중심체

Centrosome
센티소메나 센트로미어와 혼동하지 말 것.
중심체의 구조
세포의 일반화된 구조와 분자 구성 요소

세포생물학에서 중심체(archaically[1] cytocentre)는 동물 세포의 주요 미세관 조직 중심(MTOC)과 세포 주기 진행 조절 기관으로 기능하는 기관이다.중심체는 세포를 위한 구조를 제공한다.중심체는 진핵세포의 [2]메타조아 계통에서만 진화한 것으로 생각된다.곰팡이와 식물은 중심체가 없기 때문에 그들의 미세관을 [3][4]구성하기 위해 다른 구조를 사용한다.비록 중심체가 동물 세포에서 효율적인 유사분열에서 중요한 역할을 하지만, 그것은 특정 파리 및 편형동물 [5][6][7]종에서 필수적인 것은 아니다.

중심체는 서로 직각으로 배치된 두 개의 중심체로 구성되어 있으며, 주변 극성 물질(PCM)이라고 불리는 조밀하고 고도로[8] 구조화된 단백질 덩어리에 둘러싸여 있습니다.PCM에는 γ-튜브린, 페리센트린 및 나인을 포함한 미세관 핵형성과 정착을[9] 담당하는 단백질이 포함되어 있습니다.일반적으로 중심체의 각 중심체는 수레바퀴 구조로 조립된 9트리플렛 마이크로튜브에 기초하고 있으며 센트리신, 세넥신 및 [10]테크틴을 포함한다.많은 세포 유형에서 중심체는 세포 분화 중에 섬모로 대체된다.그러나 세포가 분열하기 시작하면 섬모는 [11]다시 중심체로 대체된다.

역사

이 중심체는 1875년 발터 플레밍과 [14][13]1876년 에두아르 반 베네덴에 의해 발견되었고, 후에 테오도르 보베리에 [15]의해 1888년에 기술되고 이름이 붙여졌다.

기능들

상세 정보:중심체 순환
세포주기 진행에서 중심체의 역할

중심체는 세포주기의 전단계에서 핵막과 연관되어 있다.유사분열 중에 핵막이 분해되고 중심핵 미소관은 염색체와 상호작용하여 유사분열 방추체를 형성할 수 있다.

어미 중심축은 중심축 쌍에서 두 개 중 나이가 많은 것으로 섬모와 [10]편모를 만드는 데 중심적인 역할을 한다.

중심체는 세포 주기당 한 번만 복사되므로, 각 딸 세포는 중심체라고 불리는 두 개의 구조를 포함하는 하나의 중심체를 상속합니다.중심체는 세포주기의 S단계 동안 복제된다.세포 분열의 전단계인 유사분열 동안, 중심체는 세포의 반대 극으로 이동한다.그리고 나서 유사분열 방추는 두 개의 중심체 사이에서 형성된다.분열 시, 각 딸 세포는 하나의 중심체를 받는다.세포에서 비정상적인 수의 중심체가 암과 관련되어 있다.중심체를 두 배로 늘리는 것은 두 가지 측면에서 DNA 복제와 유사하다. 즉, 과정의 [16]반보수적인 성격과 과정의 조절자로서 CDK2의 작용이다.그러나 중심체 더블링은 템플릿 판독과 조립에 의해 발생하지 않는다는 점에서 프로세스는 근본적으로 다릅니다.어미 중심은 딸 [17]중심체의 조립에 필요한 재료의 축적을 도울 뿐입니다.

핵 옆에 있는 중심체(화살표로 표시)

그러나 중심은 유사분열 진행을 위해 필요하지 않다.중심부에 레이저가 조사되면 형태학적으로 정상적인 방추와 함께 유사분열이 정상적으로 진행된다.게다가 [18]초파리 드로소필라의 발육은 복제에 필요한 유전자의 돌연변이로 인해 중심세포가 없을 때 대부분 정상이다.중심축이 없는 경우 스핀들의 마이크로튜브가 모터에 의해 집속되어 바이폴라 스핀들을 형성할 수 있다.많은 세포들은 중심세포 [10]없이 완전히 중간상을 겪을 수 있다.

중심체와 달리, 중심체는 유기체의 생존을 위해 필요하다.중심체가 없는 세포는 방사상 배열의 아스트랄 미세관이 없다.또한 스핀들 위치 결정 및 사이토키네시스 내 중앙 국재 부위의 확립 능력에도 결함이 있습니다.이러한 맥락에서 중심체의 기능은 효과가 크게 증가하기 때문에 세포 분열의 충실성을 보장하기 위해 가설화된다.일부 세포 유형은 중심체가 없을 때 다음과 같은 세포 주기에서 멈춘다.이것은 보편적인 현상이 아니다.

선충 C. 엘레강스 알이 수정되면, 정자는 한 쌍의 중심핵을 생산한다.이 중심들은 접합자의 첫 번째 세포 분열을 지시하는 중심체를 형성할 것이고, 이것이 접합자의 극성을 결정할 것이다.극성 결정에서 중심체의 역할이 미세관 의존적인지 독립적인지는 아직 명확하지 않다.

인간 번식에서 정자는 [19]접합자의 중심체와 미세관계를 만드는 중심체를 공급한다.

암세포의 중심체 변화

1914년 테오도르 보베리는 암세포의 중심 이상 현상을 설명했다.이러한 초기 관찰은 이후 많은 유형의 인간 [20]종양으로 확대되었다.암의 중심체 변화는 두 개의 하위 그룹(즉, 구조 또는 수치적 이상)으로 나눌 수 있지만, 두 가지 모두 종양에서 동시에 찾을 수 있다.

구조 이상

일반적으로 구조적 이상은 중심체 구성요소의 제어되지 않은 발현 또는 구성요소에 적합하지 않은 번역 후 변형(인산화 등)에 의해 나타난다.이러한 변형은 중심체의 크기에 변화를 일으킬 수 있다(대개 너무 커서 극주위 물질의 초과로 인해).또한 중심체 단백질이 응집체를 형성하는 경향이 있기 때문에 중심체 관련체(CRBs)가 이소성 [21]장소에서 자주 관찰된다.확대된 중심체와 CRB는 모두 [22]종양에서 관찰되는 중심체 구조와 유사하다.또한 이러한 구조는 CNap-1 또는 Nlp와 [21][23]같은 특정 중심체 단백질의 과잉 발현에 의해 배양 세포에서 유도될 수 있다.이 구조들은 매우 비슷해 보일 수 있지만, 상세한 연구들은 그들이 단백질의 구성에 따라 매우 다른 특성을 나타낼 수 있다는 것을 보여준다.예를 들어, γ-TuRC 복합체(γ-튜브린 참조)를 포함하는 용량은 매우 가변적일 수 있으며, 따라서 마이크로튜브를[22] 생성하는 용량은 관련 종양 세포의 형태, 극성 및 운동성에 다양한 방식으로 영향을 미친다.

수치적 이상

불충분한 수의 중심체의 존재는 게놈의 불안정성과 조직 [22][24]분화의 상실과 매우 자주 관련이 있다.그러나 중심체 수(각 중심체에 두 개의 중심체가 있음)를 계산하는 방법은 종종 형광 현미경을 사용하여 평가되기 때문에 매우 정확하지 않다. 형광 현미경은 서로 매우 가까운 중심체를 분해하기에 충분한 광학 분해능을 가지고 있지 않기 때문이다.그럼에도 불구하고, 과도한 중심체의 존재는 인간 종양에서 흔한 사건임이 분명하다.그것은tumor-suppressor p53의 손실 불필요한 centrosomes,[25]뿐만 아니라 1기 유방 암과 제2유방 암 억제.(된 참고 문헌의 경우[20]를 참조하십시오.) 같은 다른 단백질 암 형성에 인간에 연루되어, 규제 철폐를 생산하고 있다.centrosomes의 초과 매우 다른 메커니즘:중심체, 세포질 분열의 특정한 반복에 의해 발생할 수 있다.세포 분열 중 기능 상실(염색체 수 증가), 세포 융합(특정 바이러스에 의한 감염의 경우) 또는 중심체의 신생 생성.이 시점에서, 이러한 메커니즘이 생체 내에서 얼마나 널리 퍼져 있는지 알 수 있는 정보는 충분하지 않지만, 세포 분열 중 기능 상실로 인한 중심체 수 증가는 인식된 것보다 더 빈번할 수 있다. 왜냐하면 한 세포에서 많은 "1차" 결함(세포 주기의 규제 해제, 결함 DNA 또는 염색질 대사)이 있기 때문이다.ism, 스핀들 체크포인트 기능 상실 등)은 "2차"[26][27] 효과로서 세포 분열 기능 상실, 배수성 증가, 중심체 수 증가를 일으킬 것이다.

진화

중심체와 중심체의 진화 역사는 몇몇 특징적인 유전자들, 예를 들어 [2]중심체들에 대해 추적되었습니다.Centrins는 칼슘 시그널링에 참여하며 중심축 [28]복제에 필요합니다.Centrins에는 두 개의 주요 아과가 있으며, 두 아과 모두 초기 분기 진핵생물 Giardia 장에 존재한다.그러므로 센트리온은 진핵생물의 공통 조상에 존재해 왔다.반대로, 그들은 태고와 박테리아에서 인식 가능한 호몰로지를 가지고 있지 않기 때문에 "유전자적 특징 유전자"의 일부이다.중심부와 [2][29]중심부의 진화에 대한 연구는 있지만, 극주위 물질의 진화에 대한 연구는 발표되지 않았다.

중심체의 일부는 모델종인 드로소필라 멜라노가스터와 케노하브디티스 엘레강스에서 매우 분산되어 있는 것이 명백하다.예를 들어, 두 종 모두 보통 중심핵 복제와 관련된 중심핵 아과 중 하나를 잃었다.중심체가 없는 드로소필라 멜라노가스터 돌연변이는 형태학적으로 정상적인 성충 파리로 발전할 수 있으며, 그 후 감각 신경세포가 [18]섬모가 부족하기 때문에 태어난 직후에 죽는다.따라서, 이러한 파리는 중심체와 독립적인 기능적으로 중복된 기계를 진화시켜 왔습니다.

관련 뉴클레오티드

2006년의 연구에 의하면, 대서양의 대합조개 알의 중심체는 RNA 서열을 포함하고 있다.확인된 염기서열은 세포 내 다른 장소에서는 거의 발견되지 않았으며 기존 게놈 데이터베이스에는 나타나지 않았다.확인된 하나의 RNA 배열은 추정 RNA 중합효소를 포함하고 있어 중심체 [30]내에 RNA 기반의 게놈이 있다는 가설로 이어진다.하지만, 후속 연구는 중심체가 그들 자신의 DNA에 기반을 둔 게놈을 포함하고 있지 않다는 것을 보여주었다.RNA 분자가 중심체와 결합하는 것이 확인되었지만, 그 배열은 여전히 핵 안에서 발견되었다.또한 중심체는 정상세포에서 [29]제거된 후(예를 들어 레이저 조사에 의해) de novo를 형성할 수 있다.

레퍼런스

  1. ^ "Structure of Plants and Fungi Digitális Tankönyvtár". regi.tankonyvtar.hu (in Hungarian). Retrieved 2021-01-30.
  2. ^ a b c Bornens, M.; Azimzadeh, J. (2008). "Origin and Evolution of the Centrosome". Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 607. pp. 119–129. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10. ISBN 978-0-387-74020-1. PMID 17977464.
  3. ^ Schmit (2002). Acentrosomal microtubule nucleation in higher plants. International Review of Cytology. Vol. 220. pp. 257–289. doi:10.1016/S0074-7696(02)20008-X. ISBN 9780123646248. PMID 12224551.
  4. ^ Jaspersen, S. L.; Winey, M. (2004). "THE BUDDING YEAST SPINDLE POLE BODY: Structure, Duplication, and Function". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 20 (1): 1–28. doi:10.1146/annurev.cellbio.20.022003.114106. PMID 15473833.
  5. ^ Mahoney, N. M.; Goshima, G.; Douglass, A. D.; Vale, R. D. (2006). "Making Microtubules and Mitotic Spindles in Cells without Functional Centrosomes". Current Biology. 16 (6): 564–569. doi:10.1016/j.cub.2006.01.053. PMID 16546079.
  6. ^ Azimzadeh, Juliette; Wong, Mei Lie; Downhour, Diane Miller; Alvarado, Alejandro Sánchez; Marshall, Wallace F. (2012). "Centrosome Loss in the Evolution of Planarians". Science (published 5 January 2012). 335 (6067): 461–463. Bibcode:2012Sci...335..461A. doi:10.1126/science.1214457. PMC 3347778. PMID 22223737.
  7. ^ staff (5 January 2012). "Flatworms' minimalist approach to cell division reveals the molecular architecture of the human centrosome" (press release). Stowers Institute for Medical Research. Retrieved 6 January 2012. {{cite journal}}:Cite 저널 요구 사항 journal=(도움말)
  8. ^ Lawo, Steffen; Hasegan, Monica; Gupta, Gagan D.; Pelletier, Laurence (November 2012). "Subdiffraction imaging of centrosomes reveals higher-order organizational features of pericentriolar material". Nature Cell Biology. 14 (11): 1148–1158. doi:10.1038/ncb2591. ISSN 1476-4679. PMID 23086237. S2CID 11286303.
  9. ^ Eddé, B.; Rossier; Le Caer; Desbruyères; Gros; Denoulet (1990). "Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin". Science. 247 (4938): 83–85. Bibcode:1990Sci...247...83E. doi:10.1126/science.1967194. PMID 1967194.
  10. ^ a b c Rieder, C. L.; Faruki, S.; Khodjakov, A. (Oct 2001). "The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center". Trends in Cell Biology. 11 (10): 413–419. doi:10.1016/S0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924. PMID 11567874.
  11. ^ Avidor-Reiss, T; Gopalakrishnan, J (2013). "Cell Cycle Regulation of the Centrosome and Cilium". Drug Discov Today Dis Mech. 10 (3–4): e119–e124. doi:10.1016/j.ddmec.2013.03.002. PMC 4073209. PMID 24982683.
  12. ^ 플레밍, W.(1875).Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Najaden.시트중스게버아카드, 위스빈 71, 81~147
  13. ^ a b Bloodgood, RA (2009). "From central to rudimentary to primary: the history of an underappreciated organelle whose time has come. The primary cilium". Methods in Cell Biology. 94: 3–52. doi:10.1016/S0091-679X(08)94001-2. ISBN 9780123750242. PMID 20362083.
  14. ^ 반 베네덴, E. (1876년)베시쿨레르 발아력 et du premier noyau embryonnaire에 대한 공헌.헛소리. 학구.R. 벨그(2me 시리즈) 42, 35~97.
  15. ^ Boveri, Theodor (1888). Zellen-Studien II: Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. Jena: Gustav Fischer Verlag.
  16. ^ Stearns, T. (May 2001). "Centrosome duplication. A centriolar pas de deux". Cell. 105 (4): 417–420. doi:10.1016/S0092-8674(01)00366-X. ISSN 0092-8674. PMID 11371338. S2CID 1622118.
  17. ^ Rodrigues-martins, A.; Riparbelli, M.; Callaini, G.; Glover, D. M.; Bettencourt-dias, M. (2007). "Revisiting the Role of the Mother Centriole in Centriole Biogenesis". Science. 316 (5827): 1046–50. Bibcode:2007Sci...316.1046R. doi:10.1126/science.1142950. hdl:10400.7/955. PMID 17463247. S2CID 6965044.
  18. ^ a b Basto, R.; Lau, J.; Vinogradova, T.; Gardiol, A.; Woods, G.; Khodjakov, A.; Raff, W. (Jun 2006). "Flies without centrioles". Cell. 125 (7): 1375–1386. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025. ISSN 0092-8674. PMID 16814722. S2CID 2080684.
  19. ^ Hewitson, Laura & Schatten, Gerald P. (2003). "The biology of fertilization in humans". In Patrizio, Pasquale; et al. (eds.). A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. Lippincott Williams & Wilkins. p. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Retrieved 2013-11-09.
  20. ^ a b Nigg, E.A. (2002). "Centrosome aberrations: cause or consequence of cancer progression? and taking little boys and girls away". Nat Rev Cancer. 2 (11): 815–821. doi:10.1038/nrc924. PMID 12415252. S2CID 9038803.
  21. ^ a b Casenghi, M.; Meraldi, P.; Weinhart, U.; Duncan, P.I.; Korner, R.; Nigg, E.A. (2003). "Polo-like kinase 1 regulates Nlp, a centrosome protein involved in microtubule nucleation". Dev Cell. 5 (1): 113–125. doi:10.1016/S1534-5807(03)00193-X. PMID 12852856.
  22. ^ a b c Lingle, W.L.; Barrett, S.L.; Negron, V.C.; D'assoro, A.B.; Boeneman, K.; Liu, W.; Whitehead, C.M.; Reynolds, C.; Salisbury, J.L. (2002). "Centrosome amplification drives chromosomal instability in breast tumor development". Proc Natl Acad Sci USA. 99 (4): 1978–1983. Bibcode:2002PNAS...99.1978L. doi:10.1073/pnas.032479999. PMC 122305. PMID 11830638.
  23. ^ Fry, A.M.; Mayor, T.; Meraldi, P.; Stierhof, Y.D.; Tanaka, K.; Nigg, E.A. (1998). "C-Nap1, a Novel Centrosomal Coiled-Coil Protein and Candidate Substrate of the Cell Cycle–regulated Protein Kinase Nek2". J Cell Biol. 141 (7): 1563–1574. doi:10.1083/jcb.141.7.1563. PMC 2133000. PMID 9647649.
  24. ^ Ghadimi, B.M.; Sackett, D.L.; Difilippantonio, M.J.; Schrock, E.; Neumann, T.; Jauho, A.; Auer, G.; Ried, T. (2000). "Centrosome amplification and instability occurs exclusively in aneuploid, but not in diploid colorectal cancer cell lines, and correlates with numerical chromosomal aberrations". Genes Chromosomes Cancer. 27 (2): 183–190. doi:10.1002/(SICI)1098-2264(200002)27:2<183::AID-GCC10>3.0.CO;2-P. PMC 4721570. PMID 10612807.
  25. ^ Fukasawa, K.; Choi, T.; Kuriyama, R.; Rulong, S.; Woude, Vande G.F. (1996). "Abnormal centrosome amplification in the absence of p53". Science. 271 (5256): 1744–1747. Bibcode:1996Sci...271.1744F. doi:10.1126/science.271.5256.1744. PMID 8596939. S2CID 20139983.
  26. ^ Meraldi, P.; Honda, R.; Nigg, E.A. (2002). "Aurora-A overexpression reveals tetraploidization as a major route to centrosome amplification in p53–/– cells". EMBO J. 21 (4): 483–492. doi:10.1093/emboj/21.4.483. PMC 125866. PMID 11847097.
  27. ^ Storchova, Z.; Pellman, D. (2004). "From polyploidy to aneuploidy, genome instability and cancer". Nat Rev Mol Cell Biol. 5 (1): 45–54. doi:10.1038/nrm1276. PMID 14708009. S2CID 11985415.
  28. ^ Salisbury, J. L.; Suino, K. M.; Busby, R.; Springett, M. (2002). "Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells". Current Biology. 12 (15): 1287–1292. doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9. PMID 12176356. S2CID 1415623.
  29. ^ a b Marshall, W. F. (2009). "Centriole evolution". Current Opinion in Cell Biology. 21 (1): 14–15. doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008. PMC 2835302. PMID 19196504.
  30. ^ Alliegro, M. C.; Alliegro, M. A.; Palazzo, R. E. (2006). "Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (24): 9034–9038. Bibcode:2006PNAS..103.9034A. doi:10.1073/pnas.0602859103. PMC 1482561. PMID 16754862.