.셀룰로오스 마이크로파이브릴은 셀룰로오스 신타아제 콤플렉스에 의해 플라즈마 막에서 생산되는데, 6개 유닛 각각에 3개의 셀룰로오스 신타아제 촉매 서브유닛이 들어 있는 헥스아메리카 로제트로 제안된다.[25]마이크로파이브릴은 수소 결합에 의해 결합되어 높은 인장 강도를 제공한다.이 세포들은 서로 붙어서 중간 라멜라라고 불리는 젤라틴성 막을 공유하는데, 여기에는 마그네슘과 펙타이트(북극산염의 침)가 들어 있다.세포들은 플라스모드마타를 통해 상호작용하는데, 이것은 세포벽을 가로지르는 인접 세포의 원자에 연결되는 세포질의 상호연결 통로다.

일부 식물과 세포 타입에서는 최대 크기나 발달 지점에 도달한 후 플라스마 막과 일차 벽 사이에 2차 벽이 생성된다.[26]1차 벽과 달리 셀룰로오스 마이크로파이브릴은 층이 평행하게 정렬되어 있으며, 각 추가 층과 방향이 약간 달라져 구조가 헬리코이드로 되어 있다.[27]2차 세포벽이 있는 세포는 배와 모과 과일의 그릿느릿한 slereid 세포에서처럼 단단할 수 있다.세포와 세포간의 통신은 플라스모데스마타가 2차 세포벽을 통해 세포를 연결할 수 있도록 하는 2차 세포벽의 구덩이를 통해 가능하다.

곰팡이 세포벽

치틴 폴리머 체인을 이용한 유닛의 화학구조

"풍기"라고 불린 유기체의 여러 집단이 있다.이러한 집단들 중 일부(오오미케테와 미소가스트리아)는 부분적으로 세포벽의 구성에서 근본적인 생화학적 차이 때문에 킹덤 균류에서 이양되었다.대부분의 진짜 곰팡이는 키틴과 다른 다당류로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[28]진짜 곰팡이는 세포벽에 셀룰로오스가 없다.[16]

진균류

곰팡이에서 세포벽은 가장 바깥쪽 층으로 혈장막 바깥쪽에 있다.곰팡이 세포벽은 세 가지 주요 성분의 행렬이다.[16]

기타 진핵 세포벽

녹조류

세포벽의 외관을 보여주는 일렉트로닉 마이크로그램 스캔

식물처럼, 해조류는 세포벽을 가지고 있다.[29]녹조 세포벽에는 다당류(셀룰로오스(글루칸) 등)나 다양한 당단백질(볼보칼)이나 둘 다 들어 있다.녹조 세포벽에 추가 다당체를 포함하는 것은 녹조 분류법의 특징으로 사용된다.

녹조 세포벽에 축적될 수 있는 다른 화합물들에는 산포폴렌과 칼슘 이온이 있다.

규조류로 알려진 조류군은 규산에서 그들의 세포벽(좌절이나 판막으로도 알려져 있다)을 합성한다.유의하게, 다른 그룹에 의해 생성된 유기 세포벽에 비해 실리카 좌석은 합성하는 데 더 적은 에너지를 필요로 한다(약 8%) 잠재적으로 전체 세포 에너지 예산을[30] 크게 절약할 수 있으며, 아마도 규조류의 더 높은 증가율에 대한 설명일 것이다.[31]

갈색 해조류에서, 클로로타닌은 세포벽의 구성 요소일 수 있다.[32]

수성형

물 곰팡이라고도 알려진 오마이케테스 그룹은 곰팡이와 같은 사생농성 식물 병원균이다.최근까지 그들은 곰팡이라고 널리 믿어져 왔지만, 구조적이고 분자적인 증거는[33] 자생적인 갈색 조류와 규조류와 관련된 헤테로콘으로 재분류하는 결과를 가져왔다.곰팡이와 달리, 오마이케테스는 일반적으로 키틴보다는 셀룰로오스와 글루칸의 세포벽을 가지고 있지만, 일부 제네랄라(아슐랴, 사프로레냐 등)는 그들의 벽에 키틴을 가지고 있다.[34]벽의 셀룰로오스 분율은 4~20% 이하로 글루칸 분율보다 훨씬 적다.[34]oomycete 세포벽에는 진균 세포벽에서는 발견되지 않는 아미노산 히드록시프로라인도 포함되어 있다.

슬라임 몰드

받아쓰요스텔리드는 이전에 그 곰팡이들 사이에서 분류되었던 또 다른 집단이다.단세포 아메배처럼 먹지만 특정 조건에서 생식 줄기와 포자낭으로 집적되는 슬라임 곰팡이들이다.생식 줄기의 세포와 정점에 형성된 포자는 셀룰로오스 벽을 가지고 있다.[35]포자벽은 세 겹으로 되어 있는데, 가운데 벽은 주로 셀룰로오스로 이루어져 있고, 가장 안쪽 벽은 셀룰로아제와 프로나아제에 민감하다.[35]

원핵세포벽

세균세포벽

대표적인 그램 양성 박테리아 예시.세포 봉투는 여기서 옅은 갈색으로 보이는 플라즈마 막과 두꺼운 펩티도글리칸 함유 세포벽(보라색 층)으로 구성되어 있다.그램 음성 박테리아처럼 외부 지질막은 존재하지 않는다.캡슐로 알려진 빨간 층은 세포 봉투와 구별된다.
추가 정보:세포외피와 박테리아 세포구조

세포막의 바깥쪽 주위에는 박테리아 세포벽이 있다.박테리아 세포벽은 펩티도글리칸(무린이라고도 함)으로 만들어지는데, 다당체 사슬이 D-아미노산을 함유한 특이한 펩타이드에 의해 교차 연결된다.[36]박테리아 세포벽은 각각 셀룰로오스와 키틴으로 만들어진 식물과 균류의 세포벽과는 다르다.[37]박테리아의 세포벽은 또한 펩티도글리칸을 함유하지 않은 고세아의 세포벽과 구별된다.세포벽이 부족한 실험실에서 L형 박테리아가 만들어질 수 있지만 세포벽은 많은 박테리아의 생존에 필수적이다.[38]항생제 페니실린은 펩티도글리칸의 교차연결을 막아 박테리아를 죽일 수 있으며, 이로 인해 세포벽이 약해지고 리스가 생긴다.[37]리소자임 효소는 또한 박테리아 세포벽을 손상시킬 수 있다.

박테리아에는 그램 양성 세포와 그램 음성 세포라고 하는 두 가지 다른 종류의 세포벽이 광범위하게 존재한다.이 이름은 박테리아 종 분류에 대한 테스트 장기 고용자인 그람 얼룩에 대한 세포의 반응에서 유래되었다.[39]

그램 양성 박테리아는 많은 펩티도글리칸과 티초산을 함유한 두꺼운 세포벽을 가지고 있다.이와는 대조적으로, 그램 음성 박테리아는 상대적으로 얇은 세포벽을 가지고 있는데, 이 세포벽은 리포폴리사당체와 리포프로테인을 함유한 제2의 지질막으로 둘러싸인 펩티도글리칸의 몇 겹으로 구성되어 있다.대부분의 박테리아는 그램 음성 세포벽을 가지고 있고 바킬로타와 액티노미케토타(이전에는 각각 낮은 G+C와 높은 G+C 그램 양성 박테리아로 알려져 있다)만이 그램 양성배열을 대체한다.[40]예를 들어 반코마이신은 그램 양성 박테리아만 죽일 수 있고 그램 음성 병원체(예:[41] 해모필러스 인플루겐자이나 녹농균)에는 효과가 없다.

고고 세포벽

비록 진정으로 독특한 것은 아니지만, 고세아의 세포벽은 특이하다.펩티도글리칸이 모든 박테리아 세포벽의 표준 성분인 반면, 모든 고고 세포벽은 펩티도글리칸이 부족한데,[42] 일부 메탄노균은 유사 중합체로 만들어진 세포벽을 가지고 있다.[12]현재 고고학자들 사이에 알려진 세포벽에는 네 가지 종류가 있다.

고고학적 세포벽의 한 종류는 가성비도글리칸으로 구성된 것이다.이런 종류의 벽은 메탄노박테리움이나 메탄노테무스와 같은 몇몇 메탄노균에서 발견된다.[43]고고학적 유사균의 전체적인 구조는 표면적으로는 박테리아 펩티도글리칸의 구조와 유사하지만, 많은 중요한 화학적 차이가 있다.박테리아 세포벽에서 발견되는 펩티도글리칸과 마찬가지로, 유사 펩타이드 접합부에 의해 교차 연결된 글리칸의 폴리머 체인으로 구성되어 있다.단, 펩티도글리칸과 달리 설탕 N-아세틸무라민산은 N-아세틸탈로사미노우라민산([42]N-acetyltalosaminuron acid)으로 대체되며, 이 두 당은 β,1-4 대신 β,1-3 글리코시디드 연동으로 접합된다.덧붙여 교차 링크 펩타이드들은 박테리아에 있는 D-아미노산보다는 L-아미노산이다.[43]

두 번째 형태의 고고학적 세포벽은 Methanosarcina와 Halococcus에서 발견된다.이러한 유형의 세포벽은 전체적으로 다당류의 두꺼운 층으로 구성되어 있는데 할로코쿠스의 경우 황화될 수도 있다.[43]이런 유형의 벽의 구조는 복잡하고 완전히 조사되지 않는다.

고세아 중 세 번째 형태의 벽은 당단백질로 이루어져 있으며, 초열성, 할로박테리움, 그리고 일부 메탄균에서 발생한다.할로박테리움에서는 벽에 있는 단백질의 산성 아미노산 함량이 높아 벽 전체에 음전하를 준다.그 결과 전하를 중화시키는 양의 나트륨 이온이 다량 존재하여 안정화되는 불안정한 구조가 된다.[43]결과적으로 할로박테리움은 염도가 높은 조건에서만 번성한다.

메타노미크로비움과 데술푸로코쿠스 같은 다른 아르케아에서는 벽은 S-레이어로 알려진 [12]표면층 단백질로만 구성될 수 있다.S-레이어는 박테리아에서 흔히 볼 수 있는데, 이 박테리아는 다당체와 함께 유일한 세포벽 성분이나 외부 층의 역할을 한다.그램 음성인 경우가 대부분이지만 적어도 그램 양성인 회원은 한 명 이상 알려져 있다.[12]

기타 세포 커버링

많은 양성자와 박테리아는 세포벽, 외부(외계행렬) 또는 내부와는 별도로 다른 세포 표면 구조를 생성한다.[44][45][46]많은 해조류들은 세포 바깥에 외부 다당체로 만들어진 점액의 껍질이나 봉투를 가지고 있다.규조류는 주변의 물에서 추출한 실리카로부터 좌절감을 만들어낸다; 방사선 전문의, 비타민류, 아메배, 규소플라겔레이트 또한 몇몇 집단에서 시험이라고 불리는 광물로부터 골격을 만들어낸다.할리메다와 다시드목과 같은 많은 녹조류와 일부 홍조류인 코랄리날레스는 탄산칼슘의 분비된 뼈대에 그들의 세포를 싸고 있다.각각의 경우에, 벽은 단단하고 본질적으로 무기적이다.그것은 세포의 무생물 성분이다.일부 황금조류, 섬모충류, choanoflagellate는 로리카라 불리는 껍질 모양의 보호 외피를 생산한다.어떤 디노플라겔라테는 셀룰로오스 판의 테카를 가지고 있고, 코코콜리토포리드에는 코코리스를 가지고 있다.

메타조안에는 세포외 기질(ECM)도 존재한다.그것의 구성은 세포마다 다르지만 콜라겐은 ECM에서 가장 풍부한 단백질이다.[47][48]

참고 항목

참조

  1. ^ a b Romaniuk JA, Cegelski L (October 2015). "Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1679): 20150024. doi:10.1098/rstb.2015.0024. PMC 4632600. PMID 26370936.
  2. ^ Rutledge RD, Wright DW (2013). "Biomineralization: Peptide-Mediated Synthesis of Materials". In Lukehart CM, Scott RA (eds.). Nanomaterials: Inorganic and Bioinorganic Perspectives. EIC Books. Wiley. ISBN 978-1-118-62522-4. Retrieved 2016-03-14.
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