이끼학

Lichenology
이끼

이끼학은 미세조류(또는 시아노박테륨)와 필라멘트 균의 긴밀한 공생관계로 이루어진 이끼, 공생 유기체를 연구하는 균학 분야이다.

이끼에 대한 연구는 균학, 생물학, 미생물학, 식물학 등 여러 분야에서 지식을 얻습니다.이끼학 학자들은 이끼학자로 알려져 있다.

역사

시작 부분

인간과 일부 종 사이의 관계가 일찍부터 문서화되어 왔음에도 불구하고, 집단으로서의 지의류는 식물학에 관한 고전적인 연구에서 다른 집단보다 덜 주목을 받았다.비록 연구가 매우 깊지는 않지만, 몇몇 종이 디오스코리데스, 대 플리니우스, 테오프라스토스의 작품에 나타났다.현대의 첫 세기 동안 그들은 보통 자연 발생의 예로 제시되었고 그들의 생식 메커니즘은 완전히 [1]무시되었다.수세기 동안 자연학자들은 18세기 초까지 그의 연구소 레이 헤르바리아에 있는 프랑스 연구자 조셉 피톤 드 투르네포르가 이끼들을 그들의 속들로 분류했다.그는 라틴어로 된 이끼라는 용어를 사용했는데, 플리니가 이미 테오프라스토스에서 이끼를 수입했지만, 그때까지 이 용어가 [2]널리 쓰이지 않았다.The original meaning of the Greek word λειχήν (leichen) was moss that in its turn derives from the Greek verb λείχω (liekho) to suck because of the great ability of these organisms to absorb water.원래는 이끼, 지의류, 지의류라는 용어가 사용되었습니다.약 40년 후, 그의 Historia Muscorum에서 [4]Dillenius는 지의류의 형태학적 특성에 대응하여 Usnea, Coralloides[a], Licens를 분리하는 Tournefort에 의해 만들어진 그룹의 첫 번째 분할을 만들었다.

린네에 의해 도입된 분류학의 혁명 후, 그의 새로운 분류 체계인 이끼는 탈루스의 [5]형태학에 따라 8개의 분류군을 가진 단일 그룹 리첸을 형성하는 식물 왕국에 남아 있다.이끼의 분류법은 스웨덴의 식물학자 에릭 아카리우스 (1757–1819)에 의해 처음 집중적으로 연구되었고, 그는 때때로 "이끼학의 아버지"로 불린다.아카리우스는 칼 린네의 제자였다.이끼학의 시작을 학문으로 기록한 이 주제에 관한 그의 더 중요한 저작은 다음과 같다.

  • 리세노그래피아 수에키아프로드로무스(1798)
  • 매디우스 리세넘 (1803)
  • Licenographia Universalis (1810)
  • 시놉시스 메서디카 리세넘(1814)
바위 위의 이끼
에베르니아 플루나스트리, 오크모스

후기 이끼학자들은 미국의 과학자 버논 아마지안과 에드워드 터커맨, 러시아의 진화생물학자 콘스탄틴 메레즈코프스키, 그리고 루이자 콜링스와 같은 아마추어들을 포함합니다.

수년간 연구는 여전히 식물로 분류되는 이 유기체들의 본질을 새롭게 밝혀내고 있다.19세기 초부터 이끼들을 둘러싼 논쟁의 여지가 있는 문제는 그들의 번식이다.이 몇 년 동안 린네의 신조에 충실한 연구진은 이끼가 성적으로 생식하고 다른 식물과 마찬가지로 생식기를 가지고 있다고 생각했고, 무성 생식이 일어나는지 여부와는 무관했다.다른 연구자들은 오직 전파에 [6]의한 무성 생식만을 고려했다.

19세기

이러한 배경 폰 린네의 오늘 지의류학의 아버지, 스웨덴 이끼의 Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798년 또는 그의 시놉 Methodica Lichenum에서 그의 선구적 연구와 함께 이끼의 분류 체계부터 Sistenshujus Ordinis Naturalis 1814년의 omnes으로 나타났습니다는 스웨덴 식물 학자 에릭 Acharius 제자,.[7]이러한 연구와 분류는 후속 조사의 초석이다.이 새로운 분야를 구축한 초기 몇 년 동안, 뛰어난 과학적 중요성을 지닌 다양한 작품들이 등장했습니다. 예를 들어 Elias Fries에 의해 1831년에 출판된 Lichenographia Europaea Reformata나 독일의 [9]Ludwig Schaer에[8] 의해 Enumeratio Critico Licto Lichenum Eurouropaeorum 1850um 1850과 같은.

에릭 아카리우스(1757년–1819년), 스웨덴 식물학자, 이끼학의 아버지

그러나 이 작품들은 더 이상의 생리학적 [10]연구 없이 피상적이고 단순한 종의 목록으로 인해 고통을 받고 있다.생화학 및 생리학적 방법을 이용한 연구가 따라잡는 데는 19세기 중반까지 걸렸다.독일에서는 헤르만 잇지그손과 [11]요한 바이르호퍼,[12] 프랑스에서는 에드몽 툴라스네와 카밀 몽테뉴, 러시아에서는 페도르 부제,[13] 영국에서는 윌리엄 올포트 레이튼, 미국에서는 에드워드 터커맨이 과학적으로 중요한 작품을 출판하기 시작했습니다.

과학 출판물은 이끼에 대한 많은 알려지지 않은 사실들을 해결했다.프랑스 출판물 Annales des Sciences Naturelles는 1852년 Edmond Tulasne의 "Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physologique" 기사에서 이끼의 생식 기관 또는 정피아가 확인되었다.[14][15]

이러한 새로운 발견들은 과학자들에게 점점 더 모순되고 있었다.아포테슘 생식 기관은 곰팡이균에 고유한 것이지만 다른 광합성 유기체에는 없습니다.현미경이 개선되면서 지의류 구조에서 조류가 확인돼 모순이 고조됐다.처음에 조류 존재는 습한 환경에서 시료를 채취하여 오염시킨 것으로 간주되었으며, 이들은 시상진균 부분과 공생 관계에 있는 것으로 간주되지 않았다.조류가 계속 증식하고 있다는 것은 조류가 단순한 오염물질이 아니라는 것을 보여주었다.

식물병리학을 전공한 독일의 균학자 안톤 드 바리는 1865년 처음으로 이끼류가 노스토크형 조류와 다른 종류의 자낭균류에 의한 다양한 균류의 기생에 의한 결과일 뿐이라고 처음 제안했다.1867년 안드레이 파민트와 바라네츠키에[16] 의해 수행된 것과 같은 연속적인 연구들은 조류 성분이 이끼에 의존하지 않고 조류 성분이 시상과 독립적으로 살 [17]수 있다는 것을 보여주었다.1869년 Simon Schwendener가 모든 이끼가 조류 세포의 균류 공격의 결과이며 이 모든 조류 또한 자연에서 자유롭게 존재한다는 것을 증명한 것이다.이 연구자는 곰팡이 [18]성분이 녹조 성분을 포획한 결과 이끼의 이중성을 최초로 인식했다.1873년 Jean-Baptiste Edouard Bornet은 많은 다른 이끼 종들을 연구하면서 곰팡이와 조류 사이의 관계는 순수하게 공생하는 것이라고 결론을 내렸다.또한 조류가 다른 이끼 표현형을 형성하기 위해 많은 다른 균류와 결합할 수 있다는 것이 확인되었다.

프랑스의 식물학자(장밥티스트) 에두아르 보네(1828년-1911년)

20세기

1909년 러시아의 이끼학자 콘스탄틴 메레쉬코프스키가 연구논문 "공생성의 기초로서의 두 개의 플라즘 이론, 유기체의 기원에 관한 새로운 연구"를 발표했는데, 이것은 그의 초기 연구인 "색소체의 성질과 기원"에서 증명된 것처럼 이끼와 다른 유기체에 의한 공생성의 새로운 이론을 설명하는 것을 목적으로 한다.'킹덤'이러한 새로운 생각들은 오늘날 '내심증 [19]이론'이라는 제목으로 연구될 수 있다.

위의 연구에도 불구하고, 이끼의 이중성은 1939년 스위스 연구원 Eugen A[20] Thomas가 두 개의 확인된 구성 요소를 결합함으로써 이끼 Cladonia pyxdata의[21] 표현형을 실험실에서 재현할 수 있을 때까지 이론 그 이상에 지나지 않았다.

20세기 동안 식물학과 균학은 여전히 지의류를 둘러싼 두 가지 주요 문제를 해결하려고 시도하고 있었다.한편으로 이끼의 정의와 두 공생의 관계, 식물과 균류 왕국에서의 이들 유기체의 분류학적 위치.헨리 니콜론 데 아바예스, 윌리엄 알프레드 웨버, 안토니나 게오르기예브나 보리스소바, 어윈 M. 브로도, 그리고 조지 알버트 라노와 같은 이끼학 분야의 수많은 유명한 연구자들이 나타났다.

이끼학은 지질학 분야에서 생물학 자체를 넘어서는 응용을 발견했는데, 이끼 측정법으로 알려진 기술로, 이끼에서 자라는 이끼의 나이를 연구함으로써 노출된 표면의 나이를 찾을 수 있다.이런 방식으로 나이를 맞추는 것은 절대적일 수도 있고 상대적일 수도 있다. 왜냐하면 이러한 유기체의 성장은 다양한 조건에서 억제될 수 있기 때문이다.이 기술은 연구 [22]대상 매체의 최소 연령을 제공하는 나이든 개별 이끼의 평균 연령을 제공한다.Lichenometry는 기질에서 자라는 상피 이끼의 최대 지름이 1950년 Roland[23] Beschel의 연구에서 볼 수 있듯이 해당 영역의 최초 노출부터 환경에 대한 시간에 정비례한다는 사실에 의존하며, 특히 1000년 미만의 노출 영역에서 유용하다.처음 20 - 100년 동안 성장이 가장 크고 연간 15 - 50 mm 성장이며,[24] 다음 해에는 연평균 2 - 4 mm 성장이 더 적다.

이끼학자들이 이끼의 이중성을 처음 인식한 이후 알려진 모든 이끼에 적용할 수 있는 정의를 제공하는 것의 어려움은 논의되어 왔다.1982년 국제이끼학회는 위원회의 제안에 따라 이끼 도면의 단일 정의를 채택하기 위해 회의를 소집했다.이 위원회의 위원장은 저명한 연구원 버논 아마지안이었다.최종적으로 채택된 정의는 이끼가 균류와 광합성 심비온트 사이의 연관성으로 간주될 수 있다는 것이었다.[25]

그러한 간단한 선험적 정의는 곧 다양한 이끼학자들로부터 비판을 받았고 곧 수정에 대한 검토와 제안이 나왔다.예를 들어 David L. Hawksworth는 탈리가 기질과 그들이 발달한 조건에 따라 달라졌기 때문에 어떤 탈루가 특정 구조의 것인지 결정하는 것이 불가능하기 때문에 정의가 불완전하다고 생각했다.이 연구자는 이끼가 독특한 형태의 [25]유기체이기 때문에 이끼에 대해 하나의 정의를 내리는 것이 불가능하다고 생각하는 이끼학자들 사이에서 주요한 경향 중 하나를 대표한다.

오늘날 이끼학 연구는 이끼의 설명과 분류에 국한되지 않고 다양한 과학 분야에 응용된다.특히 중요한 것은 이끼와 환경의 상호작용을 통해 만들어진 환경 품질에 대한 연구이다.이끼는 다양한 대기 오염 물질, 특히 산성비를 일으키고 수분 흡수를 방해하는 이산화황에 매우 민감합니다.

K S 메레즈코프스키 러시아 이인학자(1855년-1921년)

약리학 이끼

비록 몇몇 종의 이끼가 전통 의학에 사용되었지만, 현대 과학이 이끼에 관심을 갖게 된 것은 20세기 초가 되어서였다.지의류 탈리에서 항균 작용을 하는 다양한 물질들의 발견은 과학자들이 이 유기체들이 [26]의학에 얼마나 중요한지를 인식하는데 필수적이었다.1940년대부터 유명한 미생물학자 루퍼스 폴 버크홀더(Rufus Paul Burkholder)가 바실러스 서브틸리스(Bacillus subtilis)와 사키나 루테아(Sarcina lutea)[27]에 대해 유네아속 이끼의 항균 작용을 입증한 다양한 연구가 등장했다.연구 결과 세균의 성장을 억제하는 물질은 우산인 것으로 나타났다.이끼인 [28]라말리나 레티큘라타에 의해 합성된 라멜리나 물질에서도 유사한 현상이 발생했지만, 이러한 물질들은 대장균과 의사도모나스와 같은 그램 음성 박테리아에 대해 효과가 없는 것으로 판명되었다.이러한 조사를 통해 이끼에 의해 생성되는 것으로 알려진 항균 물질과 가능한 약물 표적의 수는 에르고스테롤, 우산 [29]등을 증가시켰다.

이끼가 합성한 물질의 잠재력에 대한 관심은 모든 항생 물질에 대한 관심이 높아짐에 따라 제2차 세계대전이 끝나면서 증가했다.1947년 쎄트라리아 아일랜드카 추출물에서 항균 작용이 확인되었으며, 세균 억제의 원인이 되는 화합물은 d-프로톨리코스테릭산과 d-1-usnic산인 것으로 확인되었다.[30]추가 조사를 통해 새로운 항균 물질인 알렉토사르멘틴[31] 또는 아트라노린이 [32]확인되었다.

이끼에 의해 생성된 물질의 항균 작용은 박테리아 단백질을 교란하고 그에 따른 박테리아 대사 능력의 손실과 관련이 있다.이것은 우산 [33]유도체와 같은 이끼 페놀류의 작용으로 인해 가능하다.

1950년대부터 이끼 제품인 우산(usnic acid)은 대부분의 항종양 연구의 대상이 되었다.이러한 연구는 두 개의 일반적인 이끼인 Peltigera Leucophlebia와 Colema flaccidum에서 [34]확인된 물질에 의한 시험관내 항종양 활성을 밝혀냈다.

응용 생화학 분야의 최근 연구는 일부 이끼 물질과 함께 일부 항바이러스 활성을 보여주고 있다.1989년, Hirabayashi는[35] HIV [36]감염의 억제성 이끼 다당류에 관한 연구를 발표했습니다.

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저명한 이끼학자

이끼 컬렉션

각주

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레퍼런스

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외부 링크