테이초산

Teichoic acid
미크로코쿠스과에서 나온 테이초산 반복부위의 구조
지질산 고분자의 구조

테이초산(cf. 그리스어 τῖςςς, teīkhos, "벽"은 τοῖχςς, tokkhos, 일반벽)[1]은 글리세롤 인산염 또는 리비톨 인산염의 박테리아 복합체와 인산염 결합을 통해 연결된 탄수화물이다.

테이초산은 일반 포도상구균, 스트렙토코쿠스, 바실러스, 클로스트리디움, 코리네박테리움, 리스테리아 등 대부분의 그램 양성균 세포벽 안에서 발견되며 펩티도글리칸 층의 표면까지 확장되는 것으로 보인다. 그것들은 펩티도글리칸 층의 N-아세틸무라민산 단위들 사이의 테트라펩타이드 교차링크에서 N-아세틸무라민산 또는 단자 D-알라닌과 공동연계되거나 지질 앵커로 세포질 막에 고정될 수 있다.

지질막에 고정된 티초산을 지질산(LTA)이라 하고, 펩티도글리칸과 공칭 결합한 티초산을 벽 티초산(WTA)이라 한다.[3]

구조

월 티초산의 가장 일반적인 구조는 만나크(β1→4) 글리세롤 인산염에 1~3개의 글리세롤 인산염이 붙어 있고 그 뒤에 긴 글리세롤 인산염 반복이 뒤따른다.[3] 변형은 긴 사슬 꼬리에 나타나는데, 일반적으로 설탕 하위 유니트가 당신 옆면이나 반복의 몸에 부착되는 것을 포함한다. 2013년 현재 4가지 유형의 WTA repeat가 지정되었다.[4]

지질초산은 적어도 타입 I LTA의 경우 사용되는 효소의 집합은 다르지만, 반복에 가장 많은 변동을 넣는 유사한 패턴을 따른다. 반복측정기는 a (di)glucosyl-diacyllglycerol(GlcDAG)(2) 닻을 통해 막에 고정된다. Type IV LTA from Streptococcus pneumoniae represents a special case where both types intersect: after the tail is synthesized with an undecaprenyl phosphate (C55-P) intermediate "head", different TagU/LCP (LytR-CpsA-Psr) family enzymes either attaches it to the wall to form a WTA or to the GlcDAG anchor.[5]

함수

티초산의 주요 기능은 칼슘, 칼륨 등의 양이온을 끌어들여 세포벽에 유연성을 제공하는 것이다. 테이초산은 분자 zwitterionic 특성을 제공하는 [7]D-alanine ester 잔여물 [6]또는 D-glucosamine으로 대체될 수 있다.[8] 이러한 zwitterionic teicoic acids는 toll-ligands 수용체 2와 4로 의심된다. 또한 티초산은 N-아세틸 글루코사민과 N-아세틸무라민산 사이의 β(1-4) 결합을 깨뜨리는 오토클라이신의 능력을 제한함으로써 세포 성장 조절에도 도움을 준다.

지질초산은 또한 일부 그램 양성 박테리오파지의 수용체 분자 역할을 할 수 있다. 그러나 이것은 아직 결정적으로 지지되지 않았다.[9] 산성 고분자로 세포벽에 음전하를 기여한다.

생합성

WTA 및 Type IV LTA

WTA의 생합성에 관련된 효소는 다음과 같이 명명되었다. 타로, 타라, 타르B, 타르F, 타르K, 타를. 이들의 역할은 다음과 같다.[3]

  • TarO(O34753, EC 2.7.8.33)는 내부 막에 있는 biphospho-undecaprenyl(박토프레닐)에 GlcNAc를 연결함으로써 공정을 시작한다.
  • TarA(P27620, EC 2.4.1.187)는 β-(1,4) 연결을 통해 TarO에 의해 형성된 UDP-GlcNac에 ManNAc를 연결한다.
  • TarB(P27621, EC 2.7.8.44)는 단일 글리세롤-3-인산염을 ManNAc의 C4 히드록시에 연결한다.
  • TarF(P13485, EC 2.7.8.12)는 글리세롤-3-인산염 단위를 글리세롤 꼬리에 더 많이 연결한다. 태그 생성 박테리아에서는 이것이 마지막 단계(긴 글리세롤 꼬리)이다. 그렇지 않으면 하나의 유닛만 추가된다.
  • TarK(Q8RKJ1, EC 2.7.8.46)는 초기 리비톨-5-인산염 단위를 연결한다. 타르 생성을 위해서는 바실러스 소분율 W23에 필요하지만 S. 아우레우스에는 같은 TarL/K 효소에 두 가지 기능이 모두 있다.
  • TarL(Q8RKJ2, EC 2.7.8.47)은 긴 리비톨-5-인산염 꼬리를 만든다.

합성에 이어 ATP 바인딩 카세트 트랜스포터(teico-acid-transporting ATPase) TarGH(P42953, P42954)가 세포질 복합체를 내막 외부 표면으로 뒤집는다. 중복 태그TUV 효소는 이 제품을 세포벽과 연결시킨다.[4] 효소 TarI(Q8RKI9)와 TarJ(Q8RKJ0)는 폴리머 꼬리로 이어지는 기판을 생산하는 역할을 한다. 이 단백질들 중 많은 것들이 보존된 유전자 군집 안에 위치해 있다.[3]

이후(2013) 연구에서는 WTA 반복 단위에 고유당을 부착하는 효소가 몇 개 더 확인되었다. 벽과 지포테이쵸산 양쪽에 알라닌을 첨가한 DltABCE라는 이름의 효소와 운반체 세트가 발견되었다.[4]

참고로 유전자의 세트는 B. 하위분열 168의 "타"(테오산 리비톨) 대신 "태그"(테오산 글리세롤)로 명명되는데, TarK/TarL 효소가 부족하다. TarB/F/L/K 모두 서로 어느 정도 닮은 점이 있으며, 같은 계열에 속한다(InterPro:[3] IPR007554) 주 모델 변형으로서의 B. 하위 계통의 역할 때문에, 일부 링크된 UniProt 항목들은 사실 주석을 더 잘 달기 때문에 "Tag" 맞춤법이다. "유사성 검색"은 타르 생성 B. 하위실리스 W23(BACPZ)의 유전자에 접근하기 위해 사용될 수 있다.

항생제 표적으로서

이것은 2004년에 제안되었다.[3] 2013년의 추가 검토는 주어진 새로운 지식을 억제하는 경로의 보다 구체적인 부분을 제공했다.[4]

참고 항목

참조

  1. ^ τεχς. 리델, 헨리 조지; 스콧, 로버트; 페르세우스 프로젝트의 그리스-영어 렉시콘
  2. ^ 미국 국립 의학 도서관의 Teicoic+acids(MeSH)
  3. ^ a b c d e f Swoboda JG, Campbell J, Meredith TC, Walker S (January 2010). "Wall teichoic acid function, biosynthesis, and inhibition". ChemBioChem. 11 (1): 35–45. doi:10.1002/cbic.200900557. PMC 2798926. PMID 19899094.
  4. ^ a b c d Brown S, Santa Maria JP, Walker S (8 September 2013). "Wall teichoic acids of gram-positive bacteria". Annual Review of Microbiology. 67 (1): 313–36. doi:10.1146/annurev-micro-092412-155620. PMC 3883102. PMID 24024634.
  5. ^ Percy MG, Gründling A (8 September 2014). "Lipoteichoic acid synthesis and function in gram-positive bacteria". Annual Review of Microbiology. 68 (1): 81–100. doi:10.1146/annurev-micro-091213-112949. PMID 24819367. S2CID 8732547.
  6. ^ Knox KW, Wicken AJ (June 1973). "Immunological properties of teichoic acids". Bacteriological Reviews. 37 (2): 215–57. doi:10.1128/br.37.2.215-257.1973. PMC 413812. PMID 4578758.
  7. ^ Cot M, Ray A, Gilleron M, Vercellone A, Larrouy-Maumus G, Armau E, et al. (October 2011). "Lipoteichoic acid in Streptomyces hygroscopicus: structural model and immunomodulatory activities". PLOS ONE. 6 (10): e26316. Bibcode:2011PLoSO...626316C. doi:10.1371/journal.pone.0026316. PMC 3196553. PMID 22028855.
  8. ^ Garimella R, Halye JL, Harrison W, Klebba PE, Rice CV (October 2009). "Conformation of the phosphate D-alanine zwitterion in bacterial teichoic acid from nuclear magnetic resonance spectroscopy". Biochemistry. 48 (39): 9242–9. doi:10.1021/bi900503k. PMC 4196936. PMID 19746945.
  9. ^ Räisänen L, Draing C, Pfitzenmaier M, Schubert K, Jaakonsaari T, von Aulock S, Hartung T, Alatossava T (June 2007). "Molecular interaction between lipoteichoic acids and Lactobacillus delbrueckii phages depends on D-alanyl and alpha-glucose substitution of poly(glycerophosphate) backbones". Journal of Bacteriology. 189 (11): 4135–40. doi:10.1128/JB.00078-07. PMC 1913418. PMID 17416656.

외부 링크