세균세포구조

Bacterial cell structure

그 박테리아는 단순함에도 불구하고 잘 발달된 세포 구조를 가지고 있는데, 이것은 그것의 독특한 생물학적 구조와 병원균을 담당한다. 많은 구조적 특징들은 박테리아 고유의 것이며 고고학이나 진핵생물들 사이에서는 발견되지 않는다. 큰 유기체에 비해 박테리아가 단순하고 실험적으로 조작이 용이하기 때문에 박테리아의 세포구조가 잘 연구되어, 이후에 다른 유기체에 적용되는 많은 생화학적 원리를 밝혀냈다.

세포 형태학

박테리아는 매우 다양한 모양으로 나온다.

아마도 박테리아의 가장 기본적인 구조적 특성은 형태학(모양)일 것이다. 대표적인 예로는 다음과 같다.

세포 모양은 일반적으로 주어진 박테리아 종의 특징이지만 성장 상태에 따라 달라질 수 있다. 어떤 박테리아는 줄기와 맹장(예: 코로박터)의 생성을 수반하는 복잡한 수명주기를 가지고 있으며, 어떤 박테리아는 생식 포자를 포함하는 정교한 구조물을 생산한다(예: Myxocococcus, Streptomces). 박테리아는 일반적으로 가벼운 현미경 검사로 검사할 때 독특한 세포 형태를 형성하고 페트리 플레이트에서 재배할 때 뚜렷한 군집 형태를 형성한다.

아마도 박테리아의 가장 분명한 구조적 특성은 (일부 예외를 제외하고는) 작은 크기일 것이다. 예를 들어 '평균' 크기의 박테리아인 대장균 세포는 길이가 약 2µm(마이크로미터)이고 지름이 0.5µm로 세포 용적은 0.6-0.7μm이다3.[1] 이는 세포가 대부분 물로 구성된다고 가정할 때 약 1피코그램(pg)의 습윤 질량에 해당한다. 단일 세포의 건조 질량은 0.2 pg에 달하는 습질량의 23%로 추정할 수 있다. 박테리아 세포의 건조 질량의 약 절반은 탄소로 구성되며, 또한 그 절반은 단백질에 기인할 수 있다. 따라서 대장균(광학 밀도 1.0, c. 109 cell/ml에 해당하는 광학 밀도)의 전형적으로 완전히 성장한 1리터 배양액은 약 1g의 습세포 질량을 산출한다.[2] 작은 크기는 면적 대 부피 비율이 커서 영양소의 빠른 섭취와 세포 내 분포 및 폐기물의 배출을 가능하게 하기 때문에 매우 중요하다. 낮은 표면 면적 대 부피 비율에서 박테리아 세포막에 걸쳐 영양소와 노폐물의 확산은 미생물의 신진대사가 일어날 수 있는 속도를 제한하여 세포가 진화적으로 덜 적합하게 된다. 증가된 세포량이 주로 과잉 영양소의 저장 등에 이용된다고 추측되고 있지만, 대세포의 존재 이유는 알려져 있지 않다.

일반적인 박테리아 세포와 인간의 일반적인 세포의 비교(두 세포가 모두 구라고 가정):

세균세포 인간세포 비교
지름 1μm 10μm 박테리아는 10배 더 작다.
표면적 3.1μm² 314 μm² 박테리아는 100배 더 작다.
볼륨 0.52μm³ 524μm³ 박테리아는 1000배 더 작다.
표면 대 부피 비율 6 0.6 박테리아는 10배 더 크다.

세포벽

펩티도글리칸의 구조

세포 봉투는 세포막과 세포벽으로 구성되어 있다. 다른 유기체들과 마찬가지로 박테리아 세포벽은 세포에 구조적 무결성을 제공한다. 원핵생물에서 세포벽의 1차적인 기능은 외부환경에 비해 훨씬 높은 농도의 단백질과 세포 내부의 다른 분자들에 의해 야기되는 내부 터고르 압력으로부터 세포를 보호하는 것이다. 박테리아 세포벽은 세포막 바로 바깥에 위치한 펩티도글리칸의 존재에 의해 다른 모든 유기체의 벽과 다르다. 펩티도글리컨은 NAM(N-Acetylmuramic acid)과 N-Acetylglucosamine(NAG) 잔류물을 동일한 양으로 교번하는 다당류 백본으로 구성된다. 펩티도글리칸은 박테리아 세포벽의 경직성과 세포모양 결정에 책임이 있다. 비교적 다공성이며 소형 기판에 대한 투과성 장벽으로 간주되지 않는다. 모든 박테리아 세포벽(마이코플라즈마 같은 세포외 기생충과 같은 몇 가지 예외를 제외하고는)이 펩티도글리칸을 함유하고 있지만, 모든 세포벽이 전체적인 구조가 동일한 것은 아니다. 세포벽은 박테리아 생존을 위해 필요하지만 일부 진핵생물에는 없기 때문에 여러 항생제(페니실린과 세팔로스포린)는 세포벽 합성을 방해하여 세균 감염을 막는 동시에 세포벽이 없고 세포막만 있는 인간 세포에는 아무런 영향을 미치지 않는다. 박테리아 세포벽에는 그람 양성 박테리아와 그람 음성 박테리아의 두 가지 주요 유형이 있는데, 이는 그람 얼룩 특성에 의해 구별된다. 이 두 종류의 박테리아 모두 약 2nm의 입자가 펩티도글리칸을 통과할 수 있다.[3] 박테리아 세포벽이 완전히 제거되면 원생성체라고 하고, 부분적으로 제거하면 spheroplast라고 한다. 페니실린과 같은 베타락탐 항생제는 박테리아 세포벽에 펩티도글리칸 교차연결이 형성되는 것을 억제한다. 인간의 눈물에서 발견되는 효소 리소자임도 박테리아의 세포벽을 소화하고, 눈 감염에 대한 신체의 주요 방어 수단이다.

그램 양성 세포벽

그램 양성 세포벽은 두껍고 어떤 그램 양성 박테리아에서는 펩티도글리칸(일명 무린) 층이 거의 95%의 세포벽을 구성하고 그램 음성 박테리아에서는 거의 5~10%의 세포벽을 구성한다. 그램 양성 박테리아는 수정 보랏빛 염료를 흡수하고 보라색으로 착색된다. 일부 그램 양성 박테리아의 세포벽은 N-아세틸무라민산과 N-아세틸글루코사민 사이의 결합을 공격하는 리소자임에 의해 완전히 용해될 수 있다. 포도상구균 아우레우스와 같은 다른 그램 양성 박테리아에서는 벽이 리소자메스의 작용에 내성이 있다.[4] 그들은 일부 무라믹산 잔류물의 탄소-6에 O-아세틸 그룹을 가지고 있다. 그램 양성 박테리아 벽의 매트릭스 물질은 다당류 또는 티초산일 수 있다. 후자는 매우 널리 퍼져있지만, 그램 양성 박테리아에서만 발견되었다. 테이초산은 크게 리비톨테이초산과 글리세롤테이초산이 있다. 후자는 더 널리 퍼져 있다. 이 산들은 각각 리비톨 인산염과 글리세롤 인산염의 폴리머로, 많은 그램 양성 박테리아 표면에만 위치해 있다. 그러나, 티초산의 정확한 기능은 논의되고 완전히 이해되지는 않는다. 그램 양성 세포벽의 주요 성분은 지질산이다. 그것의 목적 중 하나는 항원 기능을 제공하는 것이다. 지질 요소는 접착 특성이 막에 고정하는 데 도움이 되는 막에서 발견되어야 한다.

그램 음성 세포벽

그램 음성 세포벽은 그램 양성 세포벽보다 훨씬 얇으며, 얇은 펩티도글리칸 층까지 표피적인 두 번째 플라스마 막을 포함하고 있으며, 차례로 세포질 막에 인접해 있다. 그램 음성 박테리아는 분홍색으로 얼룩져 있다. 외막의 리포폴리사당체의 화학적 구조는 종종 특정 박테리아 아종에만 고유하며 이러한 변종의 항원적 성질의 많은 부분을 담당한다.

플라즈마 막

플라즈마 막이나 박테리아 세포질 막은 인광질 빌레이어로 구성되어 있어 대부분의 분자의 투과성 장벽 역할을 하고 분자가 세포로 이동하는 위치 역할을 하는 등 세포막의 일반적인 기능을 모두 가지고 있다. 이러한 기능 외에도 원핵막은 양성자 동력이 발생하는 위치로서 에너지 절약에서도 기능한다. 진핵생물과는 달리 박테리아 막(예: 일부 예외 포함) 마이코플라즈마와 메타노트로프)는 일반적으로 스테롤을 함유하지 않는다. 그러나, 많은 미생물들은 같은 기능을 수행할 가능성이 있는 호파노이드라고 불리는 구조적으로 관련된 화합물을 포함하고 있다. 진핵생물과는 달리 박테리아는 세포막 내에 매우 다양한 지방산을 가질 수 있다. 전형적인 포화 지방산, 불포화 지방산과 함께 박테리아는 추가적인 메틸, 히드록시 또는 심지어 순환 그룹을 포함하는 지방산을 포함할 수 있다. 이러한 지방산의 상대적 비율은 막의 최적 유동성을 유지하기 위해 박테리아에 의해 조절될 수 있다(예: 온도 변화에 따른).

그람 음성 및 미코박테리아에는 내·외부의 박테리아막이 있다. 인산염 빌레이어로서 박테리아 외막의 지질 부분은 충전된 분자에 불침투성이다. 그러나, 포린이라고 불리는 채널은 외막을 가로질러 많은 이온, 당분, 아미노산의 수동적인 이동을 가능하게 하는 외막에 존재한다. 그러므로 이러한 분자들은 세포질 세포질과 외부막 사이의 영역인 경막 내에 존재한다. 경막은 펩티도글리칸 층과 기질 결합 또는 가수분해와 세포외 신호의 수신을 담당하는 많은 단백질을 포함하고 있다. 경막은 그 안에서 발견되는 단백질과 펩티도글리칸의 고농도 때문에 액체가 아닌 젤 같은 상태로 존재하는 것으로 생각된다. 세포막과 외부막 사이의 위치 때문에, 수신된 신호와 기판 결합은 거기에 삽입된 신호 단백질과 전송을 이용하여 세포막을 가로질러 운반될 수 있다.

세포외(외부) 구조

임브리아과필리

주요기사 : 필루스

임브리아(Pimbriae)는 프로테오박테리아의 많은 구성원에서 외부 막에서 뻗어 나오는 단백질 튜브다. 그것들은 일반적으로 길이가 짧고 전체 박테리아 세포 표면에 대해 높은 숫자로 나타난다. 임브리아는 보통 박테리아를 표면(예: 바이오 필름을 형성하는 것)이나 다른 세포(예: 병원체 발생 중 동물 세포)에 부착하는 것을 용이하게 하는 기능을 한다. 몇몇 유기체(예: Myxococococcus)는 과실과 같은 다세포 구조의 조립을 용이하게 하기 위해 운동성을 위해 임브리아를 사용한다. 필리는 임브리아와 구조가 비슷하지만 훨씬 더 길고 박테리아 세포에 적은 숫자로 존재한다. 플리(pili)는 박테리아 결합 과정에 관여하며, 여기서 그들을 결합 플리(computation pili) 또는 "섹스 플리(sex pili)"라고 부른다. 또한 IV pili(비성종 pili)는 표면의 박테리아를 돕는다.

에스레이어

주요기사 : S-layer

S-층(표면층)은 세포벽 역할을 하는 많은 다른 박테리아와 일부 고고학에서 발견되는 세포 표면 단백질 층이다. 모든 S-레이어는 2차원적인 단백질 배열로 이루어져 있으며 종마다 대칭성이 다른 결정체 모양을 하고 있다. S레이어의 정확한 기능은 알 수 없지만 대형 기판에 대한 부분 투과성 장벽으로 작용하는 것이 제안됐다. 예를 들어, S-레이어는 세포로부터 멀리 떨어진 확산을 방지함으로써 세포막 근처에 세포외 단백질을 유지할 수 있다. 일부 병원성 종에서 S 계층은 호스트 방어 메커니즘에 대한 보호를 제공함으로써 호스트 내의 생존을 촉진하는 데 도움을 줄 수 있다.

글리코칼릭스

주요 기사: 글리코칼릭스 § 박테리아와 자연의 글리코칼릭스와 글리코칼릭스

많은 박테리아가 글리코칼릭스라고 불리는 세포벽 밖에서 세포외 중합체를 분비한다. 이러한 중합체는 대개 다당류와 때로는 단백질로 구성되어 있다. 캡슐은 인도 잉크와 같은 염료로 얼룩질 수 없는 비교적 불침투성 구조물이다. 그것들은 박테리아를 포식증이나 탈식으로부터 보호하는 데 도움을 주는 구조물이다. 슬라임층은 생물필름을 형성하기 위해 다른 세포나 무생물 표면에 박테리아를 부착하는 것에 관여한다. 슬라임 층은 세포의 식품 저장소로도 사용될 수 있다.

A-모노트리히우스, B-로포트리히우스, C-암피히트리히우스, D-페리트리히우스

플라겔라

주요 기사: 플라겔룸

아마도 가장 인지도가 높은 세포외 박테리아 세포 구조는 플라겔라일 것이다. 플라겔라는 박테리아 세포벽에서 튀어나온 채찍과 같은 구조물로 박테리아의 운동성(즉, 운동성)을 담당한다. 박테리아 세포에 대한 플라겔라의 배열은 관찰된 종들만의 독특한 것이다. 일반적인 형식은 다음과 같다.

  • 모노트리히 – 싱글 플레지룸
  • Lophotrichous – 셀 폴 중 하나에서 발견된 한 뭉치의 플라겔라
  • 암피트리히 – 두 개의 반대편 극에서 각각 발견된 단일 평판
  • Peritrichous – 셀에 대한 여러 위치에서 발견된 여러 개의 플라겔라

박테리아성 편백은 채찍과 같은 필라멘트, 운동 복합체, 그리고 이들을 연결하는 고리 등 세 가지 기본 구성 요소로 이루어져 있다. 필라멘트는 직경이 약 20nm이며, 각각 수천 개의 플라겔린 서브유닛으로 구성된 몇 개의 프로토필라멘트로 구성된다. 묶음은 캡에 의해 함께 고정되며 캡을 씌울 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다. 모터 콤플렉스는 내막과 외막에 플라젤룸을 고정하는 일련의 고리에 이어 필라멘트에서 회전운동을 하는 양성자 구동 모터로 구성된다.

세포내(내부)구조

그램 양성균의 세포구조

진핵생물에 비해 박테리아 세포의 세포 내 특징은 극히 단순하다. 박테리아는 eukaryotes와 같은 의미로 유기체를 함유하지 않는다. 대신, 염색체와 아마도 리보솜은 모든 박테리아에서 발견되는 유일하게 쉽게 관찰할 수 있는 세포 내 구조물이다. 그러나 좀 더 복잡한 세포내 구조를 포함하는 전문화된 박테리아 그룹이 존재하며, 그 중 일부는 아래에서 논의된다.

박테리아 DNA와 플라스미드는

주요기사 : 플라스미드
참고 항목: 원형 세균염색체

진핵생물과는 달리, 박테리아 DNA는 막으로 묶인 핵 안에 밀폐되어 있지 않고 박테리아 세포질 내부에 존재한다. 이는 번역, 전사, DNA 복제 등의 과정을 통한 세포 정보의 전달이 모두 같은 구획 내에서 이루어지며 다른 세포질 구조, 특히 리보솜과 상호작용할 수 있다는 것을 의미한다. 박테리아 DNA는 다음 두 곳에 위치할 수 있다.

  • 박테리아 염색체, 핵으로[5] 알려진 불규칙한 모양의 영역에 위치한다.
  • 원형 또는 선형 플라스미드로 뉴클레오이드 영역 외부에 위치한 세포외 DNA

박테리아 DNA는 진핵생물에서와 같이 히스톤을 사용하여 염색질을 형성하는 것이 아니라, 그 대신 매우 작은 초코일 구조로 존재하며, 그 정확한 성질은 여전히 불분명하다.[6] 대부분의 박테리아 염색체는 선형 DNA의 일부 예가 존재하지만 원형이다(예: Borrelia burgdorferi). 여러 염색체를 가진 몇몇 종들이 설명되어 있기는 하지만, 보통 단일 박테리아 염색체가 존재한다.[5]

염색체 DNA와 함께, 대부분의 박테리아는 종종 유리하지만 박테리아 숙주에는 필수적이지는 않은 형질을 위해 인코딩하는 플라스미드라고 불리는 작은 독립 DNA 조각들을 포함하고 있다. 플라스미드는 박테리아에 의해 쉽게 얻거나 잃을 수 있으며 수평 유전자 전달의 한 형태로서 박테리아 사이에 전달될 수 있다. 그래서 플라스미드는 박테리아 세포에서 추가 염색체 DNA로 묘사될 수 있다.

리보솜과 기타 다단백질 복합체

주요기사 : 리보솜

대부분의 박테리아에서 가장 많은 세포내 구조는 모든 살아있는 유기체에서 단백질 합성의 현장인 리보솜이다. 모든 원핵생물에는 70S(S=Svedberg units) 리보솜이 있는 반면, eukaryotes에는 그들의 사이토솔에 더 큰 80S 리보솜이 들어 있다. 70S 리보솜은 50S와 30S 서브유닛으로 구성되어 있다. 50S 서브 유닛은 23S 및 5S rRNA를, 30S 서브 유닛은 16S rRNA를 포함한다. 이러한 rRNA 분자는 진핵생물에서 크기가 다르고 리보솜 단백질이 많은 복합체로 되어 있는데, 그 수와 종류는 유기체마다 약간 다를 수 있다. 리보솜이 박테리아에서 가장 흔히 관찰되는 세포내 다단백질 복합체인 반면, 다른 큰 복합체들이 발생하며 때때로 현미경을 이용하여 볼 수 있다.

세포내막

모든 박테리아 중에서 전형적이지는 않지만, 일부 미생물들은 세포막 외에 세포막(또는 세포막의 확장으로서)을 포함하고 있다. 초기 아이디어는 박테리아가 '메소솜'이라고 불리는 막주름을 포함할 수 있다는 것이었지만, 이것들은 나중에 전자현미경을 위한 세포를 준비하기 위해 사용된 화학 물질에 의해 생성된 공예품인 것으로 밝혀졌다.[7] 세포내막을 함유한 박테리아의 예는 광자극, 질화균, 메탄산화균 등이다. 세포내막은 또한 제대로 연구되지 않은 Planctomycetes 그룹에 속하는 박테리아에서도 발견되지만, 이 세포막들은 진핵생물의 유기성막과 더 가깝고 현재 알 수 없는 기능을 가지고 있다.[8] 색소세포는 광생성 박테리아에서 발견되는 세포내막이다. 주로 광합성에 사용되며 박테리오클로로필 색소와 카로티노이드 성분이 함유되어 있다.

사이토스켈레톤

주요 기사: 원핵 세포골격

원핵 세포골격은 원핵생물의 모든 구조 필라멘트의 집합적 이름이다. 한때는 원핵세포가 세포골격을 가지고 있지 않다고 생각되었지만, 최근 시각화 기술과 구조 결정의 발달은 이들 세포에 필라멘트가 실제로 존재한다는 것을 보여주었다.[9] 실제로 진핵생물에서 모든 주요 세포골격계 단백질에 대한 동음이의어는 원핵생물에서 발견되었다. 세포골격계 원소는 세포분열, 보호, 형상결정, 극성결정 등에 있어 다양한 원핵생물에서 필수적인 역할을 한다.[10]

영양소 저장 구조물

대부분의 박테리아는 항상 많은 양의 영양소를 함유하고 있는 환경에서 살지 않는다. 이러한 일시적인 수준의 영양소를 수용하기 위해 박테리아는 여러 가지 영양소 저장 방법을 필요로 할 때 사용할 수 있는 충분한 시간에 포함한다. 예를 들어, 많은 박테리아는 과잉 탄소를 폴리히드록산카노네이트나 글리코겐의 형태로 저장한다. 몇몇 미생물들은 질산염과 같은 가용성 영양소를 바쿠올에 저장한다. 유황은 종종 내부 또는 세포외에서 침전될 수 있는 원소(S0) 과립으로 저장된다. 황과립은 특히 황화수소를 전자원으로 사용하는 박테리아에서 흔하다. 위에 언급한 예들은 대부분 현미경을 이용해 볼 수 있으며 얇은 비단위 막으로 둘러싸여 세포질에서 분리된다.

포함

포함은 대사 활동을 하지 않고 막에 의해 경계가 되지 않는 세포의 무생물 성분으로 간주된다. 가장 많이 포함된 것은 글리코겐, 지질 방울, 결정, 색소다. 볼루틴 과립은 복합된 무기질 폴리인산염의 세포질 혼합물이다. 이 과립들은 메타크롬 효과를 나타내기 때문에 메타크롬 과립이라고 불리는데, 그들은 파란 염료 메틸렌 블루나 톨루이딘 블루로 얼룩졌을 때 빨갛거나 파랗게 보인다.

가스 바쿠올

주요기사 : 가스 vesicle

가스 바구니는 막으로 묶인, 스핀들 모양의 베실체로서, 일부 플랑크토닉 박테리아와 시아노박테리아에서 발견되는데, 이 세포들의 전체 세포 밀도를 감소시킴으로써 세포에 부력을 제공한다. 세포가 계속 광합성을 할 수 있도록 물기둥 상류에 유지하려면 양성 부력이 필요하다. 그것들은 높은 소수성 내면을 가진 단백질 껍질로 이루어져 있어 물에 불침투성이지만 대부분의 가스에 침투할 수 있다. 기체는 속이 빈 원통이기 때문에 주변 압력이 높아지면 무너지기 쉽다. 자연선택은 땋은 호스파이프의 녹색 실처럼 외부 강화 단백질인 GvpC를 포함하여 기체 방광의 구조를 미세하게 조정하여 버클에 대한 저항을 극대화했다. 가스 음낭의 직경과 그것이 붕괴할 압력 사이에는 간단한 관계가 있다 – 가스 음낭이 넓을수록 약해진다. 그러나 넓은 가스 베시클은 좁은 가스 베시클보다 단백질 단위당 부력이 더 높아 효율적이다. 서로 다른 종은 서로 다른 직경의 가스 배실체를 만들어 물기둥의 다른 깊이를 식민지화할 수 있게 한다(급성장, 가장 위층에 넓은 가스 배실체를 가진 경쟁이 치열한 종, 더 깊은 층에 강한 좁은 가스 배실체를 가진 종). 가스 vesicle의 직경은 또한 어떤 종들이 다른 물체에서 살아남는지 결정하는데 도움을 줄 것이다. 겨울 혼합을 경험하는 깊은 호수는 세포를 정수기둥에 의해 생성된 정수압에 노출시킨다. 이것은 더 좁고 강한 가스 vesicle을 가진 종을 선택할 것이다.

그 세포는 가스 vesicle을 합성하여 물기둥의 높이를 달성한다. 세포가 상승함에 따라 광합성을 증가시킴으로써 탄수화물 부하를 증가시킬 수 있다. 너무 높으면 세포가 광피해를 입게 되고 죽을 수도 있지만 광합성 과정에서 생성되는 탄수화물은 세포의 밀도를 높여 세포가 가라앉게 한다. 어두운 시간 동안 광합성, 탄수화물 포물선염에 의한 탄수화물 증식의 하루 주기는 물기둥에서 세포의 위치를 미세하게 조정하여 탄수화물 수치가 낮고 광합성이 필요할 때 표면으로 끌어올려 세포의 자동차에 의한 유해한 자외선에 의해 가라앉게 하는 데 충분하다.보이드레이트 수치가 보충되었다. 탄수화물이 극도로 과잉되면 세포 내부 압력에 상당한 변화가 일어나 가스 베실체가 버클링되고 붕괴되고 세포가 빠져 나간다.

마이크로콤팩트먼트

다양한 효소를 감싸고 감싸는 단백질 껍질로 만들어진 막 결합형 유기체가 박테리아 마이크로 컴포넌트가 널리 퍼져 있다. 더 높은 수준의 조직을 제공한다; 그것들은 지질 막이 아닌 다면 단백질 껍질로 둘러싸인 박테리아 내의 구획이다. 이러한 "다각 기관지"는 진핵생물의 막 결합 기관지들에 의해 수행되는 기능인 박테리아 대사를 국소화하고 구분한다.

카르복시솜
주요기사: 카복시솜

카르복시솜은 시아노박테리아, 크나가스박테리아, 니트로소-, 니트로박테리아와 같은 많은 자생성 박테리아에서 발견되는 박테리아 마이크로 화합물이다.[11] 그것들은 형태학에서 페이징 헤드를 닮은 단백질의 구조물로, 이러한 유기체들(특히 리불로오스 비스포스포산염 카르복실라제/산소화효소, 루비스CO, 탄산 무수효소)에서 이산화탄소 고정효소를 함유하고 있다. 탄화수소 무수화물에 의한 중탄산염의 이산화탄소로의 빠른 전환과 함께 효소의 국소농도가 높기 때문에 세포질 내부에서 가능한 한 빠르고 효율적인 이산화탄소 고정이 가능하다고 생각된다.[12] 일부 엔테로박테리아과(예: 살모넬라균)에는 글리세롤 발효의 핵심 효소인 코엔자임 B12 함유 글리세롤 탈수효소가 함유되어 있는 것으로 알려져 있다.

마그네토솜
주요기사 : 자석

자기장(자기장)은 자기장(자기장)을 따라 자신을 감지하고 정렬할 수 있는 자기장균에서 발견되는 박테리아 마이크로 컴포넌트다. 자석축의 생태학적 역할은 알려지지 않았지만 최적의 산소 농도를 결정하는 데 관여하는 것으로 생각된다. 마그네토솜은 광물 자석 또는 그리게이트로 구성되며 지질 빌레이어 막으로 둘러싸여 있다. 자석체의 형태학은 종마다 다르다.[citation needed]

내시경

주요 기사: 엔도스포어

아마도 스트레스에 대한 박테리아 적응이 가장 잘 알려진 것은 내과성형일 것이다. 내과병이란 많은 다른 종류의 화학적, 환경적 스트레스에 강한 내성을 가진 박테리아 생존 구조로, 정상적인 식물성 형태의 세포에 치명적일 수 있는 환경에서 박테리아의 생존을 가능하게 한다. 이러한 간행물들은 의문을 제기했지만, 엔도스포어 형성은 수억 년 동안(예: 소금 결정에서)[13][14] 일부 박테리아의 생존을 허용해 왔다고 제안되어 왔다.[15][16] 내과성 형성은 바실러스나 클로스트리디움 같은 그램 양성 박테리아의 여러 종류로 제한된다. 세포당 포자가 1개만 형성돼 내과성 발아 시 세포수에 순이익이 없다는 점에서 생식 포자와 다르다. 세포 내에서 내포자리의 위치는 종마다 다르며 박테리아의 정체성을 결정하는 데 사용될 수 있다. 디피콜린산은 박테리아 포자의 건조 중량의 5%~15%를 구성하는 화학 화합물로, 내포체의 내열성을 책임지는 데 관여한다. 고고학자들은 북스웨덴의 호수 퇴적물뿐만 아니라 이집트 미라들의 창자로부터 채취한 생존 가능한 내과병동물을 발견하였다.[17][18]

참조

  1. ^ Kubitschek HE (1 January 1993). "Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media". J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. doi:10.1128/jb.172.1.94-101.1990. PMC 208405. PMID 2403552.
  2. ^ Capaldo-Kimball F (1 April 1971). "Involvement of Recombination Genes in Growth and Viability of Escherichia coli K-12". J. Bacteriol. 106 (1): 204–212. doi:10.1128/JB.106.1.204-212.1971. PMC 248663. PMID 4928007.
  3. ^ Demchick, P; Koch, AL (1 February 1996). "The permeability of the wall fabric of Escherichia coli and Bacillus subtilis". J. Bacteriol. 178 (3): 768–73. doi:10.1128/jb.178.3.768-773.1996. PMC 177723. PMID 8550511.
  4. ^ Bera, Agnieszka (2005). "Why are pathogenic staphylococci so lysozyme resistant? The peptidoglycan O-acetyltransferase OatA is the major determinant for lysozyme resistance of Staphylococcus aureus". Molecular Microbiology. 55 (3): 778–87. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04446.x. PMID 15661003. S2CID 23897024.
  5. ^ a b Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. S2CID 25355087.
  6. ^ Goldstein E, Drlica K (1984). "Regulation of bacterial DNA supercoiling: plasmid linking numbers very with growth temperature". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 81 (13): 4046–4050. Bibcode:1984PNAS...81.4046G. doi:10.1073/pnas.81.13.4046. PMC 345365. PMID 6377307.
  7. ^ Ryter A (1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 139 (1): 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587.
  8. ^ Fuerst J (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
  9. ^ Gitai Z (2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. S2CID 8894304.
  10. ^ Shih YL, Rothfield L (2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.
  11. ^ Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (2001). "Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra". Appl. Environ. Microbiol. 67 (12): 5351–61. Bibcode:2001ApEnM..67.5351C. doi:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001. PMC 93316. PMID 11722879.
  12. ^ Badger MR, Price GD (February 2003). "CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution". J. Exp. Bot. 54 (383): 609–22. doi:10.1093/jxb/erg076. PMID 12554704.
  13. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (October 2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. S2CID 9879073.
  14. ^ Cano RJ, Borucki MK (May 1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science. 268 (5213): 1060–4. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699.
  15. ^ Fischman J (May 1995). "Have 25-million-year-old bacteria returned to life?". Science. 268 (5213): 977. Bibcode:1995Sci...268..977F. doi:10.1126/science.7754393. PMID 7754393.
  16. ^ Parkes RJ (October 2000). "A case of bacterial immortality?". Nature. 407 (6806): 844–5. doi:10.1038/35038181. PMID 11057647. S2CID 33791586.
  17. ^ Zink, Albert; Reischi, Udo; Wolf, Hans; Nerlich, Andreas (Nov 2000). "Molecular Evidence of Bacteremia by Gastrointestinal Pathogenic Bacteria in an Infant Mummy From Ancient Egypt". Archives of Pathology and Laboratory Medicine. 124 (11): 1614–8. doi:10.5858/2000-124-1614-MEOBBG. PMID 11079011. Retrieved 31 October 2019.
  18. ^ Nilsson, Mats; Renberg, Ingemar (July 1990). "Viable Endospores of Thermoactinomyces vulgaris in Lake Sediments as Indicators of Agricultural History". Applied and Environmental Microbiology. 56 (7): 2025–8. Bibcode:1990ApEnM..56.2025N. doi:10.1128/aem.56.7.2025-2028.1990. PMC 184555. PMID 2202253.

추가 읽기

외부 링크